Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Хемотаксис сперматозоидов - это форма управления спермой , при которой сперматозоиды ( сперматозоиды ) следуют градиенту концентрации хемоаттрактанта, секретируемого ооцитом, и таким образом достигают ооцита.

Фон [ править ]

С момента открытия притяжения сперматозоидов к женским гаметам в папоротниках более века назад [1] управление сперматозоидами в форме хемотаксиса сперматозоидов было установлено у большого разнообразия видов [2]. Хотя хемотаксис сперматозоидов распространен во всем царстве Metazoa , от морских видов с внешним оплодотворением, таких как морские ежи и кораллы , до людей [2] [3] [4], большая часть текущей информации о хемотаксисе сперматозоидов получена в результате исследований морских беспозвоночных, в первую очередь морских ежей и морских звезд . [5] Фактически, до недавнего времени существовала догма о том, что у млекопитающих направление сперматозоидов к ооциту не требуется. Это было связано с распространенным мнением о том, что после эякуляции в женские половые пути большое количество сперматозоидов «гонятся» к ооциту и соревнуются за его оплодотворение.

Исследования 1980-х годов [6] привели к тому, что это убеждение было развенчано, когда стало ясно, что лишь немногие из эякулированных сперматозоидов - у людей только ~ 1 из каждого миллиона сперматозоидов - успешно попадают в яйцеводы ( фаллопиевы трубы ) [4] [ 7] и когда более поздние исследования показали, что сперматозоиды млекопитающих действительно реагируют хемотаксически. [8]

Хемотаксис сперматозоидов у видов, не относящихся к млекопитающим [ править ]

При хемотаксисе сперматозоидов ооцит секретирует хемоаттрактант , который по мере диффузии образует градиент концентрации : высокая концентрация вблизи яйцеклетки и постепенно более низкая концентрация по мере увеличения расстояния от ооцита. Сперматозоиды могут ощущать этот хемоаттрактант и ориентировать свое движение вверх по градиенту концентрации к ооциту. Хемотаксис сперматозоидов был продемонстрирован у большого числа видов, не относящихся к млекопитающим, от морских беспозвоночных [2] [3] до лягушек. [9]

Хемоаттрактанты [ править ]

Хемоаттрактанты сперматозоидов у видов, не относящихся к млекопитающим, в значительной степени различаются. Некоторые примеры показаны в таблице 1. До сих пор большинство хемоаттрактантов сперматозоидов, которые были идентифицированы у видов, не относящихся к млекопитающим, представляют собой пептиды или низкомолекулярные белки (1–20 кДа ), которые термостабильны и чувствительны к протеазам . [2] [3] Исключениями из этого правила являются хемоаттрактанты сперматозоидов кораллов, асцидий , растений, таких как папоротники и водоросли (Таблица 1).

Таблица 1. Некоторые хемоаттрактанты сперматозоидов у видов, не относящихся к млекопитающим * [ править ]

РазновидностьХемоаттрактантРекомендации
ВодорослиНизкомолекулярные ненасыщенные феромоны циклической или линейной структуры (например, пентозилированный гидрохинон 532 Да в случае Chlamydomonas allensworthii )[3] [10] [11]
АмфибииАллюрин - белок 21 кДа (для Xenopus )[9] [12]
АсцидийцыSAAF - сульфатированный стероид: 3,4,7,26-тетрагидроксихолестан-3,26-дисульфат (для Ciona savignyi и кишечника )[13] [14] [15]
КораллыЛипидоподобный длинноцепочечный жирный спирт CH 3 - (CH 2 ) 8 -CH = CH-CH = CH-CH 2 OH (для Montipora digitata )[16]
ПапоротникиДикарбоновые кислоты, например яблочная кислота в частично ионизированной форме (для Pteridium aquilinum )[17]
МоллюскиSepSAP - пептид-амид из 6 остатков с последовательностью PIDPGV-CONH2 (для Sepia officinalis )[18]
Морские ежиResact - пептид из 14 остатков с последовательностью CVTGAPGCVGGGRL-NH2 (для Arbacia punctulata )[19]
Морская звездаСтартрак - термостабильный белок 13 кДа (для Pycnopodia helianthoides )[20]
  • Взято из ссылки. [21]

