Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Микросаккады и глазные дрейфы

Фиксация или визуальная фиксация - это удержание визуального взгляда в одном месте. Животное может демонстрировать визуальную фиксацию, если у него есть ямка в анатомии глаза. Ямка обычно расположена в центре сетчатки и является точкой наиболее четкого зрения. К видам, у которых до сих пор было обнаружено фиксирующее движение глаз, относятся люди, приматы, кошки, кролики, черепахи, саламандры и совы. Регулярное движение глаз чередуется между саккадами и зрительными фиксациями, заметным исключением является плавное преследование., контролируемый другим нервным субстратом, который, по-видимому, развился для охоты на добычу. Термин «фиксация» может использоваться либо для обозначения точки во времени и пространстве фокуса, либо для акта фиксации. Фиксация в процессе фиксации - это точка между любыми двумя саккадами, во время которой глаза относительно неподвижны и происходит практически весь визуальный ввод. В отсутствие дрожания сетчатки, лабораторного состояния, известного как стабилизация сетчатки , восприятие имеет тенденцию быстро исчезать. [1] [2] Чтобы поддерживать видимость, нервная система выполняет механизм, называемый фиксирующим движением глаз, который непрерывно стимулирует нейроны в первых зрительных областях мозга.реагируя на преходящие раздражители . Существует три категории фиксированных движений глаз: микросаккады, окулярные дрейфы и окулярный микротремор. Хотя о существовании этих механизмов было известно с 1950-х годов, только недавно их функции стали проясняться. [3] [4]

Микросаккады [ править ]

Линии на этом изображении отображают саккадические и микросаккадические движения глаза человека, когда он смотрит на это лицо. Непроизвольное, микросаккадическое движение не является устойчивым, когда глаза человека сосредоточены на глазах женщины, в то время как произвольное, саккадическое движение проходит по периферии лица один раз в любой точке.

Микросаккады, также известные как «щелчки», представляют собой саккады , непроизвольно производимые во время периодов фиксации. Это самые большие и быстрые из фиксирующих движений глаз. Как и саккады, микросаккады обычно бинокулярны и сопряжены с движениями со сравнимыми амплитудами и направлениями в обоих глазах. В 1960-х годах ученые предположили, что максимальная амплитуда микросаккад должна составлять 12 угловых минут, чтобы различать микросаккады и саккады. [5] Однако дальнейшие исследования показали, что микросаккады, безусловно, могут превышать это значение. [6]Следовательно, амплитуду больше нельзя использовать для различения микросаккад и саккад. Отличить микросаккады от саккад можно только по времени, в котором они происходят: во время фиксации. Регулярные саккады производятся во время активного исследования глаза, во время задач, не связанных с фиксацией, таких как свободный просмотр или визуальный поиск. Однако микросаккады отличаются от обычных саккад, потому что они производятся только во время задач фиксации. [ необходима цитата ] Круглость этого определения была предметом обширной критики. [7]

Механизм [ править ]

Двигаясь прямолинейно, микросаккады способны переносить изображение на сетчатке глаза от нескольких десятков до нескольких сотен ширины фоторецепторов . Поскольку они смещают изображение сетчатки, микросаккады преодолевают адаптацию [5] и генерируют нейронные ответы на стационарные стимулы в зрительных нейронах. [8] Эти движения могут служить функции поддержания видимости во время фиксации [5] или могут быть связаны с переключением внимания на объекты в поле зрения [9] или в памяти [10], могут помочь ограничить неравенство бинокулярной фиксации , [11] ] или может выполнять некоторую комбинацию этих функций.

Медицинское приложение [ править ]

Некоторые нейробиологи считают, что микросаккады потенциально важны при неврологических и офтальмологических заболеваниях, поскольку они тесно связаны со многими особенностями зрительного восприятия, внимания и познания. [12] Исследования, направленные на определение предназначения микросаккад, начались в 1990-х годах. [12] Разработка неинвазивных устройств для регистрации движения глаз, способность регистрировать активность отдельных нейронов у обезьян и использование вычислительной мощности для анализа динамического поведения привели к успехам в исследованиях микросаккад. [8] [необходим неосновной источник ]Сегодня растет интерес к исследованиям микросаккад. Исследования микросаккад включают изучение перцептивных эффектов микросаккад, запись нейронных реакций, которые они вызывают, и отслеживание механизмов, лежащих в основе их глазодвигательной генерации. Было показано, что когда фиксация явно не применяется, как это часто бывает в экспериментах по исследованию зрения, микросаккады точно переводят взгляд на близлежащие места, представляющие интерес. [13] Такое поведение компенсирует неравномерное зрение в фовеоле. [14]

