Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
След саккад человеческого глаза на лице при сканировании
Саккады при просмотре картинки на экране компьютера

Саккада ( / с ə к ɑː д / sə- KAHD , французский для рывка ) является быстрым, одновременное движение обоих глаз между двумя или более фазами фиксации в том же направлении. [1] Напротив, при плавных движениях преследования глаза движутся плавно, а не скачкообразно. Это явление может быть связано со сдвигом частоты излучаемого сигнала [ необходимо пояснение ] или движением части тела или устройства. [2] Контролируется кортикальнолобные поля глаза (FEF) или подкорковые верхние холмики , саккады служат механизмом фиксации , быстрого движения глаз и быстрой фазы оптокинетического нистагма . [1] Это слово, по-видимому, было придумано в 1880-х годах французским офтальмологом Эмилем Жавалем , который использовал зеркало на одной стороне страницы для наблюдения за движением глаз при беззвучном чтении и обнаружил, что оно включает в себя последовательность прерывистых отдельных движений. [3]

Функция [ править ]

Люди и многие животные не смотрят на сцену неподвижно; вместо этого глаза перемещаются, обнаруживая интересные части сцены и выстраивая мысленную трехмерную `` карту '', соответствующую сцене (в отличие от графической карты птиц , которая часто полагается на обнаружение углового движения на сетчатке ). [ необходима цитата ]

При сканировании непосредственного окружения или чтении человеческие глаза совершают саккадические движения и останавливаются несколько раз, очень быстро перемещаясь между каждой остановкой. Скорость движения во время каждой саккады нельзя контролировать; глаза двигаются так быстро, как могут. [4] Одна из причин саккадического движения человеческого глаза заключается в том, что центральная часть сетчатки, известная как ямка, которая обеспечивает часть зрения с высоким разрешением, очень мала у людей, всего около 1-2 градусов зрения. , но он играет решающую роль в разрешении объектов. [5] Перемещая глаз так, чтобы мелкие части сцены можно было воспринимать с большим разрешением , ресурсы тела можно использовать более эффективно.

Сроки и кинематика [ править ]

Саккады - одно из самых быстрых движений человеческого тела ( моргание может достигать еще более высоких пиковых скоростей). Пиковая угловая скорость глаза при саккаде достигает у человека до 900 ° / с; у некоторых обезьян пиковая скорость может достигать 1000 ° / с. [6] Саккады на неожиданный стимул обычно начинаются примерно через 200 миллисекунд (мс), а затем продолжаются примерно от 20 до 200 мс, в зависимости от их амплитуды (20-30 мс обычно при чтении на языке). При определенных лабораторных условиях латентность или время реакции на производство саккад может быть сокращено почти вдвое (экспресс-саккады). Эти саккады генерируются нейронным механизмом, который обходит требующие много времени схемы и более непосредственно активирует глазные мышцы. [7] [8] Специфические предварительно заданные колебательные ( альфа-ритмы ) и переходные активности, происходящие в заднебоковой теменной и затылочной коре, также характеризуют экспресс-саккады. [9]

Саккадическая основная последовательность, показывающая отдельные саккады от участника, выполняющего визуально управляемую саккадную задачу.

Амплитуда саккады - это угловое расстояние, которое глаз проходит во время движения. Для амплитуд до 15 или 20 °, скорость саккады линейно зависит от амплитуды (так называемый саккадическая главной последовательности , [10] термин заимствован из астрофизики ; см рисунок). Для амплитуд больше 20 ° пиковая скорость начинает выходить на плато [10] (нелинейно) в направлении максимальной скорости, достижимой глазом, примерно при 60 °. Например, амплитуда 10 ° связана со скоростью 300 ° / с, а 30 ° связана с 500 ° / с. [11] Следовательно, для больших диапазонов амплитуд главную последовательность лучше всего смоделировать с помощью функции обратного степенного закона . [12]

