| Часть серии, связанной с |
| Биоминерализация |
|---|
 |
Рост раковин в устьях рек - это аспект морской биологии , который привлек ряд научных исследований. Многие группы морских организмов производят кальцинированные экзоскелеты , обычно известные как раковины , твердые структуры из карбоната кальция, на которые организмы полагаются для различных специализированных структурных и защитных целей. Скорость образования этих раковин в значительной степени зависит от физических и химических характеристик воды, в которой живут эти организмы. Эстуарии являются динамическими средами обитания, которые подвергают своих жителей воздействию широкого спектра быстро меняющихся физических условий, преувеличивая различия в физических и химических свойствах воды.
В эстуариях соленость сильно различается : от полностью пресной воды вверх по течению до полностью морской воды на границе океана. В эстуарных системах также наблюдаются суточные, приливные и сезонные колебания температуры, которые влияют на многие химические характеристики воды и, в свою очередь, влияют на метаболические и кальцификационные процессы организмов, производящих раковины. Температура и соленость влияют на карбонатный баланс воды, влияя на карбонатное равновесие, растворимость карбоната кальция и состояние насыщения кальцита и арагонита . В приливных воздействиймелководье эстуариев означает, что эстуарные организмы испытывают большие колебания температуры, солености и других аспектов химического состава воды; Эти колебания делают среду обитания в устье реки идеальной для изучения влияния изменения физических и химических условий на такие процессы, как отложение раковин. Изменяющиеся условия в устьях рек и прибрежных районах особенно актуальны для интересов человека, потому что около 50% мирового известкования и 90% улова рыбы происходит именно в этих местах. [1]
Значительную часть более крупных морских кальцифицирующих организмов составляют моллюски : двустворчатые моллюски , брюхоногие моллюски и хитоны . Книдарии, такие как кораллы , иглокожие, такие как морские ежи , и членистоногие, такие как ракушки, также производят раковины в прибрежных экосистемах . Большинство этих групп - бентосные , обитающие на твердых или мягких субстратах.на дне лимана. Некоторые прикрепляются, как ракушки или кораллы; некоторые передвигаются по поверхности, как ежи или брюхоногие моллюски; а некоторые живут внутри донных отложений, как и большинство видов двустворчатых моллюсков.
Мелкие пелагические виды филы Foraminifera и Radiolaria также образуют богато украшенные известняковые скелеты. У многих донных моллюсков есть планктонные личинки, называемые велигерами , с известковыми раковинами, и эти личинки особенно уязвимы к изменениям химического состава воды; их скорлупа настолько тонкая, что небольшие изменения pH могут иметь большое влияние на их способность к выживанию. Некоторые голопланктон (организмы, которые являются планктонными на протяжении всей своей жизни) также имеют известковый скелет и даже более восприимчивы к неблагоприятным условиям отложений раковин, поскольку они проводят всю свою жизнь в толще воды .
Подробная информация об использовании карбоната [ править ]
Существует несколько разновидностей скелетов карбоната кальция (CaCO 3 ), включая две различные кристаллические формы, кальцит и арагонит, а также другие элементы, которые могут включаться в минеральную матрицу, изменяя ее свойства. Кальцит представляет собой гексагональную форму CaCO 3, которая более мягкая и менее плотная, чем арагонит , имеющий ромбическую форму . [2] [3] Кальцит является более стабильной формой CaCO 3 и менее растворим в воде при стандартной температуре и давлении, чем арагонит, с константой произведения растворимости (K sp ) 10 −8,48.по сравнению с 10 −8,28 для арагонита. [4] Это означает, что большая часть арагонита будет растворяться в воде с образованием ионов кальция (Ca 2+ ) и карбоната (CO 3 2– ). Количество магния (Mg), включенного в минеральную матрицу во время отложения карбоната кальция, также может изменить свойства оболочки, поскольку магний ингибирует отложение кальция, подавляя зародышеобразование кальцита и арагонита. [5] [4] [6]Скелеты со значительным количеством магния, включенного в матрицу (более 12%), более растворимы, поэтому присутствие этого минерала может отрицательно сказаться на прочности оболочки, поэтому некоторые организмы удаляют магний из воды во время процесса кальцификации. [6] [7]
Факторы влияния [ править ]
Наличие продуктов питания может изменить оболочки модели роста, как можно химических сигналы от хищников, которые вызывают моллюск , [8] улиток [9] и устрицы [10] для получения более толстых оболочек. Производство более толстой оболочки в качестве защиты связано с затратами, включая энергетические затраты на кальцификацию, ограничение соматического роста и снижение скорости роста с точки зрения длины скорлупы. [11] [12] [8] Чтобы свести к минимуму значительные энергетические затраты на образование раковин, некоторые кальцифицирующие виды сокращают производство раковин, производя пористые раковины или шипы и гребни как более экономичные формы защиты от хищников.