Некоторые исследования предлагают использование микросаккад в качестве метода диагностики СДВГ . [15] [16] Взрослые с диагнозом СДВГ, не принимающие медикаментозного лечения, чаще моргают и делают больше микросаккад. [16] [ требуется неосновной источник ] Микросаккады также исследуются в качестве диагностических средств для прогрессирующего надъядерного паралича , болезни Альцгеймера , расстройства аутистического спектра , острой гипоксии и других состояний. [17]

Глазные дрейфы [ править ]

Глазной дрейф - это фиксационное движение глаза, характеризующееся более плавным, медленным, блуждающим движением глаза, когда он фиксируется на объекте. Точное движение глазного дрейфа часто сравнивают с броуновским движением , которое представляет собой случайное движение частицы, взвешенной в жидкости, в результате ее столкновения с атомами и молекулами, составляющими эту жидкость. Движение также можно сравнить со случайным блужданием , характеризующимся случайными и часто беспорядочными изменениями направления. [18]Глазные дрейфы происходят постоянно во время межаккадической фиксации. Хотя частота глазных дрейфов обычно ниже, чем частота глазных микротреморов (от 0 до 40 Гц по сравнению с от 40 до 100 Гц), различить глазные дрейфы и глазные микротреморы проблематично. Фактически, микротреморы могут отражать броуновский двигатель, лежащий в основе дрейфового движения. [19] Разрешение межаккадных движений глаз технически сложно. [4]

Броуновское движение

Механизм [ править ]

Движение глазного дрейфа связано с обработкой и кодированием пространства и времени. [20] Это также связано с получением мельчайших визуальных деталей неподвижных объектов для дальнейшей обработки этих деталей. [21] [22] Недавние результаты показали, что дрейф глаза переформатирует входной сигнал в сетчатку, выравнивая (отбеливая) пространственную мощность на ненулевых временных частотах в широком диапазоне пространственных частот. [23]

Медицинское приложение [ править ]

Впервые было обнаружено, что дрейф глаз вызван нестабильностью двигательной системы глаза. [ необходима цитата ] Однако более недавние открытия показали, что на самом деле существует ряд предложенных гипотез относительно того, почему происходят глазные дрейфы. Во-первых, смещение глаз может быть вызвано неконтролируемыми случайными движениями, вызванными нейронным или мышечным шумом. [24] Во-вторых, глазные дрейфы могут возникать из-за противодействия контролируемым параметрам двигателя, а именно контуру управления двигателем. [ необходимая цитата ] Наконец, смещение глаз может управляться сетчаткой информацией в петле управления ретино-двигателем. [ необходима цитата ]Когда голова не обездвижена, как в повседневной жизни и как это часто бывает при записи движения глаз в лаборатории, смещение глаз компенсирует естественную неустойчивость фиксации головы. [18] Дрейф глаз изменяется из-за некоторых неврологических состояний [17], включая синдром Туретта [25] и расстройство аутистического спектра [26].

Глазные микротреморы [ править ]

Глазные микротреморы (ОМТ) - это небольшие, быстрые и синхронизированные колебания глаз, происходящие с частотами в диапазоне от 40 до 100 Гц, хотя обычно они возникают с частотой около 90 Гц у среднего здорового человека. [ необходима цитата ] Они характеризуются своей высокой частотой и крохотной амплитудой всего в несколько угловых секунд . Хотя функция глазного microtremors спорна и не до конца известно, что они , кажется, играют определенную роль в обработке высоких пространственных частот , что позволяет для восприятия мелких деталей. [23] [27] [28] Исследования показывают, что глазные микротреморы имеют определенные перспективы в качестве инструмента для определения уровня сознания у человека, [29]а также прогрессирование некоторых дегенеративных заболеваний, включая болезнь Паркинсона [30] и рассеянный склероз . [31]

Трассировка глазного микротремора с подчеркнутыми взрывными участками

Механизм [ править ]

Хотя первоначально предполагалось, происходит от спонтанной стрельбы из двигательных единиц , происхождение глазных microtremors теперь полагают, в ядрах глазодвигательных в ретикулярной формации в стволе головного мозга . [32] Это новое открытие открыло возможность использования глазного тремора в качестве индикатора нейрональной активности в этой области центральной нервной системы . Необходимо провести дополнительные исследования, но недавние исследования убедительно свидетельствуют о том, что снижение активности ствола мозга коррелирует со снижением частоты ОМТ. [33]

Медицинское приложение [ править ]

