Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Чешуйчатой ​​улитки )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Чешуйчатая лапа / Морской панголин
Апертурный вид темной шаровидной раковины. От проема выдвинута ступня. Стопа покрыта темной чешуей.
Chrysomallon squamiferum из Лунци. Шкала шкалы 1 см.
Научная классификация редактировать
Королевство:Animalia
Тип:Моллюска
Класс:Брюхоногие
Заказ:Неомфалида
Семья:Peltospiridae
Род:Chrysomallon
Chen, Linse, Copley & Rogers, 2015 г.
Разновидность:
С. squamiferum
Биномиальное имя
Chrysomallon squamiferum
Чен, Линсе, Копли и Роджерс, 2015 г. [2]
Синонимы [2]

Crysomallon squamiferum (орт. Ошибка)

Chrysomallon squamiferum , широко известный как в чешуйчатых футах брюхоногие , чешуйчатые футов улитка , или морского ящер , [3] является видом глубоководного гидротермально-вентиляционными улитки , А морской брюхоногими моллюски в семье Peltospiridae . [2] Этот эндемичный брюхоногий моллюск известен только из глубоководных гидротермальных источников в Индийском океане , где он был найден на глубине около 2400–2900 м (1,5–1,8 мили). C. squamiferum сильно отличается от других глубоководных брюхоногих моллюсков, даже от близкородственных неомфалинов.[4] В 2019 году он был объявлен находящимся под угрозой исчезновения в Красном списке МСОП [5], первым из видов, занесенных в этот список из-за рисков, связанных с глубоководной добычей в его жерловых средах обитания, которые также производят высококачественные металлические руды. [6]

Оболочка уникальной конструкции, трехслойная; внешний слой состоит из сульфидов железа , средний слой эквивалентен органическому периостракуму, обнаруженному у других брюхоногих моллюсков, а самый внутренний слой состоит из арагонита . Стопа тоже необычна, по бокам бронирована железо-минерализованными склеритами .

Пищеводная железа улитки содержит симбиотические гаммапротеобактерии, от которых улитка, по-видимому, получает свое питание. Этот вид считается одним из самых своеобразных брюхоногих моллюсков глубоководных гидротермальных источников, и это единственное известное дошедшее до нас животное, которое включает сульфид железа в свой скелет (как в его склериты, так и в свою раковину в качестве экзоскелета). [2] Его сердце, пропорционально говоря, необычно велико для любого животного: оно составляет примерно 4% от объема его тела. [4]

Таксономия [ править ]

Этот вид был впервые обнаружен в апреле 2001 г., а с 2001 г. его называют брюхоногим моллюском. [7] С 2003 г. он упоминается как Chrysomallon squamiferum , но формально не описывался в смысле этого слова. Международный кодекс зоологической номенклатуры до Chen et al. назвал его в 2015 году. [2] [8] Типовые образцы хранятся в Музее естественной истории в Лондоне . [2] В то время, когда название еще не было формализовано, неправильным вариантом написания было « Crysomallon squamiferum ». [2]

Chrysomallon squamiferum - типовой вид и единственный вид в пределах рода Chrysomallon . [2] Общее название Chrysomallon происходит от древнегреческого языка и означает «златовласый», потому что пирит (соединение, встречающееся в его оболочке) имеет золотой цвет. [2] Видовое название squamiferum происходит от латинского языка и означает «чешуйчатый» из-за его склеритов. [2] Сначала не было известно, к какому семейству принадлежит этот вид. [7] Warén et al.классифицировал этот вид в семействе Peltospiridae в пределах Neomphalina в 2003 году. [9] Молекулярный анализ, основанный на последовательностях генов цитохром-с оксидазы I (COI), подтвердил размещение этого вида в составе Peltospiridae . [2] [10] Морфотипы из двух местонахождений темные; морфотип из третьего местонахождения - белый (объяснение местонахождений см. в следующем разделе). [2] [11] [12] Эти разноцветные улитки кажутся просто «разновидностями» одного и того же вида, согласно результатам генетического анализа. [2]

Распространение [ править ]

Распространение над Индийским океаном

Чешуйчатый брюхоногий моллюск - эндемичный брюхоногий моллюск, известный только из глубоководных гидротермальных источников Индийского океана, глубина которых составляет около 2780 метров (1,73 мили). [2] Этот вид был обнаружен в 2001 году, живет на базах черных курильщиков в Kairei гидротермальных области, 25 ° 19,239'S 70 ° 02.429'E / 25.320650 ° ю.ш. 70.040483 ° в. / -25,320650; 70.040483 , на центральной части Индийского хребта, к северу от Rodrigues тройной точки . [7] Разновидность впоследствии также была найдена в поле Solitaire, 19 ° 33,413'S 65 ° 50.888'E , Центральный Индийский хребет , в пределах исключительной экономической зоны на Маврикии  / 19,556883 ° ю.ш. 65,848133 ° в. / -19,556883; 65,848133[13] [14] и поле Лунци (что по-китайски означает «драконий флаг») [15] , 37 ° 47.027′s 49 ° 38.963′E , юго-западный Индийский хребет . [16] [17] Поле Лунци было обозначено как типовая местность; все типы материалов происходят из этого вентиляционного поля. [2] Расстояние между Кайреем и Пасьянсом составляет около 700 км (430 миль). Расстояние между Solitaire и Longqi составляет около 2500 км (1600 миль). [2] Эти три участка принадлежат биогеографической провинции Индийского океана гидротермальных жерловых систем, сенсу Rogers et al. (2012). [18]  / 37,783783 ° ю. Ш. 49,649383 ° в. / -37.783783; 49,649383 Расстояние между площадками велико, но общая площадь распространения очень мала, менее 0,02 квадратных километра (0,0077 квадратных миль). [19]

Известно, что улитки Peltospiridae в основном обитают на жерловых полях Восточной части Тихого океана. Накамура и др. выдвинули гипотезу, что появление брюхоногих моллюсков в Индийском океане предполагает связь фаун гидротермальных жерл между этими двумя областями. [13] Исследовательские экспедиции включали:

  • 2000 г. - экспедиция Японского агентства по морским наукам и земным технологиям с использованием корабля RV Kairei и ROV Kaikō обнаружила жерловое поле Kairei, но чешуйчатые брюхоногие моллюски в то время не были обнаружены. [20] Это было первое жерловое месторождение, обнаруженное в Индийском океане. [20]
  • 2001 г. - экспедиция американского исследовательского судна RV Knorr с ROV Jason обнаружила чешуйчатых брюхоногих моллюсков в жерловом поле Кайрей. [7]
  • 2007 - экспедиция RV Da Yang Yi Hao обнаружила вентиляционное поле Longqi. [2]
  • 2009 г. - экспедиция НИС « Йокосука» с DSV Shinkai 6500 открыла поле Solitaire и отобрала там чешуйчатых брюхоногих моллюсков. [13]
  • 2009 г. - экспедиция НИС « Да Ян И Хао» визуально наблюдала чешуйчатых брюхоногих моллюсков на жерловом месторождении Лунци. [2] [16]
  • 2011 г. - экспедиция британского королевского исследовательского корабля RRS James Cook с ROV Kiel 6000 взяла пробы на жерловом поле Longqi. [2] [21]

Описание [ править ]

Склериты [ править ]

Наружная поверхность одиночного склерита C. squamiferum . Масштабная линейка 1 мм.

