Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Прогнозируемое плавное преследование для синусоидального движения цели

Плавные движения глаз позволяют глазам внимательно следить за движущимся объектом. Это один из двух способов, которыми зрительные животные могут произвольно перемещать взгляд , другой - саккадические движения глаз. Преследование отличается от вестибулоокулярного рефлекса , который возникает только при движениях головы и служит для стабилизации взгляда на неподвижном объекте. Большинство людей не могут начать преследование без движущегося визуального сигнала. Преследование целей, движущихся со скоростью более 30 ° / с, как правило, требует догоняющих саккад. Плавное преследование асимметрично: большинство людей и приматов, как правило, лучше справляются с плавным преследованием по горизонтали, чем по вертикали, что определяется их способностью плавно преследовать, не совершая догоняющих саккад.. Большинству людей также лучше стремиться вниз, чем вверх. [1] Погоня модифицируется постоянной визуальной обратной связью.

Измерение [ править ]

Существует два основных метода записи плавных движений глаз преследования и движения глаз в целом. Первый - с поисковой катушкой . Этот метод наиболее распространен в исследованиях приматов и очень точен. Движение глаза изменяет ориентацию катушки, чтобы вызвать электрический ток, который переводится в горизонтальное и вертикальное положение глаз. Вторая техника - это айтрекер . Это устройство, хотя и несколько более шумное, является неинвазивным и часто используется в психофизике человека, а в последнее время также в педагогической психологии. Он основан на инфракрасном освещении зрачка для отслеживания положения глаз с помощью камеры. [ необходима цитата ]

Во время глазодвигательных экспериментов часто важно убедиться, что не происходит саккад, когда субъект должен плавно преследовать цель. Такие движения глаз называются догоняющими саккадами и чаще встречаются при преследовании на высоких скоростях. Исследователи могут отбрасывать те части записей движения глаз, которые содержат саккады, чтобы анализировать эти два компонента по отдельности. Саккадические движения глаз отличаются от компонента плавного преследования очень высокими начальными ускорениями и замедлениями, а также пиковой скоростью. [ необходима цитата ]

Нейронная схема [ править ]

Нейронная схема, лежащая в основе плавного преследования, является предметом споров. Первый шаг к началу преследования - увидеть движущуюся цель. Сигналы от сетчатки восходят через латеральное коленчатое ядро ​​и активируют нейроны в первичной зрительной коре. Первичная зрительная кора посылает информацию о цели в среднюю височную зрительную кору, которая очень избирательно реагирует на направления движения. Обработка движения в этой области необходима для плавного преследования. [2] Эта сенсорная область обеспечивает сигнал движения, который может или не может быть отслежен плавно. Область коры в лобной доле, известная как фронтальная зона преследования, реагирует на определенные векторы преследования и может подвергаться электрическому стимулированию, чтобы вызвать движение преследования. [3] Недавние данные свидетельствуют о том, что верхний бугорок также реагирует на плавное движение глаз преследования. [4] Эти две области, вероятно, участвуют в подаче сигнала «идти» для начала преследования, а также в выборе цели для отслеживания. Сигнал «вперед» от коры и верхнего бугорка передается нескольким ядрам моста, включая дорсолатеральные ядра моста и ядро ​​reticularis tegmenti pontis. [5] Нейроны мостанастроены на скорость глаза и избирательны по направлению, и их можно стимулировать для изменения скорости преследования. Ядра моста переходят в мозжечок, особенно в червь и парафлоккулюс. Эти нейроны кодируют скорость цели и отвечают за конкретный профиль скорости преследования. [ Править ] мозжечок , особенно вестибулоокулярный мозжечок, также участвуют в онлайн коррекции скорости во время преследования. [6] Затем мозжечок проецируется на оптические мотонейроны, которые контролируют глазные мышцы и заставляют глаз двигаться.

Этапы плавного преследования [ править ]

Движение глаз преследования можно разделить на два этапа: преследование по разомкнутому контуру и преследование по замкнутому циклу. Преследование без обратной связи - это первая реакция визуальной системы на движущийся объект, который мы хотим отслеживать, и обычно длится ~ 100 мс. Следовательно, этот этап является баллистическим : визуальные сигналы еще не успели скорректировать текущую скорость или направление преследования. [7] Второй этап преследования, преследование с обратной связью, длится до тех пор, пока движение преследования не прекратится. Этот этап характеризуется оперативной коррекцией скорости преследования для компенсации проскальзывания сетчатки.. Другими словами, система преследования пытается обнулить скорость сетчатки глаза интересующего объекта. Это достигается в конце фазы разомкнутого контура. В фазе замкнутого контура угловая скорость глаза и заданная угловая скорость почти равны.

