Кутикула образует основную часть покровы на членистоногих . Она включает в себя большую части материала экзоскелета из насекомых , ракообразных , паукообразных и многоножек .
.jpg){kind=link}
.jpg/440px-Zoea-stage_larva_(king_crab_-_Paralithodes_platypus).jpg)
Морфология [ править ]
У членистоногих покровы , внешняя «кожа» или «панцирь» являются продуктом единственного слоя эктодермального эпителия . Этот слой прикреплен к внешней или дистальной поверхности самого глубокого слоя, неклеточной внутренней мембраны покровов. Эта неклеточная мембрана называется базальной мембраной . Слой эпителия на базальной мембране производит кутикулу , [1] , который начинается как жесткий, гибкий слой хитина. Такой тонкий гибкий хитин является основной структурной частью покровов, где необходима гибкость, например, в частях тела, которые должны растягиваться, чтобы удерживать скопившиеся жидкости, или которые образуют соединения между жесткими частями экзоскелета. В других частях кутикулы функция покровов требует более жестких материалов, таких как бронированные области или кусающие части челюстей, или там, где экзоскелет образует трубчатые конечности большинства членистоногих. Для достижения такой жесткости внешний хитиновый слой кутикулы пропитывают, утолщают и укрепляют более твердыми и хрупкими материалами, такими как склеротинизированные белки или кальцит . Этот основной хитиновый слой кутикулы называется прокутикулой .
Прокутикула у большинства наземных членистоногих, особенно у насекомых, снаружи покрыта тонким, воскообразным, водостойким внешним слоем, не содержащим хитина. Этот внешний слой - эпикутикула , и она намного тоньше прокутикулы. Хитиновая прокутикула состоит из внешней экзокутикулы и внутренней эндокутикулы , а между экзокутикулой и эндокутикулой может находиться другой слой, называемый мезокутикулой, который имеет отличительные окрашивающие свойства. [2] Жесткая и гибкая эндокутикула представляет собой слоистую структуру из слоев переплетенных волокнистых хитиновых и белковых молекул, в то время как экзокутикула - это слой, в котором любое значительное утолщение, броня ипроисходит биоминерализация . Биоминерализация кальцитом особенно характерна для ракообразных , тогда как склеротизация особенно характерна для насекомых . [3] Экзокутикула значительно уменьшена у многих мягкотелых насекомых, особенно на личиночных стадиях, таких как гусеницы и личинки паразитоидных перепончатокрылых .
Закаленные пластины экзоскелета называются склеритами. Склериты могут быть простой защитной броней, но также могут образовывать механические компоненты экзоскелета , такие как ноги, суставы, плавники или крылья. В типичном сегменте тела насекомого или многих других членистоногих есть четыре основных области. Дорсальная область - тергум ; если на тергите имеются склериты, они называются тергитами . Вентральная область называется грудиной , которая обычно несет стерниты . Две боковые области называются плеврой (единичной плеврой), а любые склериты, которые они несут, называются плевритами. [4]
В энтомологии термин « голый» используется для обозначения частей тела насекомого, лишенных щетинок (щетинок) или чешуек . [5]
Химический состав [ править ]
С химической точки зрения хитин представляет собой длинноцепочечный полимер N-ацетилглюкозамина , который является производным глюкозы. Полимерные связи между звеньями глюкозы представляют собой звенья β (1 → 4), такие же, как в целлюлозе .
В неизмененном виде хитин полупрозрачный, податливый, упругий и прочный. Однако у членистоногих и других организмов он обычно является компонентом сложной матрицы материалов. Практически всегда он связан с белковыми молекулами, которые часто находятся в более или менее склеротизированном состоянии, усилены или затвердевают за счет сшивания и связывания с другими молекулами в матрице. У некоторых групп животных, в первую очередь ракообразных , матрикс в значительной степени обогащен твердыми минералами, обычно кальцитом или подобными карбонатами, которые образуют большую часть экзоскелета , или даже в нем преобладают твердые минералы.. У некоторых организмов содержание минералов может превышать 95%. Роль хитина и белков в таких структурах заключается не только в удерживании кристаллов вместе; сама кристаллическая структура подвергается такому воздействию, что предотвращает распространение трещин под воздействием напряжения, что приводит к замечательной прочности. [6] Процесс образования таких богатых минералами матриц называется биоминерализацией . [7]
Разницу между немодифицированными и модифицированными формами экзоскелетов хитиновых членистоногих можно увидеть, сравнив стенку тела, скажем, личинки пчелы, в которой модификация минимальна, с любым бронированным видом жука или клыками паука. В обоих этих примерах имеется сильная модификация путем склеротизации. Опять же, резко контрастируя как с немодифицированным органическим материалом, таким как в основном чистый хитин, так и со склеротизированным хитином и белками, рассмотрим покровы сильно бронированных крабов, в которых наблюдается очень высокая степень модификации биоминерализацией.
