Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Спинальный интернейрон
Анатомия и физиология животных Связь сенсорных, релейных и моторных нейронов. Jpg
Спинальный интернейрон интегрирует сенсомоторный ввод
Анатомическая терминология

Спинные интернейроны , найденные в спинном мозге , реле сигналов между (афферентным) сенсорными нейронами , и (эфферентным) двигательными нейронами . В процесс сенсомоторной интеграции вовлечены различные классы спинномозговых интернейронов . [1] Большинство интернейронов находится в сером столбце , области серого вещества в спинном мозге.

Структура [ править ]

Серая колонна из спинного мозга , как представляется , есть группы маленьких нейронов , часто называемых спинальных интернейронов, которые не являются ни первичными сенсорными клетками , ни моторных нейронов . [2] Универсальные свойства этих спинномозговых интернейронов охватывают широкий спектр деятельности. В их функции входит обработка сенсорной информации, модуляция активности двигательных нейронов, координация активности на различных спинных уровнях и передача сенсорных или проприоцептивных данных в мозг.. Были проведены обширные исследования по идентификации и характеристике интернейронов спинного мозга на основе таких факторов, как местоположение, размер, структура, связность и функция. [2] Как правило, сложно охарактеризовать каждый аспект нейрональной анатомии спинного мозга позвоночного. Эта трудность связана не только с его структурной сложностью, но также с морфологией и связностью нейронов. Например, в спинном мозге 19-дневного эмбриона крысы было обнаружено по крайней мере 17 различных подклассов интернейронов с ипсилатеральными проекциями аксонов . Кроме того, на основании морфологии и локализации идентифицировано 18 типов комиссуральных интернейронов . [3] [4]

Местоположение [ править ]

В частности, тела клеток спинномозговых интернейронов находятся в сером веществе спинного мозга, которое также содержит мотонейроны. В 1952 году было исследовано серое вещество спинного мозга кошки, и было показано, что у него есть десять отдельных зон, называемых пластинками Рекседа . В конце концов, характер расслоения также наблюдался у нескольких видов, включая человека. Пластинки VII и VIII рекседа - это места, где находится большая часть интернейронов. [5]

Пластинки Rexed

Развитие [ править ]

В дорсальной крыловой пластине мыши шесть доменов- предшественников дают начало нейронам dI1-dI6 и двум классам дорсальных интернейронов. [6] Кроме того, в вентральной половине нервной трубки генерируются четыре класса (CPG) интернейронов, известных как нейроны V0 , V1 , V2 и V3 . [6] Нейроны V0 - комиссуральные нейроны, которые расширяют свои аксоны рострально на 2–4 области спинного мозга в спинном мозге эмбриона. [6] Нейроны V3 - это возбуждающие комиссуральные интернейроны, которые проходят каудально.проектирование первичных аксонов. [6] Нейроны V1 являются тормозящими интернейронами с аксонами, которые проецируются ипсилатерально и рострально . [6] Нейроны V2, которые включают в себя популяцию глутаматергических нейронов V2a и тормозных нейронов V2b , проецируются односторонне и каудально через несколько областей спинного мозга. [6] Нейроны класса V1 дают начало двум локальным блокирующим нейронам цепи, известным как клетки Реншоу и ингибирующие интернейроны Ia. [6]

CPG интернейроныТипПроекция аксона в эмбриональном канатике
V0КомиссуральныйРострально
V1Тормозное (клетки Реншоу и интернейроны Ia)Рострально и ипсилатерально
V2Глутаматергический V2a и ингибирующий V2bИпсилатерально и каудально
V3Возбуждающий комиссуральныйКаудально

Функция [ править ]