Видовая специфика [ править ]

Разнообразие хемоаттрактантов поднимает вопрос о видовой специфичности в отношении идентичности хемоаттрактантов. Не существует единого правила для специфичности хемоаттрактанта. Таким образом, у некоторых групп морских беспозвоночных (например, гидромедуз и некоторых офиуроидов ) специфичность очень высока; у других (например, у морских звезд) специфичность находится на уровне семьи, а внутри семьи специфичности нет. [2] [3] [22] У моллюсков , похоже, нет никакой специфичности. Точно так же у растений уникальное простое соединение [например, фукосерратен - линейный ненасыщенный алкен (1,3-транс-5-цис-октатриен)] может быть хемоаттрактантом для различных видов. [10]

Поведенческий механизм [ править ]

Здесь тоже нет единого правила. У некоторых видов (например, у гидроидов, таких как Campanularia или оболочковых, таких как Ciona ), направление плавания сперматозоидов резко меняется в сторону источника хемоаттрактанта. В других случаях (например, у морского ежа, гидромедузы, папоротника или рыбы, такой как японские горлянки) приближение к источнику хемоаттрактанта является непрямым, и движение происходит по повторяющимся петлям малых радиусов. У некоторых видов (например, сельди или асцидии Ciona) активация подвижности предшествует хемотаксису. [2] [3] [23] [24]При хемотаксисе клетки могут либо ощущать временной градиент хемоаттрактанта, сравнивая занятость его рецепторов в разные моменты времени (как и бактерии [25] ), либо они могут обнаруживать пространственный градиент, сравнивая занятость рецепторов в разных местах вдоль. клетка (как и лейкоциты [26] ). У наиболее изученного вида, морского ежа, сперматозоиды чувствуют временной градиент и реагируют на него временным увеличением асимметрии жгутиков . Результатом является поворот пути плавания, за которым следует период прямого плавания [27], ведущий к наблюдаемым эпициклоидным движениям, направленным к источнику хемоаттрактанта. [28]

Молекулярный механизм [ править ]

Молекулярный механизм хемотаксиса сперматозоидов до сих пор полностью не изучен. Современные знания в основном основаны на исследованиях морского ежа Arbacia punctulata , где связывание хемоаттрактанта resact (Таблица 1) с его рецептором, гуанилилциклазой , активирует синтез цГМФ (Рисунок 1). Возникающее в результате повышение цГМФ, возможно, активирует K + -селективные ионные каналы . Последующая гиперполяризация активирует активируемые гиперполяризацией и управляемые циклическими нуклеотидами (HCN) каналы. Деполяризующий входящий ток через каналы HCN, возможно, активирует активируемые напряжением каналы Ca 2+ , что приводит к повышению внутриклеточного Ca 2+.. Этот подъем приводит к асимметрии жгутиков и, как следствие, повороту сперматозоидов. [23]

Модель пути передачи сигнала при хемотаксисе сперматозоидов морского ежа Arbacia punctulata . Связывание хемоаттрактанта (лиганда) с рецептором - мембраносвязанной гуанилилциклазы (GC) - активирует синтез цГМФ из GTP. Циклический GMP, возможно, открывает циклические нуклеотид-управляемые (CNG) K + -селективные каналы, тем самым вызывая гиперполяризацию мембраны. Сигнал цГМФ прекращается гидролизом цГМФ за счет активности фосфодиэстеразы (ФДЭ) и инактивацией ГХ. При гиперполяризации каналы, активируемые гиперполяризацией и управляемые циклическими нуклеотидами (HCN), обеспечивают приток Na +, который приводит к деполяризации и тем самым вызывает быстрое проникновение Ca 2+ через активируемый напряжением Ca 2+.каналы (Ca v ), ионы Ca 2+ по неизвестным механизмам взаимодействуют с аксонемой жгутика и вызывают увеличение асимметрии биения жгутика и, в конечном итоге, поворот или изгиб траектории плавания. Ca 2+ удаляется из жгутика посредством механизма обмена Na + / Ca 2+ . (Взято из ссылки [23] )