У этого вида стороны стопы улитки чрезвычайно необычны, они покрыты сотнями железо-минерализованных склеритов ; они сложены сульфидами железа [9], грейгитом и пиритом . [22] Каждый склерит имеет ядро мягкой эпителиальной ткани, конхиолиновую оболочку и самый верхний слой, содержащий пирит и грейгит. [2] До открытия чешуйчатых брюхоногих моллюсков считалось, что единственные сохранившиеся моллюски, обладающие чешуевидными структурами, относились к классам Caudofoveata , Solenogastres и Polyplacophora . [17] Склериты негомологичен брюхоногому моллюску . Склериты чешуйчатых брюхоногих моллюсков также не гомологичны склеритам, обнаруженным в хитонах (полиплакофора). [17] Была выдвинута гипотеза, что склериты кембрийских халваксиид, таких как Halkieria, потенциально могут быть более похожи на склериты этой улитки, чем склериты хитонов или аплакофоров. [17] Еще в 2015 году подробный морфологический анализ для проверки этой гипотезы не проводился. [17]

Склериты C. squamiferum в основном белковые (конхиолин - сложный белок); напротив, склериты хитонов в основном известковые. [17] На поперечных срезах склеритов нет видимых линий роста конхиолина. [17] Никакие другие дошедшие до нас или вымершие брюхоногихи обладают дермальными склеритами, [17] , и никакого другого животного не сохранилось , как известно, использование сульфидов железа, таким образом, либо в его скелете , [2] или экзосколют .

Размер каждого склерита у взрослых составляет около 1 × 5 мм. [2] У молодых особей чешуйки расположены в несколько рядов, а у взрослых - плотные и асимметричные. [23] Популяция улиток Solitaire имеет белые склериты вместо черных; это связано с недостатком железа в склеритах. [17] Склериты черепичные (перекрываются, как черепица ). [4] Предполагается, что целью склеритов является защита или детоксикация . [24] Склериты могут помочь защитить брюхоногих моллюсков от вентиляционной жидкости, так что его бактерии могут жить рядом с источником доноров электронов для хемосинтеза. [4]Или, альтернативно, склериты могут быть результатом осаждения токсичных сульфидных отходов эндосимбионтов и, следовательно, представляют собой новое решение для детоксикации. [4] Но истинная функция склеритов пока неизвестна. [13] Склериты популяции Kairei, которые имеют слой сульфида железа, являются ферримагнитными . [2] Не минерализованный сульфидом железа склерит из морфотипа Solitaire показал большую механическую прочность всей конструкции в испытании на трехточечное изгибное напряжение (12,06 МПа), чем склерит из морфотипа Кайрей (6,54 МПа). [13]

В жизни, наружные поверхности склеритов провести широкий спектр эпибионтов : Epsilonproteobacteria и Deltaproteobacteria . [25] Эти бактерии, вероятно, обеспечивают их минерализацию. [25] Гоффреди и др. (2004) предположили, что улитка выделяет некоторые органические соединения, которые способствуют прикреплению бактерий. [25]

Shell [ править ]

Особи из трех известных популяций C. squamiferum :
Kairei, Longqi, Solitaire (слева направо)

Раковина этих видов имеет три оборота . [2] Форма раковины шаровидная, шпиль сжатый. [2] Скульптура раковины состоит из ребер и тонких линий роста. [2] Форма отверстия эллиптическая. [2] Вершина оболочки является хрупкой , и это коррозией у взрослых. [2]

Это очень крупный пельтоспирид по сравнению с большинством других видов,  длина раковины которых обычно составляет менее 15 миллиметров ( 3 ⁄ 5 дюйма ). [2] Ширина корпуса составляет 9,80–40,02 мм (0,39–1,58 дюйма); [2] максимальная ширина корпуса достигает 45,5 мм (1,79 дюйма). [2] Средняя ширина раковины взрослых улиток составляет 32 мм. [2] Средняя ширина раковины у популяции Solitaire была немного меньше, чем у популяции Kairei. [14] Высота корпуса составляет 7,65–30,87 мм (0,30–1,22 дюйма). [2] Ширина апертуры составляет 7,26–32,52 мм (0,29–1,28 дюйма). [2]Высота апертуры составляет 6,38–27,29 мм (0,25–1,07 дюйма). [2]

Структура оболочки состоит из трех слоев. Внешний слой черного цвета толщиной около 30 мкм состоит из сульфидов железа, содержащих грейгит Fe 3 S 4 . [26] Этот вид - единственное сохранившееся животное, которое, как известно, имеет этот материал в своем скелете. [2] Средний слой (около 150 мкм) эквивалентен органическому периостракуму, который также встречается у других брюхоногих моллюсков. [26] Периостракум толстый и коричневый. [2] Самый внутренний слой состоит из арагонита (толщиной около 250 мкм), формы карбоната кальция, который обычно встречается как в раковинах моллюсков, так и в различных кораллах. [26]Цвет слоя арагонита - молочно-белый. [2]

Кажется, что каждый слой панциря по-разному способствует эффективности защиты улитки. Средний органический слой, по-видимому, поглощает механическое напряжение и энергию, генерируемую атакой сдавливания (например, клешнями краба), что делает панцирь намного более прочной. Органический слой также рассеивает тепло. [27] Особенности этого композитного материала находятся в центре внимания исследователей для возможного использования в гражданских и военных защитных приложениях. [26]

C. squamiferum из жерлового поля Кайрей.
C. squamiferum из вентиляционного поля Solitaire.

Operculum [ править ]

У этого вида форма крышки в процессе роста изменяется от округлой у молодых особей до изогнутой у взрослых особей. [13] Относительный размер жаберной крышки уменьшается по мере роста особи. [4] Около половины всех взрослых улиток этого вида имеют жаберную крышечку среди склеритов в задней части животного. [13] Кажется вероятным, что склериты постепенно растут и полностью покрывают всю стопу для защиты, а жаберная крышка теряет свою защитную функцию по мере роста животного. [13]

Молодь с крышечкой, обозначенной красным указателем. Длина раковины около 2 мм.
Жаберная крышка молодой улитки. Масштабная линейка 1 мм.
Жаберная крышка взрослой улитки. Масштабная линейка 1 мм.
Взрослые улитки с крышечкой, обозначенной красными стрелками. Масштабная линейка 5 мм.