Температура и соленость также влияют на рост раковины, изменяя процессы в организме, включая метаболизм и включение магния (Mg) в раковину , а также химический состав воды с точки зрения растворимости карбоната кальция , состояний насыщения CaCO 3 , образования пар ионов , щелочности и карбонатного равновесия . [13] [14] [15] Это особенно актуально в устьях рек, где соленость колеблется от 0 до 35, а другие свойства воды, такие как температура и состав питательных веществ, также широко меняются при переходе от пресной речной воды к соленой океанской воде. Кислотность (pH) и карбонатное насыщение также достигают экстремальных значений в эстуарных системах, что делает эти места обитания естественным полигоном для испытаний воздействия химических изменений на кальцификацию оболочечных организмов. [16] [17] [18]
Карбонатные отложения и раковины [ править ]
Скорость кальцификации в значительной степени зависит от количества доступных ионов карбоната (CO 3 2- ) в воде, и это связано с относительным количеством (и реакциями между) различных типов карбоната. Углекислый газ из атмосферы и дыхания животных в устьях рек и в морской среде быстро реагирует в воде с образованием углекислоты H 2 CO 3 . Угольная кислота затем диссоциирует на бикарбонат (HCO 3 - ) и высвобождает ионы водорода , и константа равновесия для этого уравнения обозначается как K 1 . Бикарбонат распадается на карбонат (CO3 2− ), высвобождая еще один ион водорода (H + ) с константой равновесия, известной как K 2 . [20] [21] Константы равновесия относятся к соотношению продуктов и реагентов, образующихся в этих реакциях, поэтому константы K1 и K2 определяют относительные количества различных карбонатных соединений в воде.
H 2 CO 3 ↔ H + + HCO 3 - K 1 = ([H + ] x [HCO 3 - ]) / [H 2 CO 3 ]
HCO 3 - ↔ H + + CO 3 2− K 2 = ([H + ] x [CO 3 2− ]) / [HCO 3 - ]
Поскольку щелочность или буферная способность воды регулируется количеством ионов водорода, которые может принимать катион , карбонат (может принимать 2 H + ) и бикарбонат (может принимать 1 H + ) являются основными компонентами щелочности в эстуарные и морские системы. Поскольку кислые условия способствуют растворению скорлупы, щелочность воды положительно коррелирует с отложением раковины, особенно в устьевых регионах, где наблюдаются широкие колебания pH . [17] Согласно уравнениям карбонатного равновесия, увеличение K 2 приводит к более высокому уровню доступного карбоната и, как результат, к потенциальному увеличению скорости кальцификации. Значения K1 и K 2 могут зависеть от нескольких различных физических факторов, включая температуру, соленость и давление, поэтому организмы в разных средах обитания могут находиться в разных условиях равновесия. Многие из этих факторов влияют на растворимость карбоната кальция, при этом константа произведения растворимости Ksp выражается как концентрация растворенных ионов кальция и карбоната в состоянии равновесия: K sp = [Ca 2+ ] [CO 3 2– ]. Следовательно, увеличение K sp на основе разницы в температуре или давлении или увеличение кажущейся константы растворимости K ' sp в результате изменений солености или pH означает, что карбонат кальция более растворим.[22] Повышенная растворимость CaCO 3 затрудняет отложение оболочки, что отрицательно сказывается на процессе кальцификации.
