Ракообразные могут проходить через несколько стадий личиночной и неполовозрелой стадии между вылуплением из яиц и достижением взрослой формы. Каждая из стадий отделяется линькой , во время которой твердый экзоскелет сбрасывается, чтобы животное могло расти. Личинки из ракообразных часто имеют мало общего с взрослым, и есть еще случаи , когда не известно , что личинки будут расти в то , что у взрослых. Это особенно верно в отношении ракообразных, которые живут как взрослые особи бентоса (на морском дне), в большей степени, чем там, где личинки являются планктонными , и поэтому их легко поймать.
Многие личинки ракообразных не были сразу признаны личинками, когда они были обнаружены, и были описаны как новые роды и виды. Названия этих родов стали обобщенными, чтобы охватить определенные личиночные стадии у широких групп ракообразных, таких как zoea и nauplius . Другие термины описаны формы , которые можно найти только в определенных групп, таких , как glaucothoe из отшельники , или phyllosoma из тапочки омаров и лангустов .
Жизненный цикл [ править ]
В наиболее полной мере жизненный цикл ракообразных начинается с яйца , которое обычно оплодотворяется , но вместо этого может быть произведено партеногенезом . Из этого яйца вылупляется пре-личинка или пре-зоэа. Затем через серию линьок молодое животное проходит различные стадии зоэи, за которыми следует мегалопа или постличинка. За этим следует метаморфоз в неполовозрелую форму, которая в целом напоминает взрослую особь, и после дальнейшей линьки, наконец, достигают взрослой формы. Некоторые ракообразные продолжают линьку во взрослом возрасте, в то время как у других развитие гонад сигнализирует о финальной линьке.
Какие-либо органы, которые отсутствуют у взрослых особей, обычно не появляются у личинок, хотя есть несколько исключений, такие как остатки четвертого переопода у личинок Люцифера и некоторых плеоподов у некоторых Anomura и крабов . [1] В более крайнем примере, Sacculina и другие Rhizocephala имеют отличительную личинку науплиуса со сложной структурой тела, но у взрослой формы отсутствуют многие органы из-за крайней адаптации к своему паразитическому образу жизни.
История изучения личинки рачка [ править ]
Антони ван Левенгук был первым человеком, который заметил разницу между личинками ракообразных и взрослыми особями, когда он наблюдал за вылупившимися яйцами циклопов в 1699 году. [1] Несмотря на это и другие наблюдения в последующие десятилетия, среди ученых возникли разногласия по поводу того, стоит ли или не происходило метаморфоза ракообразных; представлены противоречивые наблюдения, основанные на различных видах, некоторые из которых претерпели метаморфоз, а некоторые нет. Это противоречие сохранялось до 1840-х годов, и первые описания полной серии личиночных форм не были опубликованы до 1870-х годов ( Сидней Ирвинг Смит об американском лобстере в 1873 году; Георг Оссиан Сарсна европейском лобстере в 1875 г. и Вальтер Факсон на креветке Palaemonetes vulgaris в 1879 г.). [1]
Стадии личинки [ править ]
Науплиус [ править ]
Название рода Nauplius было опубликовано посмертно Отто Фридрихом Мюллером в 1785 году для животных, которые, как теперь известно, являются личинками копепод . Стадия науплиуса (множественное число: науплии ) характеризуется использованием придатков головы ( усиков ) для плавания. Науплиус - это также стадия, на которой впервые появляется простой непарный глаз. Глаз известен по этой причине как «науплиарный глаз» и часто отсутствует на более поздних стадиях развития, хотя он сохраняется во взрослой форме в некоторых группах, таких как Notostraca .
Зоя [ править ]
Род Zoea был первоначально описан Луи Огюстэном Гийомом Боском в 1802 году для животного, ныне известного как личинка краба . [1] Стадия zoea (множественное число: zoeas или zoeae ) характеризуется использованием грудных придатков для плавания и большим спинным отделом позвоночника.