Высокие пиковые скорости и взаимосвязь главной последовательности также могут использоваться, чтобы отличить микро- / саккады от других движений глаз (например, глазного тремора , смещения глаз и плавного преследования ). Алгоритмы на основе скорости - распространенный подход к обнаружению саккад при слежении за глазами . [13] [14] [15] Хотя, в зависимости от требований к точности синхронизации, методы, основанные на ускорении, являются более точными. [16]

Саккады могут поворачивать глаза в любом направлении, чтобы изменить направление взгляда (направление взгляда, которое соответствует ямке), но обычно саккады не вращают глаза на скручивание. (Кручение - это вращение по часовой стрелке или против часовой стрелки вокруг линии взгляда, когда глаз находится в своем центральном первичном положении; определяемый таким образом, закон Листинга гласит, что когда голова неподвижна, скручивание сохраняется на нуле.)

Саккады, зафиксированные на голове, могут иметь амплитуду до 90 ° (от одного края глазодвигательного диапазона до другого), но в нормальных условиях саккады намного меньше, и любое смещение взгляда более чем примерно на 20 ° сопровождается движением головы. . Во время таких саккад взгляда сначала глаз производит саккаду, чтобы взглянуть на цель, тогда как голова следует за ним медленнее, а вестибулоокулярный рефлекс (VOR) заставляет глаза откатываться назад в голове, чтобы удерживать взгляд на цели. Поскольку VOR действительно может вращать глаза вокруг линии обзора, комбинированные движения глаз и головы не всегда подчиняются закону Листинга . [ необходима цитата ]

Типы [ править ]

Саккады можно классифицировать по намеченной цели четырьмя способами: [17]

  1. В визуально управляемой саккаде глаза движутся к визуальному переходному процессу или стимулу. Параметры визуально управляемых саккад (амплитуда, время ожидания, пиковая скорость и продолжительность) часто измеряются в качестве базовых при измерении других типов саккад. Визуально управляемые саккады можно подразделить на следующие подкатегории:
    • Рефлексивная саккада срабатывают экзогенно появление периферического стимула, или по исчезновению фиксации стимула.
    • Сканирование саккада инициируется эндогенно с целью изучения визуальной среды.
  2. В антисаккаде глаза уходят от зрительного начала. Они более отсрочены, чем саккады, управляемые визуально, и наблюдатели часто совершают ошибочные саккады в неправильном направлении. Успешный антисаккада требует подавления рефлексивной саккады к месту начала и добровольного перемещения глаза в другом направлении.
  3. В саккаде , управляемой воспоминаниями , глаза движутся к запоминаемой точке без визуальных стимулов.
  4. В последовательности предсказательных саккад глаза удерживаются на объекте, движущемся с предсказанием во времени и / или пространстве. В этом случае саккады часто совпадают с предсказуемым движением объекта (или предвосхищают его).

Как упоминалось выше, также полезно классифицировать саккады по задержке (время между сигналом запуска и началом движения). В этом случае категоризация бинарная: либо данная саккада является экспресс-саккадой, либо нет. Отсечка задержки составляет примерно ~ 200 мс; больше, чем это, находится за пределами диапазона экспресс-саккад. [7] [8]

Микросаккады - это родственный тип фиксационных движений глаз, которые представляют собой небольшие, резкие, непроизвольные движения глаз , похожие на миниатюрные версии произвольных саккад. Обычно они возникают во время фиксации зрения не только у людей, но и у животных с фовеальным зрением (приматы, кошки и т. Д.). Амплитуды микросаккад варьируются от 2 до 120 угловых минут .

Подробно [ править ]

Изучая визуальную среду взглядом, люди делают две-три фиксации в секунду. Каждая фиксация включает бинокулярно-скоординированные движения глаз для захвата новой цели в трех измерениях: горизонтальном и вертикальном, а также в глубину. В литературе было показано, как восходящая или вертикальная саккада обычно сопровождается расхождением глаз, а нисходящая саккада - конвергенцией. [18] Количество этой внутрисаккадической вергенции имеет сильное функциональное значение для эффективности бинокулярного зрения. [19]При совершении восходящей саккады глаза расходились, чтобы выровняться с наиболее вероятным нескрещенным несоответствием в этой части поля зрения. С другой стороны, при выполнении нисходящей саккады глаза сходились, чтобы обеспечить выравнивание с перекрестным неравенством в этой части поля. Это явление можно интерпретировать как адаптацию быстрых бинокулярных движений глаз к статистике трехмерной среды, чтобы свести к минимуму необходимость корректирующих движений вергентности в конце саккад.