Плавное преследование и пространственное внимание [ править ]

Различные направления исследований показывают тесную связь между преследованием по замкнутому кругу и пространственным вниманием . Например, во время фазы замкнутого контура избирательное внимание связывается с целью преследования, так что неотслеживаемые цели, которые движутся в том же направлении, что и цель, плохо обрабатываются визуальной системой. [8] Недавно была предложена слабая связь между преследованием и вниманием без обратной связи, когда существует только одна возможная движущаяся цель. [9] Эта разница между преследованием и саккадами может быть объяснена различиями в задержке. Движение глаз преследования начинается в пределах 90–150 мс, в то время как типичные задержки для произвольных саккад составляют порядка 200–250 мс [10]

Плавное преследование при отсутствии визуальной цели [ править ]

Плавное преследование без движущихся визуальных стимулов затруднено [11] и обычно приводит к серии саккад. Однако преследование без видимой цели возможно при определенных условиях, которые показывают важность функций высокого уровня в обеспечении плавного преследования.

Если вы знаете, в какую сторону будет двигаться цель, или знаете траекторию цели (например, потому что она периодическая), вы можете начать преследование до того, как действительно начнется движение цели, особенно если вы точно знаете, когда начнется движение. [10] [12] Также возможно продолжать преследование, если цель на мгновение исчезает, особенно если кажется, что цель закрыта более крупным объектом. [12]

В условиях, когда отсутствует визуальная стимуляция (в полной темноте), мы все еще можем выполнять плавные движения глаз преследования с помощью проприоцептивного сигнала движения (например, движущегося пальца). [13]

Следуя за стимулами периферийного взгляда [ править ]

Когда на периферии появляется яркий свет, самое быстрое плавное преследование - 30 ° / сек. Сначала он фиксирует взгляд на периферийном свете, и, если он не превышает 30 ° / секунду, будет следовать за целью наравне с движением. На более высоких скоростях глаз не будет двигаться плавно и требует корректирующих саккад. В отличие от саккад, в этом процессе используется система непрерывной обратной связи, основанная исключительно на ошибках. [14]

Различие между плавным преследованием, оптокинетическим нистагмом и реакцией глазного следования [ править ]

Хотя мы можем четко отделить плавное преследование от вестибулоокулярного рефлекса, мы не всегда можем провести четкое разделение между плавным преследованием и другими отслеживающими движениями глаз, такими как медленная фаза оптокинетического нистагма и окулярная реакция следования (OFR), обнаруженная в 1986 г. Майлз, Кавано и Оптикан, [15], который представляет собой временную реакцию слежения за глазами на движение в полном поле. Последние представляют собой медленные движения глаз в ответ на расширенные цели с целью стабилизации изображения. Таким образом, некоторые этапы обработки используются совместно с системой плавного преследования. [16]Эти различные виды движений глаз не могут быть просто дифференцированы стимулом, который подходит для их генерации, поскольку плавные движения глаз могут быть созданы для отслеживания протяженных целей. Основное различие может заключаться в произвольном характере движений глаз преследования. [17]

Дефицит плавного преследования [ править ]

Плавное преследование требует координации многих областей мозга, находящихся далеко друг от друга. Это делает его особенно уязвимым для различных заболеваний и состояний. [ необходима цитата ]

Шизофрения [ править ]

Существуют убедительные доказательства того, что гладкое преследование неэффективно у людей с шизофренией и их родственников. Людям с шизофренией, как правило, трудно преследовать очень быстрые цели. Это нарушение коррелирует с меньшей активностью в областях, которые, как известно, играют роль в преследовании, таких как лобное поле глаза. [18] Однако другие исследования показали, что люди с шизофренией демонстрируют относительно нормальное преследование по сравнению с контрольной группой при отслеживании неожиданно движущихся объектов. Наибольшие недостатки возникают, когда пациенты отслеживают объекты с предсказуемой скоростью, которые начинают двигаться в предсказуемое время. [19] Это исследование предполагает, что дефицит плавного преследования при шизофрении является функцией неспособности пациентов сохранять векторы движения.

Аутизм [ править ]

У людей с аутизмом наблюдается множество нарушений зрения. Один из таких недостатков - плавное преследование. Дети с аутизмом демонстрируют меньшую скорость плавного преследования по сравнению с контрольной группой во время постоянного отслеживания. [20] Однако время ожидания ответа о преследовании аналогично управлению. Этот дефицит появляется только после среднего подросткового возраста.