Пост-личинка [ править ]
Постличиночки характеризуются использованием брюшных придатков (плеоподов) для движения. Постличинка обычно похожа на взрослую форму, и поэтому для стадии было возведено множество названий в разных группах. Уильям Элфорд Лич вывел род Megalopa в 1813 году для постличиночного краба; копепода пост-личинка называется копеподитной ; моллюск после личинка называются Кипридами ; креветки после личинка называется парва ; отшельник пост-личинка называется glaucothoe ; колючие омары / пушистые омары пост-личинки называютpuerulus и омар - тапочка после личинки называется нисто
Личинки групп ракообразных [ править ]
Branchiopoda [ править ]
У Branchiopoda , самой базовой группы ракообразных, метаморфоза отсутствует; вместо этого животное вырастает через серию линьек, каждая из которых добавляет к телу различное количество сегментов, но без каких-либо драматических изменений формы. Все остальные группы ракообразных со свободными личинками демонстрируют метаморфоз , и считается, что это различие в личинках отражает «фундаментальное дробление» ракообразных. [1]
Cephalocarida [ править ]
У средиземноморской подковообразной креветки Lightiella magdalenina молодь переживает 15 стадий, следующих за науплиусом, называемых метанауплиальными стадиями, и две стадии молоди, причем каждая из первых шести стадий добавляет два сегмента туловища, а последние четыре сегмента добавляются по отдельности. [2]
Ремпедия [ править ]
Личинки ремипедов лецитотрофны, поедают яичный желток, а не используют внешние источники пищи. Эта характеристика, которая присуща группам малакостраканов, таким как Decapoda и Euphausiacea (криль), была использована для предположения связи между Remipedia и Malacostraca. [3]
Малакострака [ править ]
Птенцы амфипод напоминают взрослых особей. [4]
Молодые рачки- изопод вылупляются непосредственно в стадию манки , внешне похожую на взрослых. Отсутствие свободно плавающей личиночной формы привело к высокому уровню эндемизма у равноногих, но также позволило им колонизировать землю в виде мокриц .
Stomatopoda [ править ]
Личинки многих групп креветок-богомолов малоизучены. В надсемействе Lysiosquilloidea личинки вылупляются как личинки antizoea с пятью парами грудных придатков и развиваются в личинок erichthus , где появляются плеоподы. В Squilloidea , pseudozoea личинка развивается в Алима личинку, а в Gonodactyloidea , pseudozoea перерастает в erichthus . [5]
Единственная ископаемая личинка ротоногих была обнаружена в верхнеюрских литографических известняках Солнхофена . [6]
Криль [ править ]
Жизненный цикл криля относительно хорошо изучен, хотя есть небольшие вариации в деталях от вида к виду. После вылупления личинки проходят несколько стадий, называемых науплиусом , псевдометанауплиусом , метанауплиусом , калиптопсисом и фурцилией , каждая из которых подразделяется на несколько подэтапов. Pseudometanauplius этап является эксклюзивным для так называемого «мешка-нереста». До стадии метанауплиуса личинки зависят от запасов желтка , но со стадии калиптопсиса они начинают питаться фитопланктоном . Во время фурцилииэтапы, сегменты с парами плавников добавляются, начиная с самых передних сегментов, причем каждая новая пара становится функциональной только при следующей линьке. После заключительной стадии фурцилии криль становится похож на взрослую особь.
Декапода [ править ]
За исключением креветок подотряда Dendrobranchiata , все десятиногие ракообразные откладывают яйца на плеоподах самок. Это привело к сокращению развития десятиногих ракообразных. [1] У декапод, как и у криля , существует не более девяти личиночных стадий , и как науплии декапод, так и науплии криля часто не имеют ротового аппарата и выживают за счет питательных веществ, содержащихся в яичном желтке (лецитотрофия). У видов с нормальным развитием яйца составляют примерно 1% от размера взрослой особи; у видов с сокращенным развитием и, следовательно, большим количеством желтка в яйцах, яйца могут достигать 1/9 размера взрослой особи. [1]
Пост-личинка креветок называется парва , в честь вида Acanthephyra parva, описанного Анри Кутьером , но позже признанного личинкой Acanthephyra purpurea . [7]
У морских омаров есть три личиночные стадии, все похожие по внешнему виду.
