Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Рисунок 1. Моторная кора головного мозга обезьяны . На рисунке выше показаны приблизительные местоположения SEF и FEF в мозге обезьяны, которые мы знаем сегодня.

Дополнительное поле глаза ( SEF ) - это название анатомической области дорсальной медиальной лобной доли коры головного мозга приматов, которая косвенно участвует в контроле саккадических движений глаз . Доказательства наличия дополнительного глазного поля были впервые показаны Шлагом и Шлаг-Рей. [1] Текущее исследование направлено на изучение вклада SEF в визуальный поиск и его роли в визуальной значимости . [2] [3] SEF вместе с лобными полями глаза (FEF) , интрапариетальной бороздой (IPS) и верхним холмиком(SC) одна из наиболее важных областей мозга, участвующих в генерации и контроле движений глаз, особенно в направлении, противоположном их местоположению. [2] [4] Его точная функция еще полностью не известна. [2] Нейронные записи в SEF показывают сигналы, связанные как со зрением, так и с саккадами, чем-то вроде лобных полей глаза и верхних бугорков , но в настоящее время большинство исследователей считают, что SEF играет особую роль в высокоуровневых аспектах контроля саккад, таких как сложные пространственные преобразования. , [5] приобретенные трансформации, [6] и исполнительные когнитивные функции. [7] [8]

История (исследование) [ править ]

Рисунок 2. Карта мозга обезьяны Феррье (1874 г.). Выделенная область с надписью «EF» - это область, которая, по его наблюдениям, вызывает движения глаз и головы при электрическом раздражении. [9]

В 1874 году шотландский невролог Дэвид Ферье впервые описал лобные поля глаза (FEF) . Он отметил, что одностороннее электрическое раздражение лобной доли макак вызывает «поворот глаз и головы в противоположную сторону» (рис. 2) . [9] Область мозга, выделенная для FEF по оригинальной карте Феррье, на самом деле была довольно большой и также включала область, которую мы теперь называем SEF. Экспериментальные результаты, полученные за столетие после работы Феррье, привели к уменьшению размера FEF. [10]

В 1950-е годы проводилось хирургическое лечение больных эпилепсией . Нейрохирурги удаляли поражения и другие части мозга, которые, как предполагалось, были причиной судорог у пациента. Лечение этих пациентов с эпилепсией привело к открытию множества новых областей мозга наблюдательными нейрохирургами, обеспокоенными послеоперационными последствиями удаления участков мозга. С помощью исследований электрической стимуляции область, называемая дополнительной моторной областью (SMA), была обнаружена и задокументирована нейрохирургом Уайлдером Пенфилдом в 1950 году. [11] [12] Как заметил Пенфилд, индукция сдвига взгляда за счет стимуляции ростральной части SMA постулировалось существование другого глазного поля.

В 1987 году Шлаг и Шлаг-Рей окончательно охарактеризовали SEF как область, где электрическая стимуляция низкой интенсивности может вызывать саккады, аналогичные FEF. Он был назван так, чтобы дополнить название SMA. [1]

Характеристики [ править ]

Местоположение [ править ]

Рисунок 3. Карта мозга Бродмана : SEF расположен в ростральной дополнительной моторной области, которая соответствует области 6 на приведенной выше карте. Для справки: FEF расположен в Зоне 8.

Глазное поле, первоначально определенное картой Ферье лобной коры, простиралось медиально до дорсальной поверхности головного мозга (рис. 2) . [9] Но собственно FEF с тех пор сузился до ростральной части дугообразной борозды (Рис. 1) . [10] Экспериментаторы с тех пор установили, что FEF и SEF - это две отдельные и разные области мозга, ответственные за инициирование саккады через церебральный кровоток и исследования матрицы субдуральных электродов. [11] [13] [14] [15]

У человека SEF располагается в ростральной дополнительной моторной области (SMA). [16] Он расположен в области 6 Бродмана (BA6), которая соответствует области F7 , премоторной коры головного мозга. [17] На основании записи одного блока и микростимуляции было установлено, что SEF каудально граничит с частями SMA, которые представляют орофациальные движения и движения передних конечностей. [1] [18]

FEF расположен в зоне 8 Бродмана, которая находится непосредственно перед премоторной корой (BA6) (рис. 3) . [19]

Роль [ править ]