Патофизиологические саккады [ править ]

Саккадические колебания, не соответствующие нормальной функции, являются отклонением от здорового или нормального состояния. Нистагм характеризуется комбинацией «медленных фаз», которые обычно отвлекают взгляд от точки наблюдения, чередующихся с саккадоподобными «быстрыми фазами», которые служат для возврата глаза к цели. Патологические медленные фазы могут быть связаны либо с дисбалансом вестибулярной системы, либо с повреждением «нейронного интегратора» ствола мозга, который обычно удерживает глаза на месте. С другой стороны, опсоклонус или трепетание глаз состоят исключительно из быстрых фаз саккадических движений глаз. Без использования объективных методов записи различить эти состояния может быть очень сложно.

Измерения движения глаз также используются для исследования психических расстройств. Например, СДВГ характеризуется увеличением ошибок антисаккад и увеличением задержки визуально управляемой саккады. [17]

Адаптация саккады [ править ]

Когда мозг убежден, что саккады, которые он генерирует, слишком велики или слишком малы (экспериментальная манипуляция, при которой саккада-цель делает шаг назад или вперед в зависимости от движения глаза, сделанного для ее обнаружения), амплитуда саккады постепенно уменьшается ( или увеличивается), адаптация (также называемая адаптацией усиления ), широко рассматриваемая как простая форма моторного обучения, возможно, вызванная попыткой исправить визуальную ошибку. Этот эффект впервые наблюдался у людей с параличом глазных мышц. [20]В этих случаях было замечено, что пациенты будут делать гипометрические (маленькие) саккады с пораженным глазом, и что они смогли исправить эти ошибки с течением времени. Это привело к осознанию того, что визуальная ошибка или ошибка сетчатки (разница между постсаккадической точкой наблюдения и целевой позицией) играет роль в гомеостатической регуляции амплитуды саккад. С тех пор много научных исследований было посвящено различным экспериментам, использующим саккадную адаптацию. [21]

Чтение [ править ]

Саккадическое движение глаз позволяет уму быстро читать, но оно имеет свои недостатки. Это может привести к тому, что разум будет пропускать слова, потому что он не считает их важными для предложения, и ум полностью исключает их из предложения или заменяет неправильным словом. Это можно увидеть в «  Весеннем Париже ». Это обычный психологический тест, при котором разум часто пропускает второе «то», особенно если между ними есть разрыв строки.

Говоря, ум планирует то, что будет сказано, прежде чем это будет сказано. Иногда ум не может планировать заранее, и речь идет наперекосяк. Вот почему возникают такие ошибки, как неправильное произношение, заикание и незапланированные паузы. То же самое происходит при чтении. Ум не всегда знает, что будет дальше. Это еще одна причина, по которой можно упустить второе «свое». [22]

Видение [ править ]

Саккадическая маскировка [ править ]

Основная статья: саккадическая маскировка

Распространенное, но ошибочное мнение, что во время саккады информация не передается через зрительный нерв в мозг. В то время как низкие пространственные частоты («нечеткие» части) ослабляются, более высокие пространственные частоты (мелкие детали изображения), которые в противном случае были бы размыты движением глаз, остаются неизменными. Это явление, известное как саккадическая маскировка или подавление саккад , как известно, начинается до саккадических движений глаз у всех изученных видов приматов, что подразумевает неврологические причины эффекта, а не просто размытость изображения. [23] Это явление приводит к так называемой иллюзии остановки часов, или хроностазу .