Травма [ править ]

У людей с посттравматическим стрессовым расстройством и вторичными психотическими симптомами наблюдается дефицит преследования. [21] У этих пациентов, как правило, возникают проблемы с поддержанием скорости преследования выше 30 градусов в секунду. Также была обнаружена корреляция между эффективностью выполнения заданий по отслеживанию и историей физического и эмоционального насилия в детстве. [22]

Наркотики и алкоголь [ править ]

«Отсутствие плавного преследования» - это поддающийся оценке ключ к стандартизированным полевым тестам на трезвость NHTSA . Подсказка в сочетании с другими может использоваться, чтобы определить, находится ли человек под воздействием алкоголя и / или наркотиков. К лекарствам, вызывающим отсутствие плавного преследования, относятся депрессанты, некоторые ингалянты и диссоциативные анестетики (например, фенциклидин или кетамин ). [ необходима цитата ]

Преждевременные роды [ править ]

Дети, рожденные очень недоношенными, демонстрируют дефицит плавного преследования по сравнению с контрольной парой, родившейся доношенными. [23] Эта задержка в плавном преследовании также была связана с более поздним развитием нервной системы в раннем детстве у детей, родившихся очень недоношенными. [24]

См. Также [ править ]

  • Движение глаз
  • Слежение за глазами
  • Фронтальные поля глаз
  • Саккада
  • Верхний бугорок
  • Эндофенотип

Ссылки [ править ]