Хемотаксис сперматозоидов у млекопитающих [ править ]

Упрощенная схема, описывающая предлагаемую последовательность действий по наведению сперматозоидов у млекопитающих (Michael Eisenbach, Weizmann Institute of Science, 2009)

После открытия, что человеческие сперматозоиды накапливаются в фолликулярной жидкости [29] [30] и что существует замечательная корреляция между этим накоплением in vitro и оплодотворением ооцитов, [29] хемотаксис был подтвержден как причина этого накопления. [8] Хемотаксис сперматозоидов позже был также продемонстрирован у мышей [31] и кроликов. [32] Кроме того, накопление спермы в фолликулярной жидкости (но без подтверждения того, что она действительно отражает хемотаксис) было продемонстрировано у лошадей [33] и свиней. [34] Ключевой особенностью хемотаксиса сперматозоидов у человека является то, что этот процесс ограничен способными клетками [35][36] - единственные клетки, которые обладают способностью проникать в ооцит и оплодотворять его. [37] Это повысило вероятность того, что у млекопитающих хемотаксис является не только механизмом руководства, но и механизмом отбора сперматозоидов. [35] [36] Важно отметить, что доля конденсированных (и, следовательно, хемотактически чувствительных) сперматозоидов мала (~ 10% у людей), продолжительность жизни в конденсированном / хемотаксическом состоянии короткая (1–4 часа у людей). , сперматозоид может находиться в этом состоянии только один раз в своей жизни, и особи сперматозоидов становятся способными / хемотаксическими в разные моменты времени, что приводит к непрерывной замене емкостных / хемотаксических клеток в популяции сперматозоидов, т. е. длительной доступности емкостных клеток. [35] [38]Эти особенности сперматозоидов повышают вероятность того, что продление периода времени, в течение которого конденсированные сперматозоиды могут быть обнаружены в женских половых путях, является механизмом, разработанным у людей, чтобы компенсировать отсутствие координации между оплодотворением и овуляцией. [7] [35] [36] [39]

Хемоаттрактанты [ править ]

У людей существует по крайней мере два разных происхождения хемоаттрактантов сперматозоидов. Один из них - это кумулюсные клетки, окружающие ооцит, а другой - сам зрелый ооцит. [40] Хемоаттрактант, секретируемый клетками кумулюса, представляет собой стероид прогестерон , эффективный в пикомолярном диапазоне. [41] [42] [43] Хемоаттрактант, секретируемый ооцитом, еще более эффективен. [40] Это гидрофобная непептидная молекула, которая при секретировании из ооцита находится в комплексе с белком-носителем. [44] Было показано, что дополнительные соединения действуют как хемоаттрактанты для сперматозоидов млекопитающих. Они включают хемокин CCL20 , [45] предсердный натрийуретический пептид (ANP), [46] специфические отдушки , [47] натрийуретический пептид типа C (NPPC), [48] и аллурин, [49] и многие другие. Разумно предположить, что не все из них физиологически значимы.

Видовая специфика [ править ]

В экспериментах по сравнению хемотаксической чувствительности сперматозоидов человека и кролика к фолликулярным жидкостям или средам, кондиционированным яйцом, полученным от человека, крупного рогатого скота и кролика, видовая специфичность не была обнаружена. [50] Последующие данные о том, что клетки кумулюса как человека, так и кролика (и, вероятно, других млекопитающих также) секретируют хемоаттрактант прогестерон [41] [42] [43] , достаточны для объяснения отсутствия специфичности в хемотаксической реакции. ответ сперматозоидов млекопитающих.