Эмбрионы пресноводных раков отличаются от эмбрионов других ракообразных наличием 40 эктотелобластных клеток, а не 19. [8] Личинки демонстрируют сокращенное развитие и вылупляются с полным набором взрослых придатков, за исключением уропод и первой пары плеопод. . [1]
Личинки Achelata ( тапочки , колючие омары и пушистые омары ) не похожи ни на какие другие личинки ракообразных. Личинки известны как phyllosoma , после того , как род Phyllosoma возведен Уильям Elford Лич в 1817 Они уплощенные и прозрачных, с длинными ногами и глазами на длинном глазе на стебельке. Пройдя через 8–10 стадий филлосомы, личинка претерпевает «наиболее глубокую трансформацию при единственной линьке у Decapoda», когда она переходит в так называемую стадию puerulus , которая представляет собой незрелую форму, напоминающую взрослое животное. [1]
Члены традиционного инфраотряда Thalassinidea можно разделить на две группы на основе их личинок. По словам Роберта Герни , [1] «homarine группа» включает в себя семью Axiidae и Callianassidae , в то время как «anomuran группа» включает в себя семью Laomediidae и Upogebiidae . Это разделение соответствует разделению, позже подтвержденному молекулярной филогенетикой . [9]
У Anomura наблюдается значительный разброс по количеству личиночных стадий. У южноамериканского пресноводного рода Aegla молодь вылупляется из яиц во взрослой форме. [1] Приземистые омары проходят четыре, а иногда и пять личиночных состояний, у которых есть длинный рострум и шипы по обе стороны от панциря ; первая постличинка очень похожа на взрослую особь. [1] Фарфоровые крабы имеют две или три личиночных стадии, на которых рострум и задний шип на панцире «чрезвычайно длинные». [1] Раки-отшельникипроходят около четырех личиночных стадий. Пост-личинка известна как глаукотоэ , в честь рода, названного Анри Милн-Эдвардсом в 1830 году. [1] Глаукотора имеет длину 3 миллиметра (0,12 дюйма) у Pagurus longicarpus , но личинка глаукотора достигает 20 мм (0,79 дюйма). известны, и когда-то считалось, что они представляют животных, которые неправильно развились. [1] Подобно предыдущим стадиям, глаукотоэ симметрично, и хотя глаукотое начинается как свободно плавающая форма, он часто приобретает панцирь брюхоногих моллюсков, чтобы жить в нем; кокосовый краб , Birgus Латро , всегда несет в себе оболочку , когда незрелое животное приходит на берег, но это отбрасывается позже.[1]
Хотя они классифицируются как крабы , личинки Dromiacea похожи на личинки Anomura, что побудило многих ученых поместить крабов-дромиаков в Anomura, а не с другими крабами. За исключением Dromiacea, все крабы имеют сходную и отличительную личиночную форму. У крабовой зоэи тонкое изогнутое брюшко и раздвоенный тельсон , но его наиболее яркими чертами являются длинные ростральные и спинные шипы, иногда дополняемые дополнительными боковыми шипами. [1] Эти шипы могут быть во много раз длиннее тела личинки. Личинки краба prezoea были найдены окаменелыми в содержимом желудков костистых рыб раннего мелового периода. Tharrhias . [10]
Maxillopoda [ править ]
Копепода [ править ]
У веслоногих есть шесть науплиальных стадий, за которыми следует стадия, называемая копеподидами , которые имеют одинаковое количество сегментов тела и придатков у всех веслоногих рачков. Личинка веслоногих имеет две пары несегментированных плавательных придатков и несегментированное «заднее тело», состоящее из грудной клетки и брюшка. [1] Обычно бывает пять стадий копепод, но паразитические веслоногие рачки могут останавливаться после одной стадии копепод. Как только гонады разовьются, линьки больше не происходит. [1]
Паразитические веслоногие рачки [ править ]
А, нога 3;
Б, нога 3 (другой экземпляр);
C, ножка 4;
D - хвостовая ветвь;
E, габитус предполагаемой самки, дорсальный.
Масштабные линейки: A – D = 0,025 мм; E = 0,2 мм. [11]
Chalimus (множественное число chalimi) - стадия развития паразита веслоногих рыб, такого как лососевая вошь ( Lepeophtheirus salmonis ). [12] [13]
Chalimus Burmeister, 1834 также является синонимом Lepeophtheirus Nordmann, 1832.
 | Найдите Chalimus в Викисловаре, бесплатном словаре. |
Facetotecta [ править ]
Одиночный род в Facetotecta , Hansenocaris , известен лишь из его личинок. Впервые они были описаны Кристианом Андреасом Виктором Хенсеном в 1887 году и названы «y-nauplia» Гансом Якобом Хансеном , предполагая, что они являются личинками ракушек . [14] Взрослые особи считаются паразитами других животных. [15]
См. Также [ править ]
- Ихтиопланктон
- Экология морских личинок
Ссылки [ править ]
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s Роберт Герни (1942). Личинки десятиногих ракообразных (PDF) . Лондон: Ray Society . С. 1–306.