Состояние насыщения карбоната кальция также оказывает сильное влияние на отложение скорлупы, при этом кальцификация происходит только тогда, когда вода насыщена или перенасыщена CaCO 3 , на основе формулы: Ω = [CO 3 2- ] [Ca 2+ ] / K ' sp . [13] Более высокие состояния насыщения означают более высокие концентрации карбоната и кальция по сравнению с растворимостью карбоната кальция, что способствует отложению оболочки. Две формы CaCO 3 имеют разные состояния насыщения, причем более растворимый арагонит демонстрирует более низкое состояние насыщения, чем кальцит.. Поскольку арагонит более растворим, чем кальцит, и растворимость увеличивается с давлением, глубина, на которой океан недонасыщен арагонитом (глубина компенсации арагонита), меньше глубины, на которой он недосыщен кальцитом (глубина компенсации кальцита). В результате организмы на основе арагонита живут в более мелкой среде. [23] Скорость кальцификации не сильно меняется при уровне насыщения выше 300%. [23] Поскольку на состояние насыщения могут влиять как растворимость, так и концентрация карбонат-ионов, на него могут сильно влиять факторы окружающей среды, такие как температура и соленость.
Влияние температуры на кальцификацию [ править ]
Температура воды широко варьируется в зависимости от сезона в полярных и умеренных средах обитания, вызывая метаболические изменения у организмов, подвергающихся воздействию этих условий. Сезонные колебания температуры в эстуариях даже более резкие, чем в открытом океане, из-за большой площади поверхности мелководья, а также из-за разницы температур воды океана и реки. Летом реки часто теплее океана, поэтому в устье есть градиент снижения температуры к океану. Зимой он переключается, когда вода в океане намного теплее, чем в реке, что создает противоположный температурный градиент. Температура также изменяется в более крупном временном масштабе, при этом прогнозируемые изменения температуры медленно увеличивают как пресноводные, так и морские источники воды (хотя и с переменной скоростью),дальнейшее усиление воздействия температуры на процессы отложения раковин в устьях рек.[15]
Продукт растворимости [ править ]
Температура оказывает сильное влияние на константы произведения растворимости как кальцита, так и арагонита, при этом K ' sp уменьшается примерно на 20% от 0 до 25 ° C. [22] [24] Более низкие константы растворимости кальцита и арагонита при повышенной температуре положительно влияют на осаждение и отложение карбоната кальция, облегчая кальцифицирующим организмам образование раковин в воде с более низкой растворимостью карбоната кальция. [25] [4] Температура также может влиять на соотношение кальцит: арагонит, поскольку скорость осаждения арагонита более сильно зависит от температуры, причем осаждение арагонита преобладает при температуре выше 6 ° C.
Состояние насыщенности [ править ]
Температура также оказывает большое влияние на состояние насыщения видов карбоната кальция, так как уровень неравновесия (степень насыщения) сильно влияет на скорость реакции . Комо и др. [4] [26] указывают на то, что в холодных регионах, таких как Арктика, наблюдается наиболее резкое снижение уровня насыщения арагонитом (Ω), связанное с изменением климата . Это особенно влияет на птеропод, поскольку они имеют тонкую арагонитовую раковину и являются доминирующими планктонными видами в холодных арктических водах. [26] Существует положительная корреляция между температурой и состоянием насыщения кальцитом восточной устрицы Crassostrea virginica., который производит оболочку, состоящую в основном из кальцита. Хотя устрицы являются донными и используют кальцит вместо арагонита (например, крылоногие моллюски), все же наблюдается явное увеличение как уровня насыщения кальцитом, так и скорости кальцификации устриц при более высоких температурах. [15]
Помимо влияния на растворимость и состояние насыщения кальцита и арагонита, температура может изменять состав оболочки или кальцинированных скелетов, особенно влияя на включение магния (Mg) в минеральную матрицу. [6] Содержание магния в карбонатных скелетах (в виде MgCO 3 ) увеличивается с температурой, что объясняет треть изменений в соотношении Mg: Ca морских звезд . [14] Это важно, потому что, когда более 8-12% скелета с преобладанием кальцита состоит из MgCO 3 , материал оболочки более растворим, чем арагонит. [6] В результате положительной корреляции между температурой и содержанием Mg организмы, которые живут в более холодных средах, таких как глубокое море и высокие широты, имеют более низкий процент MgCO 3, включенного в их раковины. [25]
Даже небольшие изменения температуры, подобные тем, которые прогнозируются в сценариях глобального потепления, могут влиять на соотношение Mg: Ca, поскольку фораминифер Ammonia tepida увеличивает свое соотношение Mg: Ca на 4-5% на градус повышения температуры. [18] Эта реакция не ограничивается животными или видами открытого океана, поскольку корковые кораллиновые водоросли также увеличивают включение магния и, следовательно, их растворимость при повышенных температурах. [6]
Отложение снарядов [ править ]
Что касается влияния температуры на соотношение Mg: Ca, а также на растворимость и состояние насыщения кальцита и арагонита, очевидно, что краткосрочные или долгосрочные колебания температуры могут влиять на отложение карбоната кальция, изменяя химический состав морской воды. Воздействие, которое эти химические изменения, вызванные температурой, оказывают на отложение раковин, неоднократно демонстрировалось для широкого круга организмов, населяющих эстуарные и прибрежные системы, что подчеркивает кумулятивный эффект всех факторов, влияющих на температуру.