  1. ^ Grasse, K. L; Лисбергер, С.Г. (1992). «Анализ естественной асимметрии в вертикальных плавных движениях глаз при преследовании обезьяны». Журнал нейрофизиологии . 67 (1): 164–79. DOI : 10,1152 / jn.1992.67.1.164 . PMID  1552317 .
  2. ^ Ньюсом, W. T; Wurtz, R.H; Dürsteler, M. R; Миками, А (1985). «Дефицит обработки зрительного движения после поражения иботеновой кислотой средней височной зрительной области обезьяны-макаки» . Журнал неврологии . 5 (3): 825–40. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.05-03-00825.1985 . PMID 3973698 . 
  3. ^ Тиан, Дж. Р; Линч, Дж. К. (1996). «Кортикокортикальный вклад в субрегионы гладких и саккадических движений глаз в лобном поле глаза у обезьян Cebus». Журнал нейрофизиологии . 76 (4): 2754–71. DOI : 10,1152 / jn.1996.76.4.2754 . PMID 8899643 . 
  4. ^ Krauzlis, R. J (2003). «Нейрональная активность в ростральном верхнем бугорке, связанная с инициацией преследования и саккадических движений глаз» . Журнал неврологии . 23 (10): 4333–44. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.23-10-04333.2003 . PMID 12764122 . 
  5. ^ Ли, RJ; Зи, Д.С. (2006). Неврология движений глаз (4-е изд.). Издательство Оксфордского университета. С. 209–11.
  6. ^ Кольц, Дж. Д; Джонсон, М. Т; Эбнер, Т. Дж (2000). «Популяционный код для отслеживания скорости на основе простой спайковой стрельбы из клеток Пуркинье мозжечка у обезьян». Письма неврологии . 296 (1): 1–4. DOI : 10.1016 / S0304-3940 (00) 01571-8 . PMID 11099819 . 
  7. ^ Краузлис, Р. Дж; Лисбергер, С. Г. (1994). «Временные свойства визуальных сигналов движения для инициирования плавных движений глаз преследования у обезьян». Журнал нейрофизиологии . 72 (1): 150–62. DOI : 10,1152 / jn.1994.72.1.150 . PMID 7965001 . 
  8. ^ Хурана, Бина; Ковлер, Эйлин (1987). «Совместное управление вниманием плавного движения глаз и восприятия». Исследование зрения . 27 (9): 1603–18. DOI : 10.1016 / 0042-6989 (87) 90168-4 . PMID 3445492 . 
  9. ^ Соуто, D; Керзель, Д. (2008). «Динамика внимания при инициировании плавных движений глаз преследования» . Журнал видения . 8 (14): 3.1–16. DOI : 10.1167 / 8.14.3 . PMID 19146304 . 
  10. ^ a b Столяр, Wilsaan M; Шелхамер, Марк (2006). «Преследование и саккадическое отслеживание демонстрируют аналогичную зависимость от времени подготовки к движению». Экспериментальное исследование мозга . 173 (4): 572–86. DOI : 10.1007 / s00221-006-0400-3 . PMID 16550393 . 
  11. ^ Krauzlis, Richard J (2016). «Контроль произвольных движений глаз: новые перспективы». Невролог . 11 (2): 124–37. CiteSeerX 10.1.1.135.8577 . DOI : 10.1177 / 1073858404271196 . PMID 15746381 .  
  12. ^ а б Барнс, GR (2008). «Познавательные процессы, участвующие в плавном преследовании движений глаз». Мозг и познание . 68 (3): 309–26. DOI : 10.1016 / j.bandc.2008.08.020 . PMID 18848744 . 
  13. ^ Беррихилл, Мэриан Э; Чиу, Таня; Хьюз, Ховард C (2006). «Плавное стремление к невизуальному движению». Журнал нейрофизиологии . 96 (1): 461–5. DOI : 10,1152 / jn.00152.2006 . PMID 16672304 . 
  14. ^ "Сенсорное восприятие: человеческое зрение: структура и функции человеческого глаза" vol. 27, стр. 179 Британская энциклопедия, 1987 г.
  15. ^ Майлз, Ф. А; Кавано, К; Оптикан, Л. М. (1986). «Коротко-латентный окуляр слежения за реакциями обезьяны. I. Зависимость от пространственно-временных свойств визуального ввода». Журнал нейрофизиологии . 56 (5): 1321–54. DOI : 10,1152 / jn.1986.56.5.1321 . PMID 3794772 . 
  16. ^ Ilg, Уве J (1997). «Медленные движения глаз». Прогресс нейробиологии . 53 (3): 293–329. DOI : 10.1016 / S0301-0082 (97) 00039-7 . PMID 9364615 . 
  17. ^ Krauzlis, Richard J (2004). «Переделка системы движения глаз плавного преследования». Журнал нейрофизиологии . 91 (2): 591–603. DOI : 10,1152 / jn.00801.2003 . PMID 14762145 . 
  18. ^ Хонг, Л. Эллиот; Tagamets, Malle; Авила, Мэтью; Воноди, Иквунга; Холкомб, Генри; Такер, Gunvant K (2005). «Дефицит специфических путей обработки движений во время слежения за глазами при шизофрении: исследование функциональной магнитно-резонансной томографии с подобранными характеристиками». Биологическая психиатрия . 57 (7): 726–32. DOI : 10.1016 / j.biopsych.2004.12.015 . PMID 15820229 . 
  19. ^ Авила, Мэтью Т; Хонг, Л. Эллиот; Моутс, Аманда; Турано, Кэтлин А.; Такер, Gunvant K (2006). «Роль ожидания в дефиците инициации преследования, связанного с шизофренией». Журнал нейрофизиологии . 95 (2): 593–601. DOI : 10,1152 / jn.00369.2005 . PMID 16267121 . 
  20. ^ Takarae, Y (2004). «Преследование дефицита движения глаз при аутизме» . Мозг . 127 (12): 2584–94. DOI : 10,1093 / мозг / awh307 . PMID 15509622 . 
  21. ^ Cerbone, A; Sautter, F.J; Manguno-Mire, G; Evans, W. E; Томлин, H; Шварц, В; Майерс, L (2003). «Различия в плавном движении глаз при посттравматическом стрессовом расстройстве с вторичными психотическими симптомами и шизофренией». Исследование шизофрении . 63 (1–2): 59–62. DOI : 10.1016 / S0920-9964 (02) 00341-9 . PMID 12892858 . 
  22. ^ Ирвин, Харви Дж; Грин, Мелисса Дж; Марш, Памела Дж (2016). «Дисфункция плавных движений глаз и история детских травм». Перцептивные и моторные навыки . 89 (3 Pt 2): 1230–6. DOI : 10,2466 / pms.1999.89.3f.1230 . PMID 10710773 . 
  23. ^ Strand-Brodd, Катарина; Эвальд, Уве; Гренквист, Елена; Хольмстрём, Герд; Стрёмберг, Бо; Гренквист, Эрик; фон Хофстен, Клаас; Розандер, Керстин (2011). «Развитие плавных движений глаз преследования у очень недоношенных детей: 1. Общие аспекты» . Acta Paediatrica . 100 (7): 983–91. DOI : 10.1111 / j.1651-2227.2011.02218.x . PMC 3123744 . PMID 21332783 .  
  24. ^ Кауль, Илва Фредрикссон; Розандер, Керстин; фон Хофстен, Клаас; Бродд, Катарина Стрэнд; Хольмстрём, Герд; Кауль, Александр; Бём, Биргитта; Хеллстрём-Вестас, Лена (2016). «Визуальное отслеживание у очень недоношенных детей в 4 мес. Позволяет прогнозировать развитие нервной системы в 3-летнем возрасте» . Педиатрические исследования . 80 (1): 35–42. DOI : 10.1038 / pr.2016.37 . PMID 27027722 . 

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Тьер, Питер; Ильг, Уве Дж (2005). «Нейронная основа плавных движений глаз». Текущее мнение в нейробиологии . 15 (6): 645–52. DOI : 10.1016 / j.conb.2005.10.013 . PMID  16271460 .

Внешние ссылки [ править ]

  • Pursuit, + Smooth в Национальной медицинской библиотеке США по предметным заголовкам по медицинским предметам (MeSH)