- ^ Альберто Аддис; Франческа Бьяджи; Антонелло Флорис; Эмилиана Пудду; Марселла Каркупино (2007). «Личиночное развитие Lightiella magdalenina (Crustacea, Cephalocarida)». Морская биология . 152 (3): 733–744. DOI : 10.1007 / s00227-007-0735-8 .
- ^ Стефан Коенеманн; Йорген Олесен; Фредерик Алвес; Томас Илифф; Марио Хоенеманн; Петра Унгерер; Карстен Вольф; Герхард Шольц (2009). «Постэмбриональное развитие Remipedia (Crustacea) - дополнительные результаты и новые идеи». Гены развития и эволюция . 219 (3): 131–145. DOI : 10.1007 / s00427-009-0273-0 . PMID 19184096 .
- ^ "Биология амфипод" . Музей Виктории . Архивировано из оригинального 18 -го сентября 2010 года . Проверено 7 июня 2010 года .
- ^ ST Ahyong; Дж. К. Лоури. «Stomatopoda: семьи» . Мировые ракообразные . Австралийский музей . Архивировано из оригинального 14 декабря 2010 года . Проверено 6 июня 2010 года .
- ↑ Иоахим Т. Хауг; Кэролин Хауг; Манфред Эрлих (2008). «Первая ископаемая личинка стоматопод (Arthropoda: Crustacea) и новый способ документирования окаменелостей Солнхофена (верхняя юра, Южная Германия)» (PDF) . Палеоразнообразие . 1 : 103–109.
- ^ Кемп, Стэнли У. (1907). "XI. Бискайский планктон. Часть XI.-Декапода" . Труды Линнеевского общества Лондона. 2-я серия: Зоология . 10 (8): 205–217. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1907.tb00072.x .
- ^ Г. Шольц; С. Рихтер (1995). «Филогенетическая систематика рептантийских декапод (Crustacea, Malacostraca)». Зоологический журнал Линнеевского общества . 113 (3): 289–328. DOI : 10.1006 / zjls.1995.0011 .
- ↑ Сэмми Де Граве; Н. Дин Пентчефф; Шейн Т. Ахён; и другие. (2009). «Классификация живых и ископаемых родов десятиногих ракообразных» (PDF) . Зоологический бюллетень Raffles . Дополнение 21: 1–109. Архивировано из оригинального (PDF) 06.06.2011.
- ^ Джон Г. Maisey и Мария да Глория П. де Карвальо (1995). «Первые записи ископаемых десятиногих рачков и ископаемых личинок брахиурановых крабов (Arthropoda, Crustacea), с замечаниями о некоторых предполагаемых окаменелостях палеонид из формации Сантана (Аптиан-Альбиан, Северо-Восточная Бразилия)» (PDF) . Американский музей "Новитатес" . 3132 : 1–20.
- ^ Venmathi Маран, Балу Alagar; Мун, Сон Ён; Оцука, Сусуму; О, Сун-Ён; Сох, Хо Ён; Мён, Чон-Гу; Игликовская, Анна; Боксхолл, Джеффри Аллан (2013). «Жизненный цикл калигид: новые данные из Lepeophtheirus elegans примиряют циклы Caligus и Lepeophtheirus (Copepoda: Caligidae)» . Паразит . 20 : 15. DOI : 10,1051 / паразит / 2013015 . PMC 3718518 . PMID 23647664 .
- ^ Жизненный цикл лососевой воши Lepeophtheirus salmonis (Copepoda: Caligidae) состоит только из двух стадий халимуса. Л.А. Хамре, К. Эйхнер, CMA Caipang, ST Dalvin…, PLOS One, 2013
- ^ Ультраструктура лобной нити у личинок chalimus Caligus elongatus и Lepeophtheirus salmonis из атлантического лосося, Salmo salar. AW Pike, K Mackenzie, A Rowand, Патогены дикой и выращиваемой рыбы: морские вши, 1993
- ↑ Е. А. Пономаренко (2006). «Facetotecta - неразгаданная загадка морской биологии». Российский журнал морской биологии . 32 (Приложение 1): S1 – S10. DOI : 10.1134 / S1063074006070017 .
- ^ Герхард Шольц (2008). «Зоологические детективы: случай жизненного цикла фасетектантных ракообразных» . Журнал биологии . 7 (5): 16. DOI : 10,1186 / jbiol77 . PMC 2447532 . PMID 18598383 .