Голубая мидия Mytilus edulis занимает много места на твердых субстратах на восточном побережье Северной Америки и западном побережье Европы, и скорость кальцификации этого вида увеличивается до пяти раз с повышением температуры. [27] Восточные устрицы и корковые кораллиновые водоросли также увеличивают скорость кальцификации с повышением температуры, хотя это может по-разному влиять на морфологию организма. [28]
Schone et al. (2006) обнаружили, что ракушка Chthamalus fissus и мидия Mytella guyanensis демонстрируют более высокую скорость удлинения раковины при более высокой температуре, причем более 50% этой изменчивости в росте раковины объясняется температурными изменениями. У каури ( морской улитки ) Monetaria annulus обнаружена положительная корреляция между температурой поверхности моря (SST) и толщиной каллуса, внешней поверхности раковин молодых особей. [29]
Хищная приливная улитка Nucella lapillus также развивает более толстые раковины в более теплом климате, вероятно, из-за ограничений на кальцификацию в холодной воде. [3] Двустворчатые моллюски показывают более высокие темпы роста и производят более толстые раковины, больше шипов и больше украшений в более теплых и низких широтах, что снова подчеркивает усиление кальцификации в результате более теплой воды и соответствующих химических изменений. [30]
Краткосрочные изменения скорости кальцификации и роста скорлупы, описанные в вышеупомянутых исследованиях, основаны на экспериментальном повышении температуры или широтных температурных градиентах, но долгосрочные тенденции изменения температуры также могут влиять на рост скорлупы. Склерохронология может восстановить исторические данные о температуре по приращениям роста раковин многих кальцифицирующих организмов, основываясь на разной скорости роста при разных температурах. [31] Видимые маркеры этих приростов похожи на кольца роста , а также присутствуют в ископаемых раковинах, что позволяет исследователям установить, что такие моллюски, как Phacosoma balticum и Ruditapes philippinarum, быстрее всего росли во время более теплого климата. [32][33]
Влияние солености на кальцификацию [ править ]
Под соленостью понимается «соленость» воды. В океанографии и морской биологии традиционно соленость выражалась не в процентах, а в промилле (частях на тысячу) ( ‰ ), что составляет приблизительно граммы соли на килограмм раствора . Соленость колеблется даже в более широких пределах, чем температура в устьях рек, от нуля до 35, часто на относительно небольших расстояниях. Даже организмы в одном и том же месте испытывают сильные колебания солености с приливами., подвергая их воздействию самых разных водных масс с химическими свойствами, которые обеспечивают различные уровни поддержки процессов кальцификации. Даже в пределах одного устья отдельные виды могут подвергаться воздействию различных условий отложения раковин, что приводит к различным моделям роста из-за изменений химического состава воды и, как следствие, скорости кальцификации.