Внешняя анатомия [ править ]

СЭМ- изображение головы и очень большого ктенидия (КТ).
sn - морда,
tt - головное щупальце.
Масштабная линейка - 2 мм.

У чешуйчатого брюхоногого моллюска толстая морда, сужающаяся дистально к тупому концу. Рот в сжатом и закрытом состоянии представляет собой круговое кольцо мышц. [4] Два гладких головных щупальца толстые у основания и постепенно сужаются к тонкому кончику на дистальных концах. [4] У этой улитки нет глаз. [4] Специализированного копулятивного придатка нет. [4] Стопа красная и большая, и улитка не может полностью погрузить ступню в раковину. [2] В передней части стопы нет педального сальника . [4] Также нет эпиподиальных щупалец. [4]

Внутренняя анатомия [ править ]

У C. squamiferum мягкие части животного занимают примерно два оборота внутренней части панциря. [4] Панцирная мышца имеет форму подковы и большая, разделена на две части слева и справа и соединена более узким прикреплением. [4] Край мантии толстый, но простой, без каких-либо отличительных особенностей. [4] полость мантии глубоко и достигает задний край оболочки. [4] С медиальной левой стороны полости преобладает очень большой двояковыпуклый ктенидий . [4] Вентрально по отношению к висцеральной массе полость тела занята огромной пищеводной железой, которая простирается, заполняя вентральное дно мантийной полости.[4] [25]

Пищеварительная система проста, и снижается до менее чем 10% от объема типичного в брюхоногих. [4] [25] радула является «слабым», из rhipidoglossan типа, с одной парой радулы хрящей. [4] [25] формула радулой является ~ 50 + 4 + 1 + 4 + ~ 50. [2] Лента радула имеет длину 4 мм, ширину 0,5 мм; [2] отношение ширины к длине составляет примерно 1:10. [4] Нет челюсти и слюнных желез. [4]Часть передней части пищевода быстро расширяется в огромную гипертрофированную пищеводную железу с слепым концом, которая занимает большую часть вентральной стороны мантийной полости (приблизительно 9,3% объема тела). [4] Пищеводная железа растет изометрически с улиткой, в соответствии с улиткой, в зависимости от ее эндосимбионтных микробов на протяжении всей оседлой жизни. [23] Пищеводная железа имеет однородную структуру и сильно васкуляризована с мелкими кровеносными сосудами. [4] В передней правой части желудка есть не менее трех протоков, соединяющихся с пищеварительной железой . [4] Как в желудке, так и в задней части кишечника имеются уплотненные гранулы. [4]Эти гранулы, вероятно, представляют собой гранулы серы, производимые эндосимбионтом как способ детоксикации сероводорода. [4] Кишечник сокращен и имеет только одну петлю. [4] Обширная и рыхлая пищеварительная железа простирается к задней части, заполняя вершину раковины. [4] Прямая кишка не проникает в сердце, а проходит к нему вентрально. [4] анус расположен на правой стороне улитки, выше полового отверстия. [4]

В выделительной системе , то нефридий занимает центральное место , имея тенденцию к правой стороне тела, в виде тонкого темного слоя железистой ткани. [4] Нефридий находится спереди и снизу от пищеварительной железы и контактирует с дорсальной стороной передней кишки. [4]

Дыхательная система и сердечно - сосудистая система состоят из одного левого bipectinate ктенидии (жаберного), который является очень большим (15,5% от объема тела), и поддерживаются многими крупными и мобильной кровью пазух , заполненных haemocoel . [4] [23] При вскрытии кровяные пазухи и комки материала гемоцена являются заметной особенностью всей полости тела. [4] Хотя кровеносная система Chrysomallon в основном закрыта (это означает, что гемоцель в основном не покидает кровеносные синусы), выступающие кровеносные синусы кажутся временными и возникают в разных частях тела у разных людей. [23]По обе стороны от ктенидия тонкие жаберные нити. [4] Двупектинатный ктенидий простирается далеко позади сердца в верхние обороты раковины; он намного больше, чем у Peltospira . Хотя этот вид имеет схожую форму раковины и общую форму с другими пельтоспиридами, ктенидий пропорционален размеру Hirtopelta , который имеет самые большие жабры среди родов пельтоспирид, которые были исследованы анатомически. [4]

Ктенидий обеспечивает улитку кислородом, но кровеносная система расширена за пределы возможностей других подобных брюхоногих моллюсков. [4] В жабрах C. squamiferum или на них нет эндосимбионтов . [4] Увеличение жабр, вероятно, должно способствовать извлечению кислорода в условиях с низким содержанием кислорода, которые типичны для экосистем гидротермальных источников. [4]

В задней части ктенидия очень большое и хорошо развитое сердце. [4] Сердце необычно велико для любого животного пропорционально. [4] Исходя из объема одного предсердия и желудочка, комплекс сердца составляет примерно 4% от объема тела (например, сердце человека составляет 1,3% от объема тела). [4] Длина желудочка у молодых особей составляет 0,64 мм, длина раковины составляет 2,2 мм, а у взрослых особей он достигает 8 мм. [23] Это пропорционально гигантское сердце в основном всасывает кровь через ктенидий и снабжает сильно васкуляризованную пищеводную железу. [4] У C. squamiferumэндосимбионты размещаются в пищеводной железе, где они изолированы от вентральной жидкости. [4] Таким образом, хозяин, вероятно, будет играть важную роль в снабжении эндосимбионтов необходимыми химическими веществами, что приведет к увеличению респираторных потребностей. [4] Подробное исследование гемоцеля C. squamiferum даст дополнительную информацию о его дыхательных пигментах. [4]

Поперечный срез чешуйчатого брюхоногого моллюска, демонстрирующий сильно увеличенную пищеводную железу (og).
ct - ктенидий,
pm - педальная мышца,
sc - чешуя,
si - кровяной синус,
te - семенник.
Масштабная линейка 1 см.