Поведенческий механизм [ править ]

Сперматозоиды млекопитающих, такие как сперматозоиды морского ежа, по-видимому, ощущают градиент хемоаттрактанта во времени (сравнивая занятость рецептора во времени), а не в пространстве (сравнивая занятость рецептора в пространстве). Это связано с тем, что установление временного градиента в отсутствие пространственного градиента, достигаемое путем смешивания человеческих сперматозоидов с хемоаттрактантом [51] или путем фотовыделения хемоаттрактанта из содержащегося в клетке соединения [52], приводит к отложенным временным изменениям в поведении плавания, которые вовлекают повышенную частоту поворотов и событий гиперактивации . На основании этих наблюдений и открытия, что уровень событий гиперактивации снижается, когда хемотаксически чувствительные сперматозоиды плавают в пространственном градиенте хемоаттрактанта.[52] было высказано предположение, что повороты и события гиперактивации подавляются, когда конденсированные сперматозоиды плавают по градиенту хемоаттрактанта, и наоборот, когда они плавают по градиенту. [51] [52] Другими словами, сперматозоиды человека приближаются к хемоаттрактантам, модулируя частоту поворотов и событий гиперактивации, подобно бактериям Escherichia coli . [25]

Молекулярный механизм [ править ]

Как и у видов, не относящихся к млекопитающим, конечным сигналом хемотаксиса для изменения направления плавания является Са 2+ . [53] Открытие прогестерона как хемоаттрактанта [41] [42] [43] привело к идентификации его рецептора на поверхности сперматозоидов - CatSper , канала Ca 2+, присутствующего исключительно в хвосте сперматозоидов млекопитающих. [54] [55] (Тем не менее, обратите внимание, что прогестерон стимулирует только CatSper человека, но не CatSper мыши. [55] Соответственно, хемотаксис сперматозоидов до прогестерона у мышей не обнаружен. [56]) Однако молекулярные этапы, следующие за активацией CatSper прогестероном, неясны, хотя участие трансмембранной аденилатциклазы , цАМФ и протеинкиназы А, а также растворимой гуанилилциклазы , цГМФ , инозитолтрисфосфатного рецептора и хранилищ Ca 2+ каналов. было предложено. [57]

Физиология [ править ]