Для наблюдения этих мельчайших событий было разработано несколько методов записи, наиболее успешным из которых является метод пьезоэлектрического тензодатчика , который переводит движение глаза через латексный зонд, контактирующий с глазом, что приводит к пьезоэлектрическому тензодатчику. Этот метод используется в исследовательских учреждениях; были разработаны более практичные варианты этой технологии для использования в клинических условиях для контроля глубины анестезии. [34] Несмотря на доступность этих методов, тремор по-прежнему труднее измерить, чем другие фиксированные движения глаз, и в результате исследования, посвященные медицинскому применению треморных движений, проводятся редко. [17]Некоторые исследования, тем не менее, указали на возможность того, что движения тремора могут быть полезны при оценке прогрессирования дегенеративных заболеваний, включая болезнь Паркинсона [30] и рассеянный склероз . [31]

См. Также [ править ]

  • Быстрое движение глаз
  • Микросаккада
  • Глазной тремор
  • Саккада

Ссылки [ править ]

  1. ^ Притчард RM; Heron W .; Хебб Д.О. (1960). «Визуальное восприятие с помощью метода стабилизированных изображений». Канадский J. Psych . 14 (2): 67–77. DOI : 10.1037 / h0083168 . PMID  14434966 .
  2. ^ Коппола, D; Purves, D (1996). «Чрезвычайно быстрое исчезновение энтоптических образов» . Труды Национальной академии наук США . 93 (15): 8001–8004. Bibcode : 1996PNAS ... 93.8001C . DOI : 10.1073 / pnas.93.15.8001 . PMC 38864 . PMID 8755592 .  
  3. ^ Rucci М., Полетти М. (2015). «Контроль и функция фиксационных движений глаз» . Ежегодный обзор Vision Science . 1 : 499–518. DOI : 10.1146 / annurev-vision-082114-035742 . PMC 5082990 . PMID 27795997 .  
  4. ^ a b Руччи, Мишель ; Макгроу, Пол В .; Краузлис, Ричард Дж. (01.01.2016). «Фиксирующие движения глаз и восприятие». Исследование зрения . 118 : 1–4. DOI : 10.1016 / j.visres.2015.12.001 . ISSN 1878-5646 . PMID 26686666 .  
  5. ^ a b c Коллевейн, Хан; Ковлер, Эйлин (01.01.2008). «Значение микросаккад для зрения и глазодвигательного контроля» . Журнал видения . 8 (14): 20.1–21. DOI : 10.1167 / 8.14.20 . ISSN 1534-7362 . PMC 3522523 . PMID 19146321 .   
  6. ^ Troncoso, Xoana G .; Macknik, Стивен Л .; Мартинес-Конде, Сусана (01.01.2008). «Микросаккады противодействуют восприятию заполнения». Журнал видения . 8 (14): 15,1–9. DOI : 10.1167 / 8.14.15 . ISSN 1534-7362 . PMID 19146316 .  
  7. ^ Полетти М., Rucci М. (2016). «Компактное полевое руководство по изучению микросаккад: проблемы и функции» . Исследование зрения . 118 : 83–97. DOI : 10.1016 / j.visres.2015.01.018 . PMC 4537412 . PMID 25689315 .  
  8. ^ а б Мартинес-Конде, С .; Macknik, SL; Хьюбел, DH (2000-03-01). «Микросаккадические движения глаз и стрельба одиночных клеток в полосатой коре головного мозга макак». Природа Неврологии . 3 (3): 251–258. DOI : 10.1038 / 72961 . ISSN 1097-6256 . PMID 10700257 .  
  9. ^ Лауброк; Энгберт; Клигл (2005). «Динамика микросаккады при скрытом внимании». Исследование зрения . 45 (6): 721–730. DOI : 10.1016 / j.visres.2004.09.029 . PMID 15639499 . 
  10. ^ Мартинес-Конде, S; Александр, Р (2019). «Взгляд предвзятого в мысленном взоре». Природа человеческого поведения . 3 (5): 424–425. DOI : 10.1038 / s41562-019-0546-1 . PMID 31089295 . 
  11. ^ Вальсекки, Маттео; Гегенфуртнер, Карл Р. (2015). «Управление бинокулярным взором в высокоточной ручной задаче». Исследование зрения . 110 (Pt B): 203–214. DOI : 10.1016 / j.visres.2014.09.005 . PMID 25250983 . 