Чешуйчатые брюхоногие моллюски - хемосимбиотический холобионт . [25] Он является хозяином тиоавтотрофных (окисляющих серу) гаммапротеобактериальных эндосимбионтов в значительно увеличенной пищеводной железе и, по-видимому, полагается на этих симбионтов для питания. [25] [28] Ближайший известный родственник этого эндосимбионта - улитка альвиниконча . [29] У этого вида размер пищеводной железы примерно на два порядка больше обычного. [25] Внутри пищеводной железы имеется значительное разветвление, где артериальное давление, вероятно, снижается почти до нуля. [4]Сложная сердечно-сосудистая система, скорее всего, эволюционировала для насыщения кислородом эндосимбионтов в среде с низким содержанием кислорода и / или для снабжения эндосимбионтов сероводородом . [4] Тиоавтотрофные гаммапротеобактерии имеют полный набор генов, необходимых для аэробного дыхания , и, вероятно, способны переключаться между более эффективным аэробным дыханием и менее эффективным анаэробным дыханием в зависимости от наличия кислорода. [4] В 2014 году эндосимбионт брюхоногих моллюсков стал первым эндосимбионтом среди всех брюхоногих моллюсков, для которых был известен полный геном. [28] C. squamiferum ранее считался единственным видом Peltospiridae, который имеет увеличенную пищеводную железу,[2], но позже было обнаружено, что оба вида Gigantopelta также имеют увеличенную пищеводную железу. [10] Chrysomallon и Gigantopelta - единственные животные, у которых эндосимбионты обитают в замкнутой части тела, за исключением трубчатых червей сибоглинид, которые не находятся в прямом контакте с жидкостью из вентиляции. [23]

Нервной системы велика, и мозг представляет собой твердую массу нервной без ганглиев. [4] Нервная система уменьшена по сложности и увеличена в размерах по сравнению с другими таксонами неомфалина. [4] Как это типично для брюхоногих моллюсков, нервная система состоит из переднего пищеводного нервного кольца и двух пар продольных нервных тяжей, вентральная пара иннервирует стопу, а дорсальная пара образует изгиб через стрептонерию . [4] Лобная часть кольца пищеводного нерва большая, соединяет два боковых вздутия. [4] Огромная сросшаяся нервная масса непосредственно примыкает к пищеводной железе, где находятся бактерии, и проходит через нее. [4]В головные щупальца входят большие щупальцевые нервы. [4] Органы чувств чешуйчатого брюхоногого моллюска включают статоцисты, окруженные пищеводной железой, причем каждая статоциста имеет один статолит . [4] На кончиках жаберных нитей также есть сенсорные ктенидиальные бурсикулы; они, как известно, присутствуют у большинства ветигастропод и присутствуют в некоторых неомфалинах. [4]

Репродуктивная система имеет несколько необычных особенностей. Гонады взрослых улиток не находятся внутри раковины; они находятся в области голова-стопа на правой стороне тела. [4] У молоди с длиной раковины 2,2 мм гонад отсутствует. [23] У взрослых и яички, и яичники находятся на разных уровнях развития. [4] Яичко расположено вентрально; яичник расположен дорсально, а нефридиум лежит между ними. [4] Рядом с семенником находится «упаковывающий сперматофор» орган. [4]Гоноды от семенников и яичников изначально разделены, но, по-видимому, сливаются в один проток и появляются как единое генитальное отверстие справа от мантийной полости. [4] У животного нет копулятивного органа. [2] [4]

C. squamiferum сверху, вид на мантийную полость. Ткань панциря и мантии удалены. Шкала шкалы 1 см.
3D-реконструкция показывает большой ктенидий и большое сердце, вид сверху. Масштабная линейка 250 мкм.
серый / черный - пищеварительный тракт;
полупрозрачный синий - ктенидий;
красный - кровеносная система;
фуксия - нервная система.
Мягкие части тела показаны в виде контуров на прозрачности.
Трехмерная реконструкция пищеварительной системы показывает увеличенную пищеводную железу, вид сверху. Масштабная линейка 250 мкм.
серый / черный - пищеварительный тракт;
коричневый - пищеводная железа;
зеленый - нефридиум;
темно-синий - радула;
голубой - радулярный хрящ.

Предполагается, что производная стратегия размещения эндосимбиотических микробов в пищеводной железе стала катализатором анатомических инноваций, которые служат в первую очередь для улучшения приспособленности бактерий, помимо потребностей улитки. [4] Значительное увеличение пищеводной железы, защитные кожные склериты улитки, ее сильно увеличенная дыхательная и кровеносная системы и ее высокая плодовитость - все это считается адаптацией, полезной для ее эндосимбионтных микробов. [4] Эти адаптации, по-видимому, являются результатом специализации для удовлетворения энергетических потребностей в экстремальной хемосинтетической среде. [4]

Экология [ править ]

Среда обитания [ править ]

Воспроизвести медиа
Чешуйчатые брюхоногие моллюски на гидротермальном поле Solitaire, зарегистрированные Shinkai 6500 .

Обитает в гидротермальных жерловых полях Индийского океана. Он живет рядом как с кислой, так и с восстанавливающей вентиляционной жидкостью, на стенках дымовых труб черного курильщика или непосредственно на участках диффузного потока. [4]

Глубина месторождения Кайрей варьируется от 2415 до 2460 м (от 7923 до 8 071 фут) [7], а его размеры составляют примерно 30 на 80 м (98 на 262 фута). [7] Наклон поля от 10 ° до 30 °. [7] субстрат порода троктолит и обедненный хребет середины океан базальт . [30] Чешуйчатые брюхоногие моллюски поля Кайрей живут в низкотемпературных диффузных жидкостях одного дымохода. [13] Переходная зона, где были обнаружены эти брюхоногие моллюски, составляет около 1-2 м (3-7 футов) в ширину, с температурой 2-10 ° C. [31] Предпочтительная температура воды для этого вида составляет около 5 ° C. [32]Эти улитки живут в среде с высокой концентрацией сероводорода и низкой концентрацией кислорода. [32]

Численность чешуйчатых брюхоногих моллюсков на поле Кайрей была ниже, чем на поле Лунци. [2] Сообщество гидротермального источника Кайрей состоит из 35 таксонов [33], включая морских анемонов Marianactis sp., Ракообразных Austinograea rodriguezensis , Rimicaris kairei , Mirocaris indica , Munidopsis sp., Рода и видов Neolepadidae Baths , Eochionodiolasmus sp., Eochionelasmus sp., B. marisindicus , брюхоногие моллюски Lepetodrilus sp., Pseudorimula sp., Eulepetopsis sp., Shinkailepas sp. иAlviniconcha marisindica , [34] Desbruyeresia marisindica , [35] Bruceiella wareni , [35] Phymorhynchus sp., Sutilizona sp., Slit limpet sp. 1, щелевое блюдце зр. 2, Iphinopsis boucheti , [35] бороздчатобрюхие Helicoradomenia ? sp., кольчатые червяки Amphisamytha sp., Archinome jasoni , Capitellidae sp. 1, Ophyotrocha sp., Hesionoidae sp. 1, Hesionoidae sp. 2, Branchinotogluma sp., Branchipolynoe sp., Harmothoe? sp., Levensteiniella ? sp., Prionospio sp., неопознанные Nemertea и неопознанные Platyhelminthes . [33] Чешуйчатые брюхоногие моллюски живут колониями с улитками Alviniconcha marisindica , а над ними находятся колонии Rimicaris kairei . [32]