Соотношение магний: кальций [ править ]
Соленость показывает положительную корреляцию с соотношением магний : кальций (Mg: Ca), но оказывает лишь примерно половину такого влияния, как температура. [7] [18] На соленость в некоторых системах может приходиться около 25% изменений в соотношении Mg: Ca, причем 32% объясняются температурой, но эти вызванные соленостью изменения во включении MgCO 3 в оболочку не связаны с различиями в доступном магнии. . [14] Напротив, у планктонных фораминифер изменения солености могут препятствовать внутренним механизмам удаления магния до кальцификации. [7] Считается, что фораминиферы производят вакуоли кальцификации.которые транспортируют карманы морской воды к месту кальцификации, изменяют состав морской воды и удаляют магний - процесс, который может быть прерван из-за высокого уровня солености. [7] Соленость также может влиять на растворимость CaCO 3 , как показано следующими формулами, связывающими температуру (T) и соленость (S) с K ' sp , кажущейся константой произведения растворимости для CaCO 3 . [13]
K ' sp (кальцит) = (0,1614 + 0,05225 S - 0,0063 T) x 10 −6
K ' sp (арагонит) = (0,5115 + 0,05225 S - 0,0063 T) x 10 −6
Эти уравнения показывают , что температурные дисплеи отрицательную связь с K'sp, в то время как солености показывает положительная связь с K» зр (кальцит и арагонит). Наклоны этих линий одинаковы, причем только перехватывают меняется для различных видов карбонатных, отметив , что при стандартной температуре и давлении, арагонит более растворим , чем кальцит. Муччи представил более сложные уравнения, связывающие температуру и соленость с K ' sp , но наблюдается та же общая картина. [34]
Возрастающая растворимость CaCO 3 с соленостью указывает на то, что организмы в более морской среде столкнулись бы с трудностями при отложении материала раковины, если бы этот фактор был единственным, влияющим на формирование раковины. Кажущееся произведение растворимости связано с соленостью из-за ионной силы раствора и образования пар катион-карбонат-ион, которые снижают количество карбонат-ионов, доступных в воде. [34] Это равносильно удалению продуктов из уравнения растворения CaCO 3 в воде (CaCO 3 ↔ Ca 2+ + CO 3 2−), что облегчает прямую реакцию и способствует растворению карбоната кальция. Это приводит к очевидному произведению растворимости CaCO 3, которое в 35 ‰ морской воде в 193 раза выше, чем в дистиллированной воде. [22]
Состояние насыщенности [ править ]
Соленость по-разному влияет на состояние насыщения кальцита и арагонита, вызывая увеличение этих значений и концентрации кальция с более высокой соленостью, что способствует осаждению карбоната кальция. [35] Как щелочность, так и буферная емкость кислоты, и состояние насыщения CaCO 3 увеличиваются с увеличением солености, что может помочь эстуарным организмам преодолеть колебания pH, которые в противном случае могли бы отрицательно повлиять на формирование раковины. [17] [18] Однако речные воды в некоторых устьях перенасыщены карбонатом кальция, в то время как смешанные устьевые воды недонасыщены из-за низкого pH в результате дыхания. [17] Очень эвтрофныйВ эстуариях обитает большое количество планктонных и придонных животных, которые потребляют кислород и производят углекислый газ, что снижает pH воды в устье и количество свободного карбоната. [17] Таким образом, даже несмотря на то, что более высокая соленость может вызвать повышенное состояние насыщения кальцита и арагонита, существует множество других факторов, которые взаимодействуют в этой системе и влияют на отложение раковин устьевых организмов.
Отложение снарядов [ править ]
На все эти аспекты отложения раковин по-разному влияет соленость, поэтому полезно изучить общее влияние солености на скорость кальцификации и формирование раковины у устьевых организмов, особенно в сочетании с температурой, которая также влияет на кальцификацию. Кости и чешуя рыб сильно кальцинированы, и эти части арктических рыб примерно вдвое менее кальцинированы (27% неорганического материала), чем у рыб умеренного (33%) и тропического (50%) климата. [36] Бентическая синяя мидия Mytilus edulis также показала увеличение скорости кальцификации с увеличением солености, показав скорость кальцификации до 5 раз выше при 37 ‰, чем при 15. [27]
Для устриц в Чесапикском заливе , соленость не оказывает влияния на кальцификации при высокой температуре (30 ° C), но значительно увеличить кальцификации при температуре охладителя (20 ° C). [15] В коралловых коралловых водорослях Phymatolithon calcareum температура и соленость показали аддитивный эффект, поскольку оба эти фактора увеличивали общую скорость кальцификации этой покрывающей корку водоросли . [28]Общее влияние засоления на кальцификацию в значительной степени положительное, о чем свидетельствует положительное влияние засоления на скорость кальцификации у различных групп видов. Это, вероятно, является результатом повышенной щелочности и состояний насыщения карбонатом кальция с соленостью, которые в совокупности уменьшают количество свободных ионов водорода и увеличивают количество свободных ионов карбоната в воде. [18] Повышенная щелочность в морских водах особенно важна, поскольку углекислый газ, образующийся при дыхании в устьях рек, может снизить pH, что снижает состояние насыщения кальцита и арагонита и может вызвать растворение CaCO 3 . [37]Из-за более низкой солености в более пресных частях устьев, щелочность ниже, что увеличивает восприимчивость устьевых организмов к растворению карбоната кальция из-за низкого pH. Повышение солености и температуры может противодействовать отрицательному влиянию pH на скорость кальцификации, поскольку они повышают состояние насыщения кальцита и арагонита и, как правило, способствуют созданию более благоприятных условий для роста раковины.