  12. ^ a b Мартинес-Конде, Сусана ; Macknik, Стивен Л .; Troncoso, Xoana G .; Хьюбел, Дэвид Х. (2009-09-01). «Микросаккады: нейрофизиологический анализ». Тенденции в неврологии . 32 (9): 463–475. CiteSeerX 10.1.1.493.7537 . DOI : 10.1016 / j.tins.2009.05.006 . ISSN 1878-108X . PMID 19716186 .   
  13. ^ Ко Х.-К .; Полетти М .; Руччи М. (2010). «Микросаккады точно перемещают взгляд в задаче с высокой остротой зрения» . Nat. Neurosci . 13 (12): 1549–1553. DOI : 10.1038 / nn.2663 . PMC 3058801 . PMID 21037583 .  
  14. ^ Полетти М .; Listorti C .; Руччи М. (2013). «Микроскопические движения глаз компенсируют неоднородное зрение внутри ямки» . Curr. Биол . 23 (17): 1691–1695. DOI : 10.1016 / j.cub.2013.07.007 . PMC 3881259 . PMID 23954428 .  
  15. ^ Panagiotidi, M; Овертон, П; Стаффорд, Т (2017). «Повышение скорости микросаккада у людей с чертами СДВГ». J Eye Mov Res . 10 : 1–9. DOI : 10.16910 / 10.1.6 .
  16. ^ a b Жареный; Цициашвили; Бонне; Стеркин; Выгнански-Яффе; Эпштейн (2014). «Субъекты с СДВГ не могут подавить моргание глаз и микросаккады, ожидая визуальных стимулов, но выздоравливают с помощью лекарств». Vision Res . 101 : 62–72. DOI : 10.1016 / j.visres.2014.05.004 . PMID 24863585 . 
  17. ^ a b c Александр, Роберт; Макник, Стивен; Мартинес-Конде, Сусана (2018). «Характеристики микросаккад при неврологических и офтальмологических заболеваниях» . Границы неврологии . 9 (144): 144. DOI : 10,3389 / fneur.2018.00144 . PMC 5859063 . PMID 29593642 .  
  18. ^ a b Полетти М .; Айтекин М .; Руччи М. (2015). «Координация голова-глаз в микроскопическом масштабе» . Текущая биология . 25 (24): 3253–3259. DOI : 10.1016 / j.cub.2015.11.004 . PMC 4733666 . PMID 26687623 .  
  19. ^ Ахиссар, Эхуд; Ариэли, Амос; Фрид, Моше; Бонне, Йорам (01.01.2016). «О возможной роли микросаккад и дрейфов в зрительном восприятии». Исследование зрения . 118 : 25–30. DOI : 10.1016 / j.visres.2014.12.004 . ISSN 1878-5646 . PMID 25535005 .  
  20. ^ Ahissar Е., Ариели А. (2001). «Представление пространства временем». Нейрон . 32 (2): 185–201. DOI : 10.1016 / S0896-6273 (01) 00466-4 . PMID 11683990 .  
  21. ^ Куанг, Сютао; Полетти, Мартина; Виктор, Джонатан Д .; Руччи, Микеле (2012-03-20). «Временное кодирование пространственной информации при активной зрительной фиксации» . Текущая биология . 22 (6): 510–514. DOI : 10.1016 / j.cub.2012.01.050 . ISSN 1879-0445 . PMC 3332095 . PMID 22342751 .   
  22. ^ Ahissar Е., Ариели А. (2012). «Видение посредством миниатюрных движений глаз: динамическая гипотеза для зрения» . Границы вычислительной неврологии . 6 : 89. DOI : 10,3389 / fncom.2012.00089 . PMC 3492788 . PMID 23162458 .   
  23. ^ a b Руччи М., Виктор JD (2015). «Неустойчивый глаз: этап обработки информации, а не баг» . Тенденции в неврологии . 38 (4): 195–206. DOI : 10.1016 / j.tins.2015.01.005 . PMC 4385455 . PMID 25698649 .  
  24. ^ Карпентер, RHS (1988). Движение глаз (2-е изд.). Лондон: Пион. |edition=есть дополнительный текст ( справка )
  25. ^ Шейх (2017). «Фиксационные движения глаз при синдроме Туретта» . Неврологические науки . 38 (11): 1977–1984. DOI : 10.1007 / s10072-017-3069-4 . PMC 6246774 . PMID 28815321 .  
  26. ^ Фрей, Ганс-Петер; Молхольм, Софи; Лалор, Эдмунд С; Руссо, Натали Н; Фокс, Джон Дж (2013). «Атипичное корковое представление периферического зрительного пространства у детей с расстройством аутистического спектра» . Европейский журнал нейробиологии . 38 (1): 2125–2138. DOI : 10.1111 / ejn.12243 . PMC 4587666 . PMID 23692590 .  
  27. ^ Руччи, Микеле; Иовин, Рамон; Полетти, Мартина; Сантини, Фабрицио (2007). «Миниатюрные движения глаз усиливают мелкие пространственные детали». Природа . 447 (7146): 852–855. Bibcode : 2007