Поле Solitaire находится на глубине 2606 м (8550 футов), а его размеры составляют примерно 50 на 50 м (160 на 160 футов). [13] Подложка породы обогащена базальтом срединно-океанического хребта. [13] [30] Чешуйчатые брюхоногие моллюски живут рядом с высокотемпературными диффузными жидкостями дымоходов в вентиляционном поле. [13] Численность чешуйчатых брюхоногих моллюсков была ниже в поле Solitaire, чем в поле Longqi. [2] Сообщество гидротермальных источников Solitaire включает 22 таксона, в том числе: актинии Marianactis sp., Ракообразных Austinograea rodriguezensis , Rimicaris kairei , Mirocaris indica , Munidopsis sp.,Neolepadidae gen et sp., Eochionelasmus sp., Двустворчатые моллюски Bathymodiolus marisindicus , брюхоногие моллюски Lepetodrilus sp., Eulepetopsis sp., Shinkailepas sp., Alviniconcha sp. тип 3, Desbruyeresia sp., Phymorhynchus sp., кольчатые червяки рода и вида Alvinellidae , Archinome jasoni , Branchinotogluma sp., иглокожие голотурии Apodacea gen et sp., рыбы рода Macrouridae и sp., неопознанные немертеи и неопознанные глисты Platyhel . [33]

Фаунистический комплекс чешуйчатых брюхоногих моллюсков с кольчатыми червями и ракообразными на жерловом поле Лунци.

Месторождение Longqi находится на глубине 2780 м (9 120 футов), [2] и его размеры составляют примерно 100 на 150 м (330 на 490 футов). [19] C. squamiferum была густо заселена в областях, непосредственно окружающих диффузный поток. [4] Сообщество гидротермального источника Лунци включает 23 [Примечание 1] таксона макро- и мегафауны: актинии Actinostolidae sp., Кольчатые червяки Polynoidae n. ген. п. sp. «655», Бранчиполиное п. sp. «Дракон», Пейналеополыное п. sp. «Дракон», Гезиолира ср. bergi , Hesionidae sp. indet., Ophryotrochaп. sp. «F-038 / 1b», Prionospio cf. unilamellata , Ampharetidae зр. indet., мидии Bathymodiolus marisindicus , брюхоногих Gigantopelta эгиду , [10] Dracogyra subfuscus , Lirapex politus , [15] Phymorhynchus н. sp. «SWIR» , Lepetodrilus n. sp. «SWIR», ракообразные Neolepas sp. 1, Rimicaris kairei , Mirocaris indica , Chorocaris sp., Kiwa n. sp. «SWIR» 17, Munidopsis sp. и иглокожие голотурии Chiridotasp. [16] [36] Плотность Lepetodrilus n. sp. «SWIR» и чешуйчатые брюхоногие моллюски составляют более 100 улиток на м² на близком расстоянии от источников жидкости на жерловом поле Longqi. [36]

Кормление [ править ]

Чешуйчатый брюхоногий моллюск является облигатным симбиотрофом на протяжении всей поселенческой жизни. [23] На протяжении всей своей пост-личиночной жизни брюхоногие моллюски получают все свое питание за счет химиоавтотрофии своих эндосимбиотических бактерий. [25] [23] Чешуйчатый брюхоногий моллюск не является фильтром [4] [23] и не использует другие механизмы для питания. [4] Радула и радульный хрящ имеют небольшие размеры, составляя соответственно только 0,4% и 0,8% от объема тела молодых особей по сравнению с 1,4% и 2,6% у миксотрофных молодых особей Gigantopelta Chessoia . [23]

Для выявления трофических взаимодействий в среде обитания, где прямое наблюдение за привычками питания затруднено, можно измерить составы стабильных изотопов углерода и азота. [31] Имеются пониженные значения δ 13 C в пищеводе (по сравнению с органическим углеродом, полученным в результате фотосинтеза). [25] Хемоавтотрофные симбионты считались источником такого углерода. [25] Хемоавтотрофное происхождение стабильного изотопа углерода 13 C было подтверждено экспериментально. [28]

Составы стабильных изотопов углерода и азота [31] [25]
тканьδ 13 Сδ 15 Н
пищеводная железа-20,7 ± 0,9 ‰3,3 ± 1,8 ‰
жабры−18,3 ± 0,6 ‰, от −17,4 до −18,8 ‰3,9 ± 0,6, с 3,1 до 4,2 ‰
мантияот −17,5 до −18,6 ‰от 3,5 до 4,7 ‰
стопа-18,2 ± 0,6 ‰3,8 ± 0,5 ‰
напольные весы-16,7 ± 0,6 ‰3,8 ± 0,9 ‰

Жизненный цикл [ править ]

Этот брюхоногий моллюск - одновременный гермафродит . [4] Это единственный вид в семействе Peltospiridae, который, как известно, является одновременным гермафродитом. [4] Обладает высокой плодовитостью . [4] Он откладывает яйца, вероятно, лецитотрофного типа. [21] Яйца чешуйчатых брюхоногих моллюсков обладают отрицательной плавучестью при атмосферном давлении. [14] Ни личинки, ни протоконхи неизвестны по состоянию на 2016 год, но считается, что этот вид находится на стадии планктонного распространения. [21] Самые маленькие из когда-либо собранных молодых особей C. squamiferum имели длину раковины 2,2 мм. [23]Результаты статистического анализа не выявили генетической дифференциации между двумя популяциями в полях Кайрей и Солитер, что предполагает потенциальную связь между двумя жерловыми полями. [14] Популяция Кайрей представляет собой потенциальную исходную популяцию для двух популяций в Центрально-Индийском хребте. [14] Этих улиток трудно сохранить в искусственной среде, однако они выжили в аквариумах при атмосферном давлении более трех недель. [32]

Меры по сохранению и угрозы [ править ]