Линька [ править ]
Как уже упоминалось, покровы, и в частности кутикула, являются продуктом единственного слоя столбчатых или кубовидных эпителиальных клеток, прикрепленных к базальной мембране. Кутикула обеспечивает мышечную поддержку и действует как защитный щит по мере развития насекомого, но сама по себе она не является клеточной, поэтому, будучи установленной, она не может расти и предлагает мало возможностей для обслуживания, обновления или увеличения размера по мере роста животного. Поэтому животное периодически сбрасывает внешнюю часть кутикулы в процессе, который называется линькой или шелушением.. По мере приближения времени линьки как можно больше материала экзокутикулы внутренне переваривается под действием ферментов и реабсорбируется через эпителиальный слой. Когда его основание растворяется, старая кутикула начинает отделяться от эпидермиса в процессе, называемом аполизом .
В начале процесса аполиза эпителиальные клетки выделяют ферментативную жидкость для линьки между старой кутикулой и эпидермисом. Ферменты частично переваривают эндокутикулу, а эпидермис поглощает переваренный материал для усвоения животным. Большая часть этого переваренного материала повторно используется для создания новой кутикулы. Как только новая кутикула сформировалась в достаточной степени, животное разделяет оставшиеся части старого покрова по встроенным слабым линиям и сбрасывает их в видимом процессе шелушения, обычно сбрасывая эпикутикулу и редуцированную экзокутикулу, хотя у некоторых видов есть их вместе для маскировки или защиты. Зараженные части называются экзувиями.. Затем животное расширяет свое тело, глотая жидкость или газ, и при этом растягивает новые покровы до нужного размера и формы. Новые покровы еще мягкие и обычно бледный, и это называется teneral или неопытными . Затем он подвергается процессу затвердевания и пигментации, который может занять от нескольких минут до нескольких дней, в зависимости от характера животного и обстоятельств. [8] : 16–20
Ссылки [ править ]
- ^ Кристенсен, Нильс П .; Жорж, Шовен (1 декабря 2003 г.). «Покровы» . Чешуекрылые, мотыльки и бабочки: морфология, физиология и развитие: Teilband . Вальтер де Грюйтер. п. 484. ISBN 978-3-11-016210-3. Проверено 10 января 2013 года .
- ^ Capinera, Джон Л. (2008-08-11). Энциклопедия энтомологии . Springer Science & Business Media. ISBN 9781402062421.
- ^ Gullan, PJ; PS Крэнстон (2005). Насекомые: Очерк энтомологии (3 - е изд.). Оксфорд: издательство Blackwell Publishing. С. 22–24 . ISBN 1-4051-1113-5.
- ^ "Внешняя морфология насекомых" (PDF) . Архивировано из оригинального (PDF) 19 июля 2011 года . Проверено 20 марта 2011 .
- ^ «Глоссарий насекомых» . E-Fauna BC . Проверено 21 февраля 2017 года .
- ^ Ли, Линг; Ортис, Кристина (2014). «Повсеместное наноразмерное деформационное двойникование как катализатор эффективного рассеивания энергии в биокерамической броне». Материалы природы . 13 (5): 501–507. DOI : 10.1038 / nmat3920 . PMID 24681646 .
- ^ Кэмпбелл, Н. А. (1996) Биология (4-е издание) Бенджамин Каммингс, Новая работа. с.69 ISBN 0-8053-1957-3
- ↑ Джин Крицкий. (2002). Обзор энтомологии . iUniverse. ISBN 978-0-595-22143-1 .