В отличие от FEF, SEF играет косвенную, но исполнительную роль в инициировании саккады. Например, активности нейронов SEF недостаточно для контроля инициации саккады у макак, выполняющих задачи «стоп-сигнал« идет / нет » . [3] В задачах такого рода обученная обезьяна должна дать определенный ответ (в данном случае двигать глазами или произвести саккаду) на стимул на экране, такой как мигающая точка. Обезьяна должна смотреть на точку. Но для невыполненной задачи появится сигнал «идти», за которым последует сигнал «запретить», проверяя, можно ли запретить инициирование саккады. [20]

Другими словами, SEF не способствует немедленному или непосредственному инициированию саккады. Но считается, что SEF улучшает производство саккад за счет использования предварительных знаний об ожидаемых требованиях к задаче, чтобы влиять на саккадические движения глаз. Это достигается за счет уравновешивания удерживания взгляда и перемещения взгляда, что дает небольшое улучшение производительности в задачах стоп-сигнала за счет задержки инициации саккады, когда это необходимо. [2] [3] Можно подумать, что FEFвыполняет ведущую роль в инициировании саккады, в то время как SEF действует как пассажир на заднем сиденье, советуя водителю, что делать, на основе прошлых представлений. Недавно было обнаружено, что SEF кодирует ошибку предсказания вознаграждения, предполагая, что SEF может активно оценивать решения, основанные на системе ценностей, на оккуломоторной основе, независимо от других областей мозга. [21]

Значение [ править ]

Зрительная система чувствительна к резким изменениям. [22] Если что-то отвлекает, когда человек выполняет задание - например, читает газету, - это немедленно привлекает его внимание. [23] [24] [25] Этот внезапный сдвиг может отвлекать внимание, но он также считается очень важным рефлексом, поскольку быстрое выявление изменений окружающей среды и быстрое реагирование на них (когда это необходимо) могут быть жизненно важными для выживания. [24] [26] [27] [28] [29] Саккадическая латентность, временная задержка между появлением цели и началом саккады, является важным параметром для изучения того, какие оккуломоторные нейроны и структуры мозга играют, что особые роли в инициации саккады.[30] [31] В настоящее время проводится много исследований роли SEF в определении визуально заметных объектов и явлений с использованием саккадической задержки в качестве интересующего параметра. [2] [26] [32] [33] [34]

Было обнаружено, что деятельность SEF регулирует принятие решений без промедления, но не само решение. [35]

Сенсорные процессы [ править ]

SEF реагирует как на слуховые, так и на зрительные раздражители. [20] Визуальные реакции от SEF происходят позже и намного слабее, чем наблюдаемые в FEF. Нейроны SEF также демонстрируют модуляцию, не относящуюся к сетчатке, включая ожидание и предсказание вознаграждения. [3] [36]

Методология исследования [ править ]

В поисках SEF [ править ]

SEF был определен Schlags как область, где низкие токи (<50 мкА) вызывают саккады. Он все еще обнаруживается с использованием этой характеристики, а также известной анатомии соседних участков (рис. 1) . [1] [10]

Модели обезьян [ править ]

Исследования SEF проводятся в основном на моделях обезьян. Используют обычно обученных макак- резусов, которым хирургическим путем имплантируют записывающие камеры. Таким образом, данные о пиковом потенциале и потенциале локального поля (LFP) могут быть получены от нейронов SEF с использованием микроэлектродов в записывающей камере. Движение глаз также можно отслеживать с помощью камеры слежения за глазами. [2]

Эксперименты, очевидно, различаются, но приведу пример: обезьяну можно заставить принять участие в задаче цветного визуального поиска, сидя перед экраном компьютера. Обезьяна будет смотреть на точку на экране, которая изменится с заполненной на открытую, в то же время, когда на экране появится цветная точка «противоположного» цвета. Обезьяна будет вознаграждена за то, что она посмотрела на новое место - «за одну саккаду» - в течение 2000 мс, а затем зафиксировалась на этом месте в течение 500 мс. Используются различные задачи, подобные этим, и данные анализируются для определения роли SEF в инициации саккады, визуальной значимости и т. Д. [2] [3]

См. Также [ править ]

  • Анатомические условия расположения
  • Саккада
  • Движение глаз (сенсорное)
  • Гладкое преследование
  • Фронтальные поля глаз
  • Верхний бугорок
  • IPS / LIP