Чешуйчатые брюхоногие моллюски не защищены. [1] [19] Его потенциальная среда обитания через все гидротермальные жерла в Индийском океане оценивается не более чем в 0,27 квадратных километра (67 акров), в то время как три известных участка, в которых он был обнаружен, между которыми происходит лишь незначительная миграция [37] в сумме составляют 0,0177 квадратных километров (4,4 акра) [1] или менее одной пятой футбольного поля. [19]

Население на жерловом месторождении Лунци может вызывать особую озабоченность. Юго-западный Индийский хребет, в пределах которого он расположен, является одним из самых медленно распространяющихся срединно-океанических хребтов , и низкий уровень естественных нарушений связан с экологическими сообществами , которые, вероятно, более чувствительны к нарушениям и медленнее восстанавливаются после них. Центры медленного распространения могут также создавать более крупные месторождения полезных ископаемых, что делает эти уязвимые районы основными объектами глубоководной добычи полезных ископаемых . Кроме того, по генетическим показателям популяция Лунци слабо связана с популяциями на жерловых месторождениях Кайрей и Солитер, расположенных более чем в 2000 км в пределах Центрально-Индийского хребта. [19]

Месторождение Solitaire Vent находится в исключительной экономической зоне Маврикия, в то время как два других участка находятся в пределах территорий за пределами национальной юрисдикции (обычно известных как открытое море ) и находятся в ведении Международного органа по морскому дну , который предоставил лицензии на коммерческую разведку полезных ископаемых для обоих . Месторождение Kairei Vent находится под лицензией для Германии (2015-2030 гг.), А месторождение Longqi Vent - в Китае (2011-2026 гг.). По состоянию на 2017 год никаких мер по сохранению не предложено или не принято ни для одного из трех участков. [19]

С 4 июля 2019 года он внесен в Красный список исчезающих видов МСОП [1].

Заметки [ править ]

  1. ^ 21 вид был известен из Longqi по состоянию на 2016 год, а в 2017 году были описаны два новых брюхоногих моллюска.