Будущие изменения [ править ]
Скорость роста и кальцификации раковины - это совокупный результат воздействия температуры и солености на химический состав воды и такие процессы в организме, как метаболизм и дыхание. Установлено, что температура и соленость влияют на баланс карбонатного равновесия, растворимость и состояние насыщения кальцита и арагонита, а также на количество магния, который включается в минеральную матрицу оболочки. Все эти факторы в совокупности приводят к чистым показателям кальцификации, которые наблюдаются в различных физических и внешних условиях. Организмы многих типов производят скелеты из карбоната кальция, поэтому процессы в организме сильно различаются, но влияние физических условий на химический состав воды влияет на все кальцифицирующие организмы. [38] Поскольку эти условия динамичны в устьях рек, они служат идеальной тестовой средой, чтобы сделать выводы о будущих изменениях скорости кальцификации на основе изменений химического состава воды с изменением климата.
Изменение климата [ править ]
С изменением климата прогнозируется увеличение количества осадков во многих областях, что приведет к увеличению стока рек в устья рек. [15] В крупных эстуариях, таких как Чесапикский залив, это может привести к крупномасштабному снижению солености на сотнях квадратных километров местообитаний и вызвать снижение щелочности и состояния насыщения CaCO 3 , снижая темпы кальцификации в пораженных местообитаниях. [18] Более низкая щелочность и повышенная доступность питательных веществ из стока увеличивают биологическую активность, производя углекислый газ и, таким образом, снижая pH этих сред. [16] [17] Это могло усугубиться загрязнениемэто может сделать среду в устье еще более эвтрофной , что отрицательно скажется на росте раковин, поскольку более кислые условия способствуют растворению раковин. Однако это может быть смягчено повышением температуры из-за глобального потепления, поскольку повышенная температура приводит к более низкой растворимости и более высокому состоянию насыщения для кальцита и арагонита, облегчая осаждение CaCO 3 и образование оболочки. [23] [39] Следовательно, если организмы способны адаптироваться или адаптироваться к повышенной температуре с точки зрения физиологии, вода с более высокой температурой будет более благоприятной для образования раковин, чем текущая температура воды, по крайней мере, в регионах с умеренным климатом.
Нормы кальцификации [ править ]
Ограничивающим фактором отложения оболочки может быть состояние насыщения , особенно для арагонита, который является более растворимой и менее стабильной формой CaCO3, чем кальцит. В 1998 году среднее глобальное состояние насыщения арагонитом составляло 390%, диапазон, обычно наблюдаемый с последнего ледникового периода, и процент, выше которого скорость кальцификации стабилизировалась. [23] Тем не менее, наблюдается резкое падение скорости кальцификации с уровнем насыщения арагонита ниже 380%, с трехкратным уменьшением кальцификации, сопровождающимся падением до 98% насыщения. К 2100 году pCO 2 , равное 560, и падение pH до 7,93 (среднемировое значение по океану) снизят состояние насыщения до 293%, что вряд ли приведет к уменьшению кальцификации. В следующие 100–200 лет может наблюдаться pCO 2увеличится до 1000, pH упадет до 7,71, а состояние насыщения арагонита упадет до 192, что приведет к падению скорости кальцификации на 14% только на основе этого. [23] Это может усугубиться низкой соленостью из-за более высокого уровня осадков в устьях рек, но также может быть смягчено повышением температуры, которое может увеличить скорость кальцификации. Взаимодействие между pH, температурой и соленостью в устьях рек и в Мировом океане будет определять скорость кальцификации и определять будущие сообщества видов на основе восприимчивости к этому изменению.
Одной из проблем, связанных с расчетом на повышенную температуру для противодействия влиянию подкисления на скорость кальцификации, является соотношение между температурой и соотношением Mg: Ca, поскольку более высокая температура приводит к увеличению количества магния, включенного в матрицу скорлупы. [40] [14] [18] Раковины с более высоким соотношением Mg: Ca более растворимы, поэтому даже организмы с кальцитовым (менее растворимым, чем арагонит) скелетом могут сильно пострадать от будущих условий.