Интеграция сигналов сенсорной обратной связи и центральных моторных команд на нескольких уровнях центральной нервной системы играет решающую роль в управлении движением. [7] Исследования спинного мозга кошек показали, что на уровне спинного мозга сенсорные афференты и нисходящие двигательные пути сходятся на общие спинномозговые интернейроны. [7] Исследования на людях с 1970-х годов документально подтвердили, как эта интеграция моторных команд и сигналов сенсорной обратной связи используется для управления мышечной активностью во время движения. [7] Во время движения сумма сходящихся входных сигналов от центрального генератора шаблонов(CPG), сенсорная обратная связь, нисходящие команды и другие внутренние свойства, включенные различными нейромодуляторами, вызывают активность интернейронов. [8] Кроме того, эта межнейрональная активность либо регистрировалась напрямую, либо выводилась из модуляции ответа их постсинаптических мишеней, чаще всего мотонейронов. [8] Самый эффективный способ управлять сенсорными сигналами в рефлекторных путях - контролировать уровень возбуждения интернейронов. Например, во время локомоции межнейронная активность модулируется посредством возбуждения или торможения в зависимости от рефлекторных путей. [8] Таким образом, разные паттерны межнейрональной активности будут определять, какие пути открыты, заблокированы или модулируются. [8]

Нейротрансмиттер [ править ]

Сенсорная информация, которая передается в спинной мозг, модулируется сложной сетью возбуждающих и тормозящих интернейронов. Разные нейротрансмиттеры высвобождаются из разных интернейронов, но двумя наиболее распространенными нейротрансмиттерами являются ГАМК , первичный тормозящий нейромедиатор, и глутамат , первичный возбуждающий нейромедиатор. [9] [10] Ацетилхолин - нейромедиатор, который часто активирует интернейроны, связываясь с рецептором на мембране. [11]

Типы ячеек [ править ]

Клетки Реншоу [ править ]

Клетки Реншоу являются одними из первых идентифицированных интернейронов. [12] Этот тип интернейрона проецируется на α-мотонейроны , где он устанавливает ингибирование, экспрессируя свой тормозящий нейротрансмиттер глицин. [12] [13] Однако в некоторых сообщениях указано, что клетки Реншоу синтезируют кальций-связывающие белки кальбиндин-D28k и парвальбумин . [ требуется уточнение ] Кроме того, во время спинномозгового рефлекса клетки Реншоу контролируют активность спинномозговых мотонейронов. Они возбуждаются коллатералями аксоновКроме того, клетки Реншоу создают тормозящие связи с несколькими группами двигательных нейронов, ингибирующими интернейронами Ia, а также с тем же двигательным нейроном, который возбуждал их ранее. [13] Кроме того, связь с двигательными нейронами устанавливает систему отрицательной обратной связи , которая может регулировать скорость возбуждения двигательных нейронов. [13] Более того, соединения с ингибирующими интернейронами Ia могут модулировать силу реципрокного ингибирования мотонейрона-антагониста. [13]

Ia тормозящий интернейрон [ править ]

Суставы контролируются двумя противоположными наборами мышц, называемыми разгибателями и сгибателями, которые должны работать синхронно, чтобы обеспечить правильное и желаемое движение. [14] Когда мышечное веретено растягивается и активируется рефлекс растяжения , противоположная группа мышц должна быть подавлена, чтобы предотвратить работу против мышцы-агониста. [12] [14] Спинальный интернейрон, называемый ингибирующим интернейроном Ia, отвечает за это ингибирование мышцы-антагониста. [14] Афферент Ia мышечного веретена входит в спинной мозг, и одна ветвь соединяется с альфа-двигательным нейроном, который заставляет мышцу-агонист сокращаться. [14] Таким образом, возникает поведенческий рефлекс.

В то же время другая ветвь афферентных синапсов Ia соединяется с тормозным интернейроном Ia, который, в свою очередь, синапсирует альфа-двигательный нейрон мышцы-антагониста. [14] Поскольку интернейрон Ia является тормозящим, он предотвращает активацию противоположного альфа-мотонейрона. Таким образом, он предотвращает сокращение мышцы-антагониста. [14] Без этой системы реципрокного торможения обе группы мышц могут сокращаться одновременно и работать друг против друга. Это также приводит к расходу большего количества энергии.

Кроме того, реципрокное торможение важно для механизма, лежащего в основе произвольного движения. [14] Когда мышца-антагонист расслабляется во время движения, это увеличивает эффективность и скорость. Это предотвращает работу движущихся мышц против силы сокращения мышц-антагонистов. [14] Таким образом, во время произвольного движения ингибирующие интернейроны Ia используются для координации мышечного сокращения.