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d "Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП" . www.iucnredlist.org . 2019 . Проверено 18 июля 2019 .
  2. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as в Chen, Chong ; Линсе, Катрин; Копли, Джонатан Т .; Роджерс, Алекс Д. (2015).«Чешуйчатые брюхоногие моллюски: новый род и вид гидротермальных эндемичных брюхоногих моллюсков (Neomphalina: Peltospiridae) из Индийского океана» . Журнал исследований моллюсков . 81 (3): 322–334. DOI : 10.1093 / mollus / eyv013 .
  3. ^ Сигварт, Джулия Д .; Чен, Чонг; Thomas, Elin A .; Оллкок, А. Луиза; Бём, Моника; Седдон, Мэри (22.07.2019). «Красный список может защитить глубоководное биоразнообразие» . Природа, экология и эволюция . 3 (8): 1134. DOI : 10.1038 / s41559-019-0930-2 . ISSN 2397-334X . PMID 31332328 .  
  4. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av aw топор ay az ba bb bc bd be bf bg bh bi bj bk bl bm bn bo bp bq br bs bt bu bv Chen, Chong; Копли, Джонатан Т .; Линсе, Катрин; Роджерс, Алекс Д .; Зигварт, Джулия Д. (2015).«Сердце дракона: трехмерная анатомическая реконструкция« чешуйчатого брюхоногого моллюска »(Mollusca: Gastropoda: Neomphalina) показывает его необычную систему кровообращения».Границы зоологии.12: 13.DOI:10.1186 / s12983-015-0105-1.PMC 4470333 .PMID26085836.  
  5. ^ "Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП" . Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП . Проверено 28 июля 2019 .
  6. ^ Ламберт, Джонатан (22.07.2019). «Океанская улитка - первое животное, официально находящееся под угрозой исчезновения из-за глубоководной добычи» . Природа . 571 (7766): 455–456. Bibcode : 2019Natur.571..455L . DOI : 10.1038 / d41586-019-02231-1 . PMID 31337912 . 
  7. ^ a b c d e f g Довер, Синди Л. Ван; Хамфрис, ЮВ; Fornari, D .; Кавано, CM; Collier, R .; Гоффреди, Шана К .; Hashimoto, J .; Лилли, доктор медицины; Рейзенбах, AL; Хвостовик, ТМ; Фон Дамм, KL; Banta, A .; Галлант, РМ; Gotz, D .; Green, D .; Hall, J .; Хармер, Т.Л .; Уртадо, Луизиана; Johnson, P .; Маккиннес, З.П .; Meredith, C .; Olson, E .; Пан, Иллинойс; Репа, М .; Выиграл, Y .; Янг, CR 3-й; Vrijenhoek, RC (2001). «Биогеография и экологическая обстановка гидротермальных источников Индийского океана». Наука . 294 (5543): 818–23. Bibcode : 2001Sci ... 294..818V . DOI : 10.1126 / science.1064574 .PMID  11557843 . S2CID  543841 .
  8. ^ Буш, P. (2014). "Chrysomallon squamiferum" . Всемирный регистр морских видов . Проверено 22 апреля 2015 .
  9. ^ a b Варен, Андерс; Бенгтсон, Стефан; Гоффреди, Шана К .; Довер, Синди Л. Ван (2003). «Горячий брюхоногий моллюск с дермальными склеритами из сульфида железа». Наука . 302 (5647): 1007. DOI : 10.1126 / science.1087696 . PMID 14605361 . S2CID 38386600 .  
  10. ^ a b c Чен, Чонг; Линсе, Катрин; Ротерман, Кристофер Н .; Копли, Джонатан Т .; Роджерс, Алекс Д. (2015). «Новый род крупных гидротермальных желудочно-эндемичных брюхоногих моллюсков (Neomphalina: Peltospiridae)» (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества (Представленная рукопись). 175 (2): 319–335. DOI : 10.1111 / zoj.12279 .
  11. ^ (на японском языке) (2010) «硫化 鉄 を 纏 わ な ケ ー リ ー フ ッ 世界 で 初 め て ン ド に お け の 成果 ～» . Японское агентство морских геологических наук и технологий , Университет Токио , KOCHI университет . (пресс-релиз). Проверено 16 июля 2016.
  12. ↑ «Новый чешуйчатый брюхоногий моллюск, найденный в Индийском океане; открытие белого чешуйчатого брюхоногого моллюска» . Южная жареная наука. 1 июля 2011 . Проверено 16 июля 2016 .
  13. ^ a b c d e f g h i j k l Накамура, Кентаро; Ватанабэ, Хироми; Миядзаки, Дзюнъити; Такай, Кен; Кавагуччи, Шинсуке; Ногучи, Такуро; Немото, Сугуру; Вацудзи, Томо-о; Мацудзаки, Такуя; Сибуя, Такадзо; Окамура, Кей; Мотидзуки, Масаси; Орихаши, Юджи; Ура, Тамаки; Асада, Акира; Мари, Даниэль; Кунджул, Мира; Сингх, Манвендра; Бидесси, Гириш; Бхикаджи, Митрасен; Тамаки, Кенсаку; Шнур, Джоэл М. (2012). «Открытие новой гидротермальной активности и хемосинтетической фауны на Центрально-Индийском хребте на 18–20 ° ю.ш.» . PLOS ONE . 7 (3): e32965. Bibcode : 2012PLoSO ... 732965N. DOI : 10.1371 / journal.pone.0032965 . PMC  3303786 . PMID  22431990 .
  14. ^ a b c d e Бидесси, Гириш; Ватанабэ, Хироми; Огура, Томоми; Немото, Сугуру; Яхаги, Такуя; Накагава, Сатоши; Накамура, Кентаро; Такай, Кен; Кунджул, Мира; Мари, Дэниел EP (2013). «Высокая взаимосвязь популяций животных в глубоководных гидротермальных жерловых полях в Центрально-Индийском хребте, имеющая отношение к его геологическим условиям» . PLOS ONE . 8 (12): e81570. Bibcode : 2013PLoSO ... 881570B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0081570 . PMC 3864839 . PMID 24358117 .  
  15. ^ а б Чен, Чонг; Чжоу, Ядун; Ван, Чуньшэн; Копли, Джонатан Т. (2017). «Две новые пельтоспиридные улитки с горячим выходом (брюхоногие моллюски: Neomphalina) с гидротермального поля Лунци, юго-запад Индийского хребта» . Границы морских наук . 4 . DOI : 10.3389 / fmars.2017.00392 . ISSN 2296-7745 . 
  16. ^ a b c Дао, Чуньхуэй; Линь, Цзянь; Го, Шицинь; Чен, Юншун Джон; Ву, Гуанхай; Хан, Xiqiu; Герман, Кристофер Р .; Yoerger, Dana R .; Чжоу, Нин; Ли, Хуайминь; Су, Синь; Чжу, Цзянь (2012). DY115-19 (этапы 1–2) и DY115-20 (этапы 4–7) Научные вечеринки. «Первые активные гидротермальные источники в центре сверхмедленного спрединга: Юго-западный Индийский хребет». Геология . 40 (1): 47–50. Bibcode : 2012Geo .... 40 ... 47T . DOI : 10.1130 / G32389.1 .
  17. ^ Б с д е ф г ч я Chen, Chong; Копли, Джонатан Т .; Линсе, Катрин; Роджерс, Алекс Д .; Зигварт, Джулия (2015). «Как у моллюска появились свои чешуйки: конвергентная эволюция склеритома моллюска» . Биологический журнал Линнеевского общества . 114 (4): 949–954. DOI : 10.1111 / bij.12462 .
  18. ^ Роджерс, Алекс Д .; Тайлер, Пол А .; Коннелли, Дуглас П .; Копли, Джон Т .; Джеймс, Рэйчел; Лартер, Роберт Д.; Линсе, Катрин; Миллс, Рэйчел А .; Гарабато, Альфредо Навейра; Панкост, Ричард Д .; Пирс, Дэвид А .; Полунин, Николай В.К .; Герман, Кристофер Р .; Шанк, Тимоти; Boersch-Supan, Philipp H .; Алкер, Белинда Дж .; Акилина, Альфред; Беннет, Сара А .; Кларк, Эндрю; Динли, Роберт JJ; Грэм, Аластер GC; Грин, Дэррил Р.Х .; Хоукс, Джеффри А .; Хепберн, Лаура; Иларио, Ана; Huvenne, Veerle AI; Марш, Ли; Рамирес-Льодра, Ева; Рид, Уильям Д.К.; Ротерман, Кристофер Н .; Свитинг, Кристофер Дж .; Татже, Свен; Цвирглмайер, Катрин (2012). «Открытие новых сообществ глубоководных гидротермальных жерл в Южном океане и значение для биогеографии» . PLOS Биология. 10 (1): –1001234. DOI : 10.1371 / journal.pbio.1001234 . ISSN  1545-7885 . PMC  3250512 . PMID  22235194 .