См. Также [ править ]
- Раковина двустворчатого моллюска
- Панцирь
- Экзоскелет
- Панцирь брюхоногих моллюсков
- Морская биогенная кальцификация
- Минерализованные ткани
- Раковина моллюска
- Морская ракушка
- Тест (биология)
Ссылки [ править ]
Цитаты [ править ]
- ^ a b Gattuso J, Frankignoulle M, Wollast R (1998b) «Углеродный и карбонатный метаболизм в прибрежных водных экосистемах» Annual Review of Ecology and Systematics , 29 : 405–434
- ^ Browman A, Hastings A (1937) "Растворимость арагонита в солевых растворах". Журнал биологической химии , 119 : 241–246.
- ^ a b Trussell GC, Etter RJ (2001) «Объединение генетических и экологических факторов, которые формируют эволюцию географических изменений в морской улитке». Genetica , 112-113 : 321–37
- ^ a b c d Морс и Маккензи 1990
- ^ Lin S, Dexter S (1988) "Влияние температуры и ионов магния на известковые отложения". Коррозия .
- ^ a b c d e Kuffner IB, Andersson AJ, Jokiel PL, Rodgers KS, Mackenzie FT (2007) «Снижение численности корковых кораллиновых водорослей из-за подкисления океана». Природа Геонауки , 1 : 114–117
- ^ a b c d Фергюсон Дж. Э., Хендерсон Г. М., Кучера М., Рикаби REM (2008) "Систематическое изменение соотношений Mg / Ca фораминифер в условиях сильного градиента солености". Письма о Земле и планетологии , 265 : 153–166
- ^ a b Nakaoka M (2000) «Несмертельные эффекты хищников на популяции жертв: опосредованное хищниками изменение в росте двустворчатых моллюсков». Экология , 81 : 1031–1045.
- ^ Trussell GC, Ewanchuk P, Bertness M (2003) "Признаки-опосредованные эффекты в каменистых приливных пищевых цепях: сигналы риска хищников изменяют скорость кормления добычи". Экология , 84 : 629–640.
- ^ Господь JP, Whitlatch RB (2012) «Индуцибельные обороны в восточной устрицы Crassostrea virginica Гмелина в ответ на присутствие хищного устрицы сверла Urosalpinx стегеа Say в ЛонгАйленд». Морская биология , 159 : 1177–1182
- ^ Палмер AR (1981) "Ограничивают ли карбонатные скелеты скорость роста тела?" Природа , 292 : 150-152.
- ^ Палмер AR (1992) "Кальцификация морских моллюсков: насколько это дорого?" Труды Национальной академии наук , 89 : 1379–1382.
- ^ a b c Mook W, Koene B (1975) Химия растворенного неорганического углерода в устьевых и прибрежных солоноватоводных водах. Наука об эстуарии и прибрежных водах
- ^ a b c d Borremans C, Hermans J, Baillon S, Andre L, Dubois P (2009) Влияние солености на Mg / Ca и Sr / Ca в скелетах морских звезд и актуальность иглокожих для палеоэкологических реконструкций. Геология 37: 351–354
- ^ a b c d e Waldbusser GG, Voigt EP, Bergschneider H, Green MA, Newell RIE (2010) Биокальцификация восточной устрицы ( Crassostrea virginica ) в связи с долгосрочными тенденциями в pH Чесапикского залива. Эстуарии и побережья 34: 221–231
- ^ a b Frankignoulle M, Borges A (2001) Прямые и косвенные измерения pCO2 в широком диапазоне значений pCO2 и солености (эстуарий Шельды). Водная геохимия: 267–273
- ^ a b c d e f Абриль Г., Этчебер Х, Делиль Б., Франкиньуль М., Борхес А. (2003) Растворение карбонатов в мутном и эвтрофном эстуарии Луары. Серия «Прогресс морской экологии» 259: 129–138
- ^ a b c d e f g Dissard D, Nehrke G, Reichart GJ, Bijma J (2010) Влияние солености на соотношение Mg / Ca и Sr / Ca в бентосных фораминиферах Ammonia tepida: результаты экспериментов с культурами. Geochimica et Cosmochimica Acta 74: 928–940
- ^ «Фили и др. - Воздействие антропогенного CO 2 на систему CaCO 3 в океанах» . pmel.noaa.gov . Проверено 5 ноября 2016 . CS1 maint: обескураженный параметр ( ссылка )
- ^ Revelle R (1934) Физико-химические факторы, влияющие на растворимость карбоната кальция в морской воде. Журнал осадочных исследований 4: 103–111
- ^ Caciagli NC, Manning CE (2003) Растворимость кальцита в воде при 6-16 кбар и 500-800 ° C. Вклад в минералогию и петрологию 146: 275–285
- ^ a b c Pytkowicz R (1969) Химический раствор карбоната кальция в морской воде. Американский зоолог 9: 673–679.