Человек может наблюдать эффект маскировки саккад, стоя перед зеркалом и переводя взгляд с одного глаза на другой (и наоборот). Субъект не будет ощущать движения глаз или каких-либо признаков того, что зрительный нерв на мгновение прекратил передачу. Из-за саккадической маскировки система глаз / мозга не только скрывает движения глаз от человека, но также скрывает доказательства того, что что-то было скрыто. Конечно, второй наблюдатель, наблюдающий за экспериментом, увидит, как глаза испытуемого движутся вперед и назад. Основная цель функции - предотвратить значительное размытие изображения. [11] (Вы можете ощутить движения глазной саккады, используя фронтальную камеру вашего мобильного телефона в качестве зеркала, держите экран мобильного телефона на расстоянии нескольких дюймов от вашего лица, когда вы саккадите от одного глаза к другому - задержка обработки сигнала мобильного телефона позволяет вам увидеть конец движения саккады.)

Пространственное обновление [ править ]

Когда визуальный стимул виден перед саккадой, субъекты все еще могут совершить еще одну саккаду обратно к этому изображению, даже если оно больше не видно. Это показывает, что мозг каким-то образом способен учитывать промежуточное движение глаз. Считается, что мозг делает это, временно записывая копию команды движения глаз и сравнивая ее с запомненным изображением цели. Это называется пространственным обновлением. Нейрофизиологи, записавшие саккад из кортикальных областей во время пространственного обновления, обнаружили, что сигналы, связанные с памятью, переназначаются во время каждой саккады. [ необходима цитата ]

Транссаккадическое восприятие [ править ]

Также считается, что перцептивная память обновляется во время саккад, так что информацию, собранную во время фиксаций, можно сравнивать и синтезировать. Однако весь визуальный образ не обновляется при каждой саккаде. Некоторые ученые считают, что это то же самое, что и зрительная рабочая память, но, как и при обновлении пространства, необходимо учитывать движение глаз. Процесс сохранения информации в саккаде называется транссаккадической памятью, а процесс интеграции информации от более чем одной фиксации называется транссаккадической интеграцией.

Сравнительная физиология [ править ]

Саккады - широко распространенное явление у животных с визуальными системами формирования изображений. Они наблюдались у животных трех типов , включая животных, у которых нет ямки (у большинства позвоночных есть), и животных, которые не могут двигать глазами независимо от головы (например, насекомые). [24] Следовательно, хотя саккады служат у людей и других приматов для повышения эффективного визуального разрешения сцены, для такого поведения должны быть дополнительные причины. Наиболее часто предлагаемая из этих причин заключается в том, чтобы избежать размытия изображения, которое могло бы произойти, если время отклика фоторецепторной клетки больше, чем время, в течение которого данная часть изображения стимулирует этот фоторецептор, когда изображение перемещается по глазу.

У птиц саккадические движения глаз выполняют еще одну функцию. Птичий сетчатка сильно развит. Она толще, чем сетчатка млекопитающих , имеет более высокую метаболическую активность и меньшую обструкцию сосудистой сети , что обеспечивает большую остроту зрения. [ необходима цитата ] Из-за этого клетки сетчатки должны получать питательные вещества посредством диффузии через сосудистую оболочку и из стекловидного тела . [ Править ] The Pectenпредставляет собой специализированную структуру сетчатки глаза птиц. Это очень сосудистая структура, которая выступает в стекловидное тело. Эксперименты показывают, что во время саккадических колебаний глаза (которые занимают до 12% времени наблюдения птиц), гребешки глаз действуют как агитатор, продвигая перфузат (естественные смазочные вещества) к сетчатке. Таким образом, у птиц саккадические движения глаз играют важную роль в питании сетчатки и клеточном дыхании . [25]

См. Также [ править ]