  19. ^ a b c d e е Зигварт, Джулия Д .; Чен, Чонг; Марш, Ли (2017). «Вредна ли разработка морского дна для моллюсков?». Наутилус . 131 (1): 43–49.
  20. ^ a b Хашимото, Джун; Охта, Сугуру; Гамо, Тошитака; Тиба, Хитоши; Ямагути, Тосиюки; Цучида, Синдзи; Окудаира, Такамото; Ватабе, Хадзиме; Яманака, Тоширо; Китадзава, Мицуко (2001). «Открыты первые сообщества гидротермальных источников в Индийском океане». Зоологическая наука . 18 (5): 717–721. DOI : 10.2108 / zsj.18.717 . S2CID 85582014 . 
  21. ^ a b c Чен, Чонг; Копли, Джонатан Т .; Линсе, Катрин; Роджерс, Алекс Д. (2015). «Низкая взаимосвязь между популяциями« чешуйчатых брюхоногих моллюсков »(Mollusca: Peltospiridae) в гидротермальных жерлах на юго-западе Индийского хребта и Центрально-Индийском хребте». Разнообразие и эволюция организмов . 15 (4): 663–670. DOI : 10.1007 / s13127-015-0224-8 . S2CID 18521717 . 
  22. ^ Пикрелл, Джон (2003-11-07). «Бронированная улитка, обнаруженная в глубоком море» . National Geographic News . Проверено 16 июля 2016 .
  23. ^ Б с д е е г ч я J K L Чен, Чен; Уэмацу, Кацуюки; Линсе, Катрин; Зигварт, Джулия Д. (2017). «Более чем одним способом: быстрая конвергенция в гидротермальных источниках, продемонстрированная трехмерной анатомической реконструкцией Gigantopelta (Mollusca: Neomphalina)» . BMC Evolutionary Biology . 17 (1): 62. DOI : 10,1186 / s12862-017-0917-г . ISSN 1471-2148 . PMC 5333402 . PMID 28249568 .   
  24. ^ Сузуки, Йохей; Копп, Роберт Э .; Коруге, Тошихиро; Шуга, Акинобу; Такай, Кен; Цучида, Синдзи; Одзаки, Нориаки; Эндо, Кадзуёси; Хашимото, Джун; Като, Ясухиро; Мизота, Читоши; Хирата, Такафуми; Тиба, Хитоши; Nealson, Kenneth H .; Хорикоши, Коки; Киршвинк, Джозеф Л. (2006). «Образование склерита в гидротермальных источниках брюхоногих моллюсков - возможный контроль биоминерализации сульфида железа животным» (PDF) . Письма о Земле и планетах . 242 (1-2): 39-50. Bibcode : 2006E и PSL.242 ... 39S . DOI : 10.1016 / j.epsl.2005.11.029 .
  25. ^ a b c d e f g h i j k l m Goffredi, Shana K .; Варен, Андерс; Сирота, Виктория Дж .; Довер, Синди Л. Ван; Вриенхук, Роберт К. (5 мая 2004 г.). «Новые формы структурной интеграции между микробами и брюхоногими моллюсками с гидротермальными источниками из Индийского океана» . Прикладная и экологическая микробиология . 70 (5): 3082–3090. DOI : 10,1128 / AEM.70.5.3082-3090.2004 . PMC 404406 . PMID 15128570 .  
  26. ^ a b c d Яо, Хайминь; Дао, Мин; Имхольт, Тимоти; Хуанг, Джейми; Уиллер, Кевин; Бонилья, Алехандро; Суреш, Субра; Ортис, Кристин (2010). «Механизмы защиты железной брони глубоководного гидротермального жерлового брюхоногого моллюска» . PNAS . 107 (3): 987–992. Bibcode : 2010PNAS..107..987Y . DOI : 10.1073 / pnas.0912988107 . PMC 2808221 . PMID 20133823 .  
  27. ^ "Железная броня Улитки глазами военных" . CBC News. 2010-01-19 . Проверено 16 июля 2016 .
  28. ^ a b c Накагава, Сатоши; Шимамура, Сигэру; Такаки, ​​Ёсихиро; Сузуки, Йохей; Мураками, Сюн-ичи; Ватанабэ, Тамаки; Фудзиёси, Итак; Мино, Саяка; Савабе, Томоо; Маэда, Такахиро; Макита, Хироко; Немото, Сугуру; Нисимура, Син-Ичиро; Ватанабэ, Хироми; Вацудзи, Томо-о; Такай, Кен (2014). «Союз с панцирными улитками: полный геном гаммапротеобактериального эндосимбионта» . Журнал ISME . 8 (1): 40–51. DOI : 10.1038 / ismej.2013.131 . PMC 3869010 . PMID 23924784 .  
  29. ^ Дистел, Дэниел Л .; Altamia, Marvin A .; Линь, Чжэньцзянь; Шипвей, Дж. Рубен; Хан, Эндрю; Фортеза, Имельда; Антемано, Ровена; Лимбако, Ма Гвен Дж. Пеньяфлор; Тебо, Элисон Дж .; Дечавес, Ранде; Альбано, Джули; Розенберг, Гэри; Concepcion, Gisela P .; Шмидт, Эрик У .; Хейгуд, Марго Г. (2017-04-17). «Открытие хемоавтотрофного симбиоза у гигантского корабельного червя Kuphus polythalamia (Bivalvia: Teredinidae) расширяет теорию деревянных ступенек» . Труды Национальной академии наук . 114 (18): E3652 – E3658. DOI : 10.1073 / pnas.1620470114 . ISSN 1091-6490 . PMC 5422788 . PMID 28416684 . Получено   2017-04-18 .
  30. ^ a b Накамура, Кентаро; Такай, Кен (2015). «Гидротермальные системы Индийского океана: гидротермальная деятельность на морском дне, физические и химические характеристики гидротермальных флюидов и биологические сообщества, связанные с вентиляционными отверстиями». In Ishibashi J.-i .; и другие. (ред.). Подводная биосфера, связанная с гидротермальными системами . Спрингер, Токио. С. 147–161. DOI : 10.1007 / 978-4-431-54865-2_12 . ISBN 9784431548645.
  31. ^ a b c Довер, Синди Ван (2002). «Трофические взаимоотношения среди беспозвоночных на гидротермальном поле Кайрей (Центрально-Индийский хребет)». Морская биология . 141 (4): 761–772. DOI : 10.1007 / s00227-002-0865-у .
  32. ^ a b c d "Обнаружена обширная популяция" редкого "чешуйчатого брюхоногого моллюска" . Японское агентство морской науки и технологий , Университет Хоккайдо , Аквариум Эносима . 30 ноября 2009 . Проверено 16 июля 2016 .
  33. ^ a b c Ватанабэ, Хироми; Бидесси, Гириш (2015). «Вентиляционная фауна Центрального Индийского хребта». In Ishibashi J.-i .; и другие. (ред.). Подводная биосфера, связанная с гидротермальными системами . Спрингер, Токио. С. 205–212. DOI : 10.1007 / 978-4-431-54865-2_16 . ISBN 9784431548645.
  34. ^ Джонсон, Шеннон Б .; Варен, Андерс; Танниклифф, Верена; Довер, Синди Ван; Пшеница, К. Джеффри; Шульц, Томас Ф .; Вриенхук, Роберт К. (4 мая 2015 г.). «Молекулярная таксономия и наименование пяти скрытых видов улиток Alviniconcha (Gastropoda: Abyssochrysoidea) из гидротермальных источников». Систематика и биоразнообразие . 13 (3): 278–295. DOI : 10.1080 / 14772000.2014.970673 . ISSN 1477-2000 . S2CID 85253352 .  
  35. ^ a b c Окутани, Такаши; Хашимото, Джун; Сасаки, Такенори (2004). «Новые таксоны брюхоногих моллюсков из гидротермального источника (месторождение Кайрей) в центральной части Индийского океана» (PDF) . Венера . 63 (1–2): 1–10. Архивировано из оригинального (PDF) 04.10.2013.
  36. ^ а б Копли, JT; Marsh, L .; Glover, AG; Hühnerbach, V .; Най, В. Е.; Рид, WDK; Свитинг, CJ; Wigham, BD; Виклунд, Х. (2016). «Экология и биогеография мегафауны и макрофауны в первых известных глубоководных гидротермальных жерлах на сверхмедленно-распространяющемся Юго-Западном Индийском хребте» . Научные отчеты . 6 : 39158. Bibcode : 2016NatSR ... 639158C . DOI : 10.1038 / srep39158 . ISSN 2045-2322 . PMC 5155287 . PMID 27966649 .   
  37. ^ Сигварт, Джулия Д. (зима 2017). «Охрана морских глубин и« чешуйчатые брюхоногие моллюски » » (PDF) . Щупальце . 25 : 39–40.

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные с Chrysomallon squamiferum, на Викискладе?