Кроме того, ингибирующие интернейроны Ia позволяют высшим центрам координировать команды, посылаемые двум мышцам, работающим противоположно друг другу в одном суставе, посредством одной команды. [14] Интернейрон получает команду ввода от кортикоспинальных нисходящих аксонов таким образом, что нисходящий сигнал, который активирует сокращение одной мышцы, вызывает расслабление других мышц. [12] [13] [14] [15]

Ib тормозящий интернейрон [ править ]

Аутогенная ингибирование рефлекс является спинальным рефлексом явления , которое включает в себя сухожилия органа Гольджи . [14] Когда к мышце прикладывается напряжение, активируются волокна группы Ib, которые иннервируют орган сухожилия Гольджи. Эти афферентные волокна проецируются на спинной мозг и синапс со спинными интернейронами, называемыми тормозными интернейронами Ib. [14] Этот спинномозговой интернейрон создает тормозящий синапс на альфа-мотонейроне, который иннервирует ту же мышцу, которая вызвала афферентный огонь Ib. В результате этого рефлекса активация афферента Ib заставляет альфа-мотонейрон подавляться. Таким образом, сокращение мышцы прекращается. [14] Это пример дизинаптического рефлекса., в которой схема содержит спинномозговой интернейрон между сенсорным афферентным и двигательным нейроном. [13] [14]

Активность мышц-разгибателей и сгибателей должна быть согласована в рефлексе аутогенного торможения. Афферентные ветви Ib в спинном мозге. Одна ветвь синапса отвечает за тормозящий интернейрон Ib. Другая ветвь синапса переходит на возбуждающий интернейрон. Этот возбуждающий интернейрон иннервирует альфа-мотонейрон, который контролирует мышцу-антагонист. Когда мышца-агонист не сокращается, мышца-антагонист сокращается. [14]

Возбуждающие интернейроны [ править ]

Важным рефлексом, инициируемым кожными рецепторами и болевыми рецепторами, является сгибательный рефлекс . [14] Этот рефлекторный механизм позволяет быстро отвести части тела, в данном случае конечности, от вредного раздражителя. Сигнал попадает в спинной мозг, и реакция инициируется еще до того, как он попадает в центры мозга для принятия сознательного решения. [14] Рефлекторный контур включает активацию афферентов группы III болевых рецепторов из-за раздражителя, воздействующего на конечность, например ступню. Эти афференты входят в спинной мозг и перемещаются в поясничную область , где они синапсируют возбуждающий интернейрон. [14] Этот интернейрон возбуждает альфа-мотонейрон, который вызывает сокращение мышцы-сгибателя бедра.

Кроме того, афферент группы III перемещается до позвонка L2 , где они разветвляются на другой возбуждающий интернейрон. Этот интернейрон возбуждает альфа-мотонейроны, которые затем возбуждают сгибающую мышцу бедра . [14] Это синхронизированное общение позволяет полностью избавиться от болевого раздражителя. Это пример схемы спинного мозга, координирующей движения в нескольких суставах одновременно. Кроме того, во время сгибательного рефлекса, когда коленные суставы и тазобедренные суставы согнуты, мышцы-разгибатели-антагонисты должны подавляться. [14]Этот ингибирующий эффект достигается, когда группа III афферентных синапсов ингибирует интернейроны, которые, в свою очередь, синапсируют альфа-мотонейроны, иннервирующие мышцы-антагонисты. [14]

Рефлекс сгибателя координирует не только деятельность удаляемой ноги, но и активность другой ноги. Когда одна нога удаляется, вес тела должен быть распределен на противоположную ногу, чтобы поддерживать равновесие тела. Таким образом, сгибательный рефлекс включает рефлекс перекрестного разгибания . Ветвь афферентного синапса группы III - возбуждающий интернейрон, который протягивает свой аксон по средней линии в противоположный спинной мозг. В этом месте интернейрон возбуждает альфа-мотонейроны, которые иннервируют мышцы-разгибатели противоположной ноги. Это позволяет сохранять равновесие и осанку. [14]

Ссылки [ править ]