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d Schlag J, Schlag-Rey M. (1987) Доказательства наличия дополнительного глазного поля. J Neurophysiol. 57 (1): 179-200.
  2. ^ Б с д е е г Перселла, Б. А., Уэиганд, ПК, & Шалл, JD (2012). Дополнительное поле глаза во время визуального поиска: заметность, когнитивный контроль и мониторинг производительности. Журнал неврологии, 32 (30), 10273-10285. DOI: Doi 10.1523 / Jneurosci.6386-11.2012
  3. ^ a b c d e Ступхорн В., Браун Дж. У., Шалл Дж. Д. Роль дополнительного глазного поля в инициировании саккады: исполнительное, а не прямое, контроль. J Neurophysiol. Февраль 2010; 103 (2): 801-816
  4. Перейти ↑ Emeric, EE, Leslie, M., Pouget, P., & Schall, JD (2010). Производительность мониторинга потенциалов локального поля в медиальной лобной коре приматов: дополнительное глазное поле. Журнал нейрофизиологии, 104 (3), 1523-1537.
  5. ^ Олсон CR, Gettner С.Н.. (1995) Объектно-центрированная избирательность направления в дополнительном поле глаза макака. Наука. 269 ​​(5226): 985-8.
  6. ^ Чен LL, Мудрый SP. (1995) Активность нейронов в дополнительном поле глаза во время приобретения условных глазодвигательных ассоциаций. J Neurophysiol. 73 (3): 1101-21.
  7. ^ Stuphorn В, Шалл JD. (2006) Исполнительный контроль противодействующих саккад дополнительным глазным полем. Nat Neurosci. 9 (7): 925-31.
  8. Перейти ↑ Husain, M., Parton, A., Hodgson, TL, Mort, D., & Rees, G. (2002). Самоконтроль во время ответного конфликта дополнительным глазным полем человека. Природа нейробиологии, 6 (2), 117-118.
  9. ^ a b c Феррье, Д. (1874 г.). Эксперименты над мозгом обезьян. I. Труды Лондонского королевского общества (1854–1905). 23: 409-430.
  10. ^ a b c Rockland, KS, Kaas, JH, & Peters, A. (Eds.). (1997). Кора головного мозга: Том 12: Экстрастриатная кора приматов (Том 12, стр. 584-585). Springer.
  11. ^ а б Пенфилд, W. (1950). Дополнительная двигательная зона в коре головного мозга человека. Европейский архив психиатрии и клинической неврологии, 185 (6), 670-674.
  12. ^ Пенфильд, У. и Welch, K (1951). «Дополнительная моторная область коры головного мозга: клиническое и экспериментальное исследование». Являюсь. Med. Жопа. Arch. Neurol. Психиатр. 66: 289–317.
  13. Перейти ↑ Melamed, E., & Larsen, B. (1979). Паттерн активации коры при саккадических движениях глаз у человека: увеличивается локализация по очаговому мозговому кровотоку. Анналы неврологии, 5 (1), 79-88.
  14. Перейти ↑ Fried, I., Katz, A., McCarthy, G., Sass, KJ, Williamson, P., Spencer, SS, & Spencer, DD (1991). Функциональная организация дополнительной моторной коры головного мозга человека изучается с помощью электростимуляции. Журнал неврологии, 11 (11), 3656-3666.
  15. ↑ Lim, SH, Dinner, DS, Pillay, PK, Lüders, H., Morris, HH, Klem, G., ... & Awad, IA (1994). Функциональная анатомия дополнительной сенсомоторной области человека: результаты экстраоперационной электростимуляции. Электроэнцефалография и клиническая нейрофизиология, 91 (3), 179-193.
  16. ^ Мюллер-Фореллы, WS (ред.). (2002). Визуализация патологии орбитальных и зрительных путей. Springer.
  17. ^ Luppino Г., Rozzi С., Calzavara, R., & Мателли, M. (2003). Префронтальные и агранулярные выступы поясной извилины в дорсальные премоторные области F2 и F7 у макак (рис. 3) . Европейский журнал нейробиологии, 17 (3), 559-578.
  18. Перейти ↑ Schall, JD (1991). Нейронная активность, связанная с визуально управляемыми саккадическими движениями глаз в дополнительной моторной области макак-резусов. Журнал нейрофизиологии, 66 (2), 530-558.