- ^ a b c d e Gattuso J, Frankignoulle M, Bourge I, Romaine S, Buddemeier R (1998a) Влияние насыщения морской воды карбонатом кальция на кальцификацию кораллов. Глобальные и планетарные изменения 18: 37–46
- ^ Gazeau F, Gattuso J, Dawber C (2010) Влияние закисления океана на ранние стадии жизни голубой мидии Mytilus edulis . Обсуждения биологических наук: 2927–2947
- ^ a b Burton EA, Walter LM (1987) Относительные скорости осаждения арагонита и Mg кальцита из морской воды: температура или контроль карбонатных ионов? Геология 15: 111
- ^ a b Комо С., Гаттузо Дж. П., Нисумаа А. М., Орр Дж. (2012) Влияние изменений состояния насыщения арагонита на мигрирующих птеропод. Труды Биологические науки / Королевское общество 279: 732–8
- ^ a b Мэлоун П., Додд Дж. (1967) Влияние температуры и солености на скорость кальцификации Mytilus edulis и ее палеоэкологические последствия. Лимнология и океанография 12: 432–436
- ^ a b Кинг Р.Дж., Шрамм В. (1982) Кальцификация морловых кораллиновых водорослей Phymatolithon calcareum: влияние солености и температуры. Морская биология 70: 197–204
- ^ Irie T (2005) Географические изменения морфологии раковины в Cypraea Annulus (Gastropoda: Cypraeidae). Журнал изучения моллюсков 72: 31–38
- ^ Nicol D (1967) Некоторые характеристики морских пелеципод в холодных водах. Журнал палеонтологии 41: 1330–1340.
- ^ Schöne B, Rodland D, Fiebig J (2006) Надежность мультитаксонных, мультипрокси-реконструкций условий окружающей среды из аккреционных биогенных скелетов. Журнал геологии 114: 267–285
- ^ Kanazawa T, Sato S (2007) Экологические и физиологические меры контроля микроструктуры скорлупы Ruditapes philippinarum (Bivalvia: Veneridae) из Японии. Журнал исследований моллюсков 74: 89–95
- ^ Miyaji T, Tanabe K, Matsushima Y, Sato S, Yokoyama Y, Matsuzaki H (2010) Реакция ежедневного и ежегодного роста раковины литорального двустворчатого моллюска Phacosoma japonicum на изменение климата прибрежных районов Японии в голоцене. Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология 286: 107–120
- ^ a b Mucci A (1983) Растворимость кальцита и арагонита в морской воде при различной солености, температуре и общем давлении в одну атмосферу. Американский журнал науки 283: 780–799
- ^ Маршалл Д., Сантос Дж. (2008) Корреляция между растворением панциря брюхоногих моллюсков и химическими свойствами воды в тропическом устье. Исследования морской среды 4
- ^ Мосс ML (1956) Биология бесклеточной костистой кости. Анналы Нью-Йоркской академии наук 109: 337–350
- ^ Caldeira K и 24 других (2007) Комментарий на «Современное накопление CO 2 и его влияние на кислотность и соленость морской воды» Хьюго А. Лоайсига. Письма о геофизических исследованиях 34: 3–5
- ^ Морзе JW, Mackenzie FT (1990) Геохимия Осадочные Карбонаты. Elsevier BV, Нью-Йорк
- ^ Чонг Т., Шейхолеслами Р. (2001) Термодинамика и кинетика осаждения смешанного карбоната кальция и сульфата кальция. Химическая инженерия 56: 5391–5400
- ^ Ferguson JE, Henderson GM, Kucera M, Rickaby REM (2008) Систематическое изменение соотношений Mg / Ca фораминифер в условиях сильного градиента солености. Письма о Земле и планетологии 265: 153–166
Библиография [ править ]
- Морс, JW; Mackenzie, FT (1990), Геохимия осадочных карбонатов , Elsevier