  • Хроностаз
  • Движение глаз
  • Движение глаз при чтении по языку
  • Движение глаз при чтении нот
  • Отслеживание глаз
  • Частота кадров
  • Фронтальные поля глаз
  • Список когнитивных предубеждений
  • Дополнительное поле зрения
  • Медиальные поля глаза
  • Парамедианная ретикулярная формация моста
  • Растровое сканирование
  • Саккадическая маскировка
  • Саккадическое подавление смещения изображения
  • Гладкое преследование
  • Транссаккадическая память
  • Сковорода

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b Кассин Б. и Соломон С. Словарь терминологии глаза . Гейнсвилл, Флорида: издательство Triad Publishing Company, 1990. [ необходима страница ] [ ISBN отсутствует ]
  2. ^ Gegenfurtner, КР (2016). «Взаимодействие между зрением и движениями глаз» . Восприятие . 45 (12): 1333–1357. DOI : 10.1177 / 0301006616657097 . PMID  27383394 .
  3. ^ Javal, Э. (1878). «Очерки физиологии лекций» . Annales d'Oculistique (на французском языке). 80 : 61–73.
  4. ^ Нил Р., Карлсон и Дональд Хет К. "5." Психология: наука о поведении , четвертое канадское издание. Торонто: Пирсон, 2010. 140–141.
  5. ^ Provis, Ян М.; Дубис, Адам М; Maddess, Тед; Кэрролл, Джозеф (2013). «Адаптация центральной сетчатки для высокой остроты зрения: колбочки, фовеа и бессосудистая зона» . Прогресс в исследованиях сетчатки и глаз . 35 : 63–81. DOI : 10.1016 / j.preteyeres.2013.01.005 . PMC 3658155 . PMID 23500068 .  
  6. ^ Fuchs, AF (1967-08-01). «Саккадические и плавные движения глаз у обезьяны» . Журнал физиологии . 191 (3): 609–631. DOI : 10.1113 / jphysiol.1967.sp008271 . ISSN 1469-7793 . PMC 1365495 . PMID 4963872 .   
  7. ^ а б Фишер, В .; Бох, Р. (1983). «Саккадические движения глаз у обезьяны после чрезвычайно короткого времени реакции». Исследование мозга . 260 (1): 21–6. DOI : 10.1016 / 0006-8993 (83) 90760-6 . PMID 6402272 . S2CID 7593382 .  
  8. ^ а б Фишер, В .; Рамспергер, Э. (1984). «Человеческие экспресс-саккады: чрезвычайно короткое время реакции на целенаправленные движения глаз». Экспериментальное исследование мозга . 57 (1): 191–5. DOI : 10.1007 / BF00231145 . PMID 6519226 . S2CID 23189106 .  
  9. ^ Хэмм, JP; Дайкман, KA; Ethridge, LE; Макдауэлл, Дж. Э .; Клеменц, BA (2010). «Подготовительные активации в распределенной корковой сети определяют производство экспресс-саккад у людей» . Журнал неврологии . 30 (21): 7350–7. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.0785-10.2010 . PMC 3149561 . PMID 20505102 .  
  10. ^ а б Бахилл, А. Терри; Кларк, Майкл Р .; Старк, Лоуренс (1975). «Основная последовательность, инструмент для изучения движений человеческого глаза». Математические биологические науки . 24 (3-4): 191. CiteSeerX 10.1.1.212.416 . DOI : 10.1016 / 0025-5564 (75) 90075-9 . 
  11. ^ a b "Сенсорное восприятие: человеческое зрение: структура и функции человеческого глаза" vol. 27, стр. 179 Британская энциклопедия, 1987 г.
  12. ^ Бало, Роберт В .; Подоконники, Эндрю В .; Kumley, Warren E .; Хонрубия, Висенте (1975). «Количественное измерение амплитуды, продолжительности и скорости саккад». Неврология . 25 (11): 1065–70. DOI : 10,1212 / WNL.25.11.1065 . PMID 1237825 . S2CID 3261949 .  