  19. ^ Amiez, С, & Петридес, М. (2009). Анатомическая организация глазных полей лобной коры головного мозга человека и приматов. Прогресс нейробиологии, 89 (2), 220-230.
  20. ^ а б Ступхорн, В., Тейлор, Т.Л., и Шалл, Дж. Д. (2000). Контроль производительности с помощью дополнительного поля зрения. Природа, 408 (6814), 857-860.
  21. ^ Так, Н., & Stuphorn, В. (2012). Дополнительное поле глаза кодирует ошибку предсказания вознаграждения. Журнал неврологии, 32 (9), 2950-2963.
  22. Перейти ↑ Gottlieb, JP, Kusunoki, M., & Goldberg, ME (1998). Изображение визуальной заметности в теменной коре головного мозга обезьяны. Природа, 391 (6666), 481-484.
  23. ^ Breitmeyer, БГ, & Ганца, Л. (1976). Значение устойчивых и переходных каналов для теорий маскировки визуальных образов, подавления саккад и обработки информации. Психологический обзор, 83 (1), 1.
  24. ^ a b Schall, JD (2001). Нейронная основа принятия решений, выбора и действий. Nature Reviews Neuroscience, 2 (1), 33-42.
  25. Перейти ↑ Harel, J., Koch, C., & Perona, P. (2006). Визуальная заметность на основе графиков. В достижениях в системах обработки нейронной информации (стр. 545-552).
  26. ^ a b Schall, JD, & Thompson, KG (1999). Нейронный отбор и контроль визуально управляемых движений глаз. Ежегодный обзор нейробиологии, 22 (1), 241-259.
  27. Перейти ↑ Edelman, GM (1987). Нейронный дарвинизм: теория отбора нейронных групп. Основные книги.
  28. ^ Morris, JS, Friston, KJ, и Долан, RJ (1997). Нейронные реакции на заметные визуальные стимулы. Труды Лондонского королевского общества. Серия B: Биологические науки, 264 (1382), 769-775.
  29. ^ Elazary, L., & Итти, L. (2008). Интересные объекты выделяются визуально. Журнал видения, 8 (3).
  30. ^ Gaymard, Б., Ploner, CJ, Риво, S., Vermersch, AI, и Пьерро-дезейини, C. (1998). Корковый контроль саккад. Экспериментальные исследования мозга, 123 (1-2), 159-163.
  31. ^ Grosbras, МН, Леонардс, У., Лобля, Е., Полина, JB, LeBihan, Д., & Berthoz, А. (2001). Корковые сети человека для новых и знакомых последовательностей саккад. Кора головного мозга, 11 (10), 936-945.
  32. Перейти ↑ Shook, BL, Schlag-Rey, M., & Schlag, J. (1990). Дополнительное глазное поле приматов: I. Сравнительные аспекты мезэнцефальных и мостовидных связей. Журнал сравнительной неврологии, 301 (4), 618-642.
  33. ^ Томпсон, К., Bichot, NP, и Schall, JD (1997). Диссоциация визуального различения от программирования саккад в лобном поле глаза макака. Журнал нейрофизиологии, 77 (2), 1046-1050.
  34. Перейти ↑ Sato, T., Murthy, A., Thompson, KG, & Schall, JD (2001). Эффективность поиска, но не вмешательство ответа, влияет на визуальный выбор в лобном поле глаза. Нейрон, 30 (2), 583-591.
  35. Перейти ↑ Yang, SN, Hwang, H., Ford, J., & Heinen, S. (2010). Дополнительная активность глазного поля отражает правило принятия решения, регулирующее плавное преследование, но не решение. Журнал нейрофизиологии, 103 (5), 2458-2469.
  36. ^ Коу, Б., Tomihara, К., Мацузава, М., & Hikosaka, О. (2002). Визуальное и упреждающее смещение в трех корковых полях глаза обезьяны во время адаптивной задачи принятия решений. Журнал неврологии, 22 (12), 5081-5090.

Внешние ссылки [ править ]

  • Амьез К. и Петридес М. (2009). Анатомическая организация глазных полей лобной коры головного мозга человека и приматов. Прогресс нейробиологии, 89 (2), 220-230.
  • Доктор Д. Ферье о мозге обезьян