Хемотаксис - это механизм наведения ближнего действия. Таким образом, он может направлять сперматозоиды только на короткие расстояния, которые составляют порядка миллиметров. [58] Таким образом, считается, что у млекопитающих хемотаксис сперматозоидов происходит в яйцеводе, близко к ооциту. Первые сперматозоиды могут хемотаксически направляться к ооцит-кумулюсному комплексу за счет градиента прогестерона, секретируемого кумулюсными клетками. [41] [42] [43] Кроме того, прогестерон может направлять внутрь сперматозоиды, уже присутствующие на периферии кумулюсного оофора. [41] Сперматозоиды, которые уже находятся глубоко в кумулюсе оофор, могут ощущать более мощный хемоаттрактант, который секретируется из ооцита [40] [44]и хемотаксически направляются к ооциту в соответствии с градиентом этого хемоаттрактанта. Однако следует иметь в виду, что этот сценарий может быть чрезмерным упрощением. Ввиду увеличения числа открываемых различных хемоаттрактантов, физиология хемотаксиса in vivo может быть гораздо более сложной.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Пфеффер, В. (1884) Lokomotorische richtungsbewegungen durch chemische reize . Untersuch. aus d. Ботан. Inst. Тюбинген 1, 363–482.
  2. ^ a b c d e f Миллер, Р.Л. (1985) Хемоориентация сперматозоидов у многоклеточных . В: Биология оплодотворения (Метц, CB и Монрой, А., ред.), Стр. 275–337. Academic Press, Нью-Йорк.
  3. ^ a b c d e f Cosson, MP (1990) Хемотаксис сперматозоидов . В: Контроль подвижности сперматозоидов: биологические и клинические аспекты (Gagnon, C., ed.), Стр. 103–135. CRC Press, Бока-Ратон, Флорида.
  4. ^ a b Айзенбах М. и Тур-Каспа И. (1994) Хемотаксис сперматозоидов человека больше не является загадкой . Fertil. Стерил. 62, 233–235.
  5. ^ Kaupp, UB, Kashikar, ND и Weyand, I. (2008) Механизмы хемотаксиса сперматозоидов Annu. Rev. Physiol. 70, 93-117.
  6. ^ "Профессор Майкл Эйзенбах из отдела исследований мембран Вейцмана был вдохновлен начать это исследование несколько лет назад, когда ..." "Яйцо к сперматозоиду: не звоните нам, мы позвоним вам". Weizmann News (осень 1991 г., стр. 3) . 1991 г.
  7. ^ a b Eisenbach, M. и Giojalas, LC (2006) Направление спермы у млекопитающих - грунтовая дорога к яйцеклетке . Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 7, 276–285.
  8. ^ a b Ральт, Д., Поместье, М., Коэн-Даяг, А., Тур-Каспа, И., Маклер, А., Юли, И., Дор, Дж., Блумберг, С., Машиах, С. . и Eisenbach, M. (1994) Хемотаксис и хемокинез сперматозоидов человека к фолликулярным факторам . Биол. Репродукция. 50, 774–785.
  9. ^ a b Аль-Анзи, Б. и Чандлер, Д.Е. (1998) Хемоаттрактант сперматозоидов выделяется из яичного желе Xenopus во время нереста . Dev. Биол. 198, 366–375.
  10. ^ a b Майер И. и Мюллер Д. Г. (1986) Половые феромоны у водорослей . Биол. Бык. 170, 145–175.
  11. ^ Starr, RC, Marner, FJ и Jaenicke, L. (1995) Химиоаттракция мужских гамет феромоном, продуцируемым женскими гаметами хламидомонады . Proc. Natl. Акад. Sci. USA 92, 641–645.
  12. ^ Olson, JH, Xiang, XY, Ziegert, T., Kittelson, A., Rawls, A., Bieber, AL и Chandler, DE (2001) Allurin, хемоаттрактант сперматозоидов 21 кДа из яичного желе Xenopus, связан с белки, связывающие сперматозоиды млекопитающих . Proc. Natl. Акад. Sci. USA 98, 11205–11210.
  13. ^ Йошида, М., Инаба, К. и Морисава, М. (1993) Хемотаксис сперматозоидов в процессе оплодотворения у асцидий Ciona-Savignyi и Ciona-Intestinalis . Dev. Биол. 157, 497–506.
  14. ^ Йошида, М., Инаба, К., Исида, К. и Морисава, М. (1994) Кальций и циклический АМФ опосредуют активацию сперматозоидов, но только Са 2+ способствует хемотаксису сперматозоидов в асцидии, Ciona savignyi . Dev. Разница в росте. 36, 589–595.
  15. ^ Йошида, М., Мурата, М., Инаба, К. и Морисава, М. (2002) Хемоаттрактант для асцидиевых сперматозоидов представляет собой сульфатированный стероид . Proc. Natl. Акад. Sci. USA 99, 14831–14836.
  16. ^ Coll, JC и Miller, RL (1992) Природа хемоаттрактантов сперматозоидов у кораллов и морских звезд . В: Сравнительная сперматология: 20 лет спустя (Baccetti, B., ed.), Стр. 129–134. Raven Press, Нью-Йорк.
  17. ^ Brokaw, CJ (1958) Хемотаксис сперматозоидов папоротника. Роль бималат-ионов . J. Exp. Zool. 35, 192–196.
  18. ^ Zatylny, К., Марвин, Л., Гагнон, Дж и Генри, JL (2002) Оплодотворение в Сепия лекарственный: первый моллюска спермы привлечения пептида . Биохим. Биофиз. Res. Commun. 296, 1186–1193.
  19. ^ Ward, GE, Brokaw, CJ, Garbers, DL и Vacquier, VD (1985) Хемотаксис сперматозоидов Arbacia punctulata, чтобы реагировать, пептид из слоя яичного желе . J. Cell Biol. 101, 2324–2329.
  20. ^ Miller, RD и Vogt, R. (1996) N-концевая частичная последовательность хемоаттрактанта сперматозоидов Pycnopodia helianthoides 13 кДа 'startrak' обладает способностью привлекать сперматозоиды . J. Exp. Биол. 199, 311–318.
  21. ^ Eisenbach, М. (2004) хемотаксиса. Imperial College Press, Лондон.
  22. ^ Миллер, Р.Л. (1997) Специфичность хемотаксиса сперматозоидов среди мелководных голотурий и офиуроидов на больших барьерных рифах . J. Exp. Zool. 279, 189–200.
  23. ^ a b c Каупп, У.Б., Хильдебранд, Э. и Вейанд, I. (2006) Хемотаксис сперматозоидов у морских беспозвоночных - молекулы и механизм . J. Cell. Physiol. 208, 487–494.
  24. ^ Морисава, М. (1994). Клеточные сигнальные механизмы подвижности сперматозоидов . Zool. Sci. 11, 647–662.
  25. ^ a b Macnab, RM и Koshland, DE (1972) Механизм определения градиента в бактериальном хемотаксисе . Proc. Natl. Акад. Sci. USA 69, 2509–2512.
  26. ^ Devreotes, PN и Zigmond, SH (1988) Хемотаксис в эукариотических клетках: в центре внимания лейкоциты и Dictyostelium . Annu Rev Cell Biol. 4, 649–86.
  27. ^ Kaupp, UB, Solzin J., Гильдебранда, Е., Браун, JE, Хельбиг, А., Хаген, В., Beyermann, М., Pampaloni, Ф. и Weyand, И. (2003) Поток сигнала и моторный ответ, контролирующий хемотаксис спермы морского ежа . Nature Cell Biol. 5, 109–117.
  28. ^ Böhmer, М., Ван, В., Weyand И., Хаген, В., Beyermann, М., Мацумото, М., Hoshi, М., Гильдебранда, Е. и Kaupp, УБ (2005) Са 2+ шипы в жгутике контролируют хемотаксическое поведение сперматозоидов . EMBO J. 24, 2741–2752.
  29. ^ a b Ральт, Д., Гольденберг, М., Феттерольф, П., Томпсон, Д., Дор, Дж., Машиах, С., Гарберс, Д.Л. и Айзенбах, М. (1991) Влечение спермы к фолликулярному фактору (s) коррелирует с оплодотворяемостью человеческих яйцеклеток . Proc. Natl. Акад. Sci. USA 88, 2840–2844.
  30. ^ Вильянуэва-Диас, К., Вадилло-Ортега, Ф., Кабли-Амбе, А., Диас-Перес, М.А. и Кривицкий, С.К. (1990) Доказательства того, что человеческая фолликулярная жидкость содержит хемоаттрактант для сперматозоидов . Fertil. Стерил. 54, 1180–1182.
  31. ^ Oliveira, RG, Tomasi, L., Rovasio, RA и Giojalas, LC (1999) Повышенная скорость и индукция хемотаксической реакции в сперматозоидах мышей фолликулярной и яйцеводной жидкостями . J. Reprod. Fertil. 115, 23–27.
  32. ^ Фабро, Г., Rovasio, РА, Civalero, С., Френкель, А. Каплан, Р., Eisenbach, М. и Giojalas, LC (2002) хемотаксиса капаситированных кролика спермиев в фолликулярной жидкости раскрывается новым Направленность на основе проба . Биол. Репродукция. 67, 1565–1571.
  33. ^ Наварро, М.С., Валенсия, Дж., Васкес, К., Козар, Э. и Вильянуэва, К. (1998) Неочищенная фолликулярная жидкость кобылы оказывает хемотаксический эффект на сперматозоиды жеребцов . Репродукция. Внутренний. Anim. 33, 321–324.
  34. ^ Серрано, Х., Канчола, Э. и Гарсиа-Суарес, доктор медицины (2001) Привлекающая сперму активность фолликулярной жидкости, связанная с белком 8,6 кДа . Биохим. Биофиз. Res. Commun. 283, 782–784.
  35. ^ a b c d Cohen-Dayag, A., Tur-Kaspa, I., Dor, J., Mashiach, S. и Eisenbach, M. (1995) Емкость сперматозоидов у людей временна и коррелирует с хемотаксической реакцией на фолликулярные факторы . Proc. Natl. Акад. Sci. USA 92, 11039–11043.
  36. ^ a b c Eisenbach, M. (1999) Хемотаксис сперматозоидов млекопитающих и его связь с емкостью . Dev. Genet. 25, 87–94.
  37. ^ Джайсвал, BS и Eisenbach, M. (2002) капацитация . В: Удобрение (Харди, Д.М., изд.), Стр. 57–117. Academic Press, Сан-Диего.
  38. ↑ Cohen-Dayag, A., Ralt, D., Tur-Kaspa, I., Manor, M., Makler, A., Dor, J., Mashiach, S. и Eisenbach, M. (1994) Последовательное получение хемотаксическая реакция сперматозоидов человека . Биол. Репродукция. 50, 786–790.
  39. ^ Giojalas, LC, Rovasio, RA, Fabro, Г. Gakamsky, А. и Eisenbach, M. (2004) Сроки спермы капацитации , как представляется , быть запрограммированы в зависимости от наличия яиц в женских половых путях . Fertil. Стерил. 82, 247–249.
  40. ^ a b c Sun, F., Bahat, A., Gakamsky, A., Girsh, E., Katz, N., Giojalas, LC, Tur-Kaspa, I. and Eisenbach, M. (2005) Хемотаксис сперматозоидов человека : и ооцит, и окружающие его кумулюсные клетки секретируют хемоаттрактанты сперматозоидов . Гм. Репродукция. 20, 761–767.
  41. ^ a b c d e Teves, ME, Barbano, F., Guidobaldi, HA, Sanchez, R., Miska, W. and Giojalas, LC (2006) Прогестерон в пикомолярном диапазоне является хемоаттрактантом для сперматозоидов млекопитающих . Fertil. Стерил. 86, 745–749.
  42. ^ a b c d Орен-Бенароя Р., Орвието Р., Гакамский А., Пинхасов М. и Айзенбах М. (2008) Хемоаттрактант сперматозоидов, выделяемый из кумулюсных клеток человека, - это прогестерон . Гм. Репродукция. 23, 2339–2345.
  43. ^ a b c d Guidobaldi, HA, Teves, ME, Unates, DR, Anastasia, A. и Giojalas, LC (2008) Прогестерон из кумулюсных клеток - это хемоаттрактант сперматозоидов, секретируемый кумулюсным комплексом ооцитов кролика . PLOS One 3, e3040.
  44. ^ a b Armon, L., Ben-Ami, I., Ron-El, R. и Eisenbach, M. (2014) Хемоаттрактант сперматозоидов, полученный из ооцитов человека, представляет собой гидрофобную молекулу, связанную с белком-носителем . Fertil. Стерил. 102, 885–890.
  45. ^ Кабальеро-Кампо, П., Buffone, М., Benencia Ф., Коньехо-Гарсиа, JR, Ринаудо, ПФ и Gerton, Л. (2014) Роль для CCR6 рецепторов хемокинов в млекопитающих подвижность сперматозоидов и хемотаксиса . J. Cell. Physiol. 229, 68–78.
  46. ^ Замир, Н., Ривен-Крейтман, Р., Манор, М., Маклер, А., Блумберг, С., Ральт, Д. и Эйзенбах, М. (1993) Натрийуретический пептид предсердий привлекает сперматозоиды человека in vitro . Биохим. Биофиз. Res. Commun. 197, 116–122.
  47. ^ Spehr, M., Gisselmann, G., Poplawski, A., Riffell, JA, Wetzel, CH, Zimmer, RK и Hatt, H. (2003) Идентификация рецептора запаха яичек, опосредующего хемотаксис сперматозоидов человека ». Science 299, 2054–2058.
  48. ^ Kong, N., Xu, X., Zhang, Y., Wang, Y., Hao, X., Zhao, Y., Qiao, J., Xia, G. и Zhang, M. (2017) Натрийуретический пептид тип C вызывает у мышей привлечение сперматозоидов к оплодотворению. Sci. Реп. 7, 39711.
  49. ^ Burnett, LA, Anderson, DM, Rawls, A., Bieber, AL and Chandler, DE (2011) Сперма мышей демонстрирует хемотаксис к аллурину, усеченному члену семейства секреторных белков, богатых цистеином . Dev. Биол. 360, 318–328.
  50. ^ Sun, F., Giojalas, LC, Rovasio, RA, Tur-Kaspa, I., Sanchez, R. и Eisenbach, M. (2003) Отсутствие видовой специфичности в хемотаксисе сперматозоидов млекопитающих . Dev. Биол. 255, 423–427.
  51. ^ a b Гакамский А., Армон Л. и Эйзенбах М. (2009) Поведенческий ответ сперматозоидов человека на скачок концентрации хемоаттрактантов или внутриклеточных циклических нуклеотидов . Гм. Репродукция. 24, 1152–1163.
  52. ^ a b c Армон, Л. и Эйзенбах, М. (2011) Поведенческий механизм во время хемотаксиса сперматозоидов человека: участие гиперактивации . PLOS One 6, e28359.
  53. ^ Sugiyama, H. и Chandler, DE (2014) Направление спермы в яйцеклетку находит кальций у руля . Protoplasma 251, 461-475.
  54. ^ Strünker, T., Goodwin, N., Brenker, C., Kashikar, ND, Weyand, I., Seifert, R. и Kaupp, UB (2011) Канал CatSper опосредует индуцированный прогестероном приток Са 2+ в сперму человека. . Природа 471, 382–386.
  55. ^ a b Лишко, П.В., Бочкина, И.Л., Киричок, Ю. (2011) Прогестерон активирует основной канал Ca 2+ в сперме человека . Природа 471, 387–391.
  56. ^ Chang, H., Kim, BJ, Kim, YS, Suarez, SS, and Wu, M. (2013) Различные модели миграции спермы морского ежа и мыши, выявленные с помощью устройства для микрожидкостного хемотаксиса . PLOS One 8, e60587.
  57. ^ Тевес, М.Э., Гвидобальди, HA, Унатес, Д.Р., Санчес, Р., Миска, В., Публиковер, С.Дж., Моралес Гарсия, А.А. и Гиохалас, Л. (2009) Молекулярный механизм хемотаксиса сперматозоидов человека, опосредованный прогестероном . PLOS One 4, e8211.
  58. ^ Переса-Cerezales, С., Boryshpolets, С. и Eisenbach, М. (2015) Поведенческие механизмы руководства спермы млекопитающих . Азиат Дж. Андрол. 17, 628-632

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Майкл Айзенбах (при участии Джозефа В. Ленгелера) (2004 г.). «Хемотаксис». Imperial College Press, Лондон.
  • Майкл Айзенбах и Лаура Сесилия Гиохалас (2006). «Направление спермы у млекопитающих - грунтовая дорога к яйцеклетке». Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 7, 276–285.
  • Альварес, Л., Фридрих, Б.М., Гомппер, Г., Каупп. УБ (2013). «Вычислительная сперматозоид». Trends in Cell Biol.