  1. ↑ Роуз П.К., Скотт С.Х. (декабрь 2003 г.). «Сенсорно-моторный контроль: долгожданный поведенческий коррелят пресинаптического торможения». Природа Неврологии . 6 (12): 1243–5. DOI : 10.1038 / nn1203-1243 . PMID  14634653 .
  2. ^ a b Лоури МБ, Лоусон SJ (август 2000 г.). «Гибель клеток спинномозговых интернейронов». Прогресс нейробиологии . 61 (6): 543–55. DOI : 10.1016 / S0301-0082 (99) 00065-9 . PMID 10775796 . 
  3. ↑ Silos-Santiago I, Snider WD (ноябрь 1992 г.). «Развитие комиссуральных нейронов в эмбриональном спинном мозге крысы». Журнал сравнительной неврологии . 325 (4): 514–26. DOI : 10.1002 / cne.903250405 . PMID 1469113 . 
  4. ↑ Silos-Santiago I, Snider WD (апрель 1994 г.). «Развитие интернейронов с ипсилатеральными выступами в спинном мозге эмбрионов крысы». Журнал сравнительной неврологии . 342 (2): 221–31. DOI : 10.1002 / cne.903420206 . PMID 8201033 . 
  5. ^ Goshgarian, HG (2003). Нейроанатомическая организация спинного серого и белого вещества . Нью-Йорк: издательство Demos Medical Publishing.[ требуется страница ]
  6. ^ Б с д е е г Гулдинга М (июль 2009 г.). «Цепи, управляющие движением позвоночных: движение в новом направлении» . Обзоры природы. Неврология . 10 (7): 507–18. DOI : 10.1038 / nrn2608 . PMC 2847453 . PMID 19543221 .  
  7. ^ a b c Nielsen JB (май 2004 г.). «Сенсомоторная интеграция на уровне позвоночника как основа координации мышц во время произвольных движений у людей». Журнал прикладной физиологии . 96 (5): 1961–7. DOI : 10.1152 / japplphysiol.01073.2003 . PMID 15075316 . 
  8. ^ a b c d Rossignol S, Dubuc R, Gossard JP (январь 2006 г.). «Динамические сенсомоторные взаимодействия при передвижении». Физиологические обзоры . 86 (1): 89–154. DOI : 10.1152 / Physrev.00028.2005 . PMID 16371596 . 
  9. ^ Манент, Жан-Бернар; Репреса, Альфонсо (1 июня 2007 г.). «Нейротрансмиттеры и созревание мозга: ранние паракринные действия ГАМК и глутамата модулируют миграцию нейронов» . Невролог . 13 (3): 268–279. DOI : 10.1177 / 1073858406298918 . PMID 17519369 . 
  10. ^ Бардони Р, Т Takazawa, Tong СК, Чоудхури Р, G Шеррера, MacDermott АВ (март 2013 г. ). «Пре- и постсинаптический тормозящий контроль в спинном роге спинного мозга» . Летопись Нью-Йоркской академии наук . 1279 : 90–6. DOI : 10.1111 / nyas.12056 . PMC 7359868 . PMID 23531006 .  
  11. ^ Alkondon, M; Peirera, EF; Айзенберг, HM; Альбукерке, EX (1 января 2000 г.). «Активация никотиновых рецепторов в интернейронах коры головного мозга человека: механизм ингибирования и растормаживания нейронных сетей» . Журнал неврологии . 20 (1): 66–75. DOI : 10.1523 / jneurosci.20-01-00066.2000 . PMC 6774099 . PMID 10627582 .  
  12. ^ a b c d Nishimaru H, Kakizaki M (октябрь 2009 г.). «Роль тормозной нейротрансмиссии в локомоторных цепях развивающегося спинного мозга млекопитающих». Acta Physiologica . 197 (2): 83–97. DOI : 10.1111 / j.1748-1716.2009.02020.x . PMID 19673737 . 
  13. ^ Б с д е е Hultborn H (2006). «Спинальные рефлексы, механизмы и концепции: от Экклса до Лундберга и далее». Прогресс нейробиологии . 78 (3–5): 215–32. DOI : 10.1016 / j.pneurobio.2006.04.001 . PMID 16716488 . 
  14. ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р д т ы т у V Knierim, Джеймс (2013 г. ). Спинальные рефлексы и нисходящие двигательные пути . Хьюстон: UTHealth.[ требуется страница ]
  15. ^ Nogradi A, Врбовая G (2013). Анатомия и физиология спинного мозга . Landes Bioscience.[ требуется страница ]