  13. ^ Энгберт, Ральф; Клигл, Рейнхольд (2003). «Микросаккады раскрывают направленность скрытого внимания» . Исследование зрения . 43 (9): 1035–45. DOI : 10.1016 / S0042-6989 (03) 00084-1 . PMID 12676246 . 
  14. ^ Марпл-Хорват, Дилвин Э .; Gilbey, Sean L .; Холландс, Марк Эндрю (1996). «Метод автоматической идентификации саккад по записям движения глаз». Журнал методов неврологии . 67 (2): 191–5. DOI : 10.1016 / 0165-0270 (96) 00049-0 . PMID 8872885 . S2CID 36082798 .  
  15. ^ Ebisawa, Y .; Minamitani, H .; Mori, Y .; Такасе, М. (1988). «Новые методы удаления саккад при анализе плавного движения глаз преследования». Биологическая кибернетика . 60 (2): 111–9. DOI : 10.1007 / BF00202898 . PMID 3228554 . S2CID 44662137 .  
  16. ^ Беренс, Франк; Маккебен, Манфред; Шредер-Прейкшат, Вольфганг (2010). «Улучшенный алгоритм автоматического обнаружения саккад в данных о движении глаз и расчета параметров саккад» . Методы исследования поведения . 42 (3): 701–8. DOI : 10,3758 / BRM.42.3.701 . PMID 20805592 . 
  17. ^ a b Rommelse, Нанда, штат Нью-Джерси; Ван дер Стигчель, Стефан; Сержант, Джозеф А. (2008). «Обзор исследований движения глаз в детской и подростковой психиатрии». Мозг и познание . 68 (3): 391–414. DOI : 10.1016 / j.bandc.2008.08.025 . PMID 18835079 . S2CID 4658518 .  
  18. ^ JT Энрайт (1984). «Изменения вергенции, опосредованные саккадами» . Журнал физиологии . 350 : 9–31. DOI : 10.1113 / jphysiol.1984.sp015186 . PMC 1199254 . PMID 6747862 .  
  19. ^ Гибальди Агостино, Мартин С. Бэнкс (2019). «Бинокулярные движения глаз адаптированы к окружающей среде» . Журнал неврологии . 39 (15): 2877–2888. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.2591-18.2018 . PMC 6462454 . PMID 30733219 .  
  20. ^ Kommerell, G; Olivier, D; Теопольд, H (1976). «Адаптивное программирование фазических и тонических компонентов в саккадических движениях глаз. Исследования больных отводящим параличом». Исследовательская офтальмология . 15 (8): 657–60. PMID 955831 . 
  21. ^ Хопп, Дж Джоанна; Фукс, Альберт Ф (2004). «Характеристики и нейронный субстрат пластичности саккадических движений глаза». Прогресс нейробиологии . 72 (1): 27–53. DOI : 10.1016 / j.pneurobio.2003.12.002 . PMID 15019175 . S2CID 6376179 .  
  22. ^ Drieghe, Д., Рейнер, К., & Pollatsek, А. (2005). Еще раз о движениях глаз и пропусках слов во время чтения. Журнал экспериментальной психологии: человеческое восприятие и производительность, 31 (5), 954.
  23. ^ Ибботсон, MR; Краудер, штат Северная Каролина; Cloherty, SL; Цена, НСК; Мустари, MJ (2008). «Саккадическая модуляция нервных реакций: возможные роли в саккадическом подавлении, усилении и сжатии времени» . Журнал неврологии . 28 (43): 10952–60. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.3950-08.2008 . PMC 6671356 . PMID 18945903 .  
  24. Перейти ↑ Land, MF (1999). «Движение и зрение: почему животные двигают глазами». Журнал сравнительной физиологии А . 185 (4): 341–52. DOI : 10.1007 / s003590050393 . PMID 10555268 . S2CID 18278126 .  
  25. ^ Петтигрю, JD; Уоллман, Дж; Уайлдсут, CF (1990). «Саккадические колебания способствуют перфузии глаз из птичьего гребня». Природа . 343 (6256): 362–3. Bibcode : 1990Natur.343..362P . DOI : 10.1038 / 343362a0 . PMID 14756148 . S2CID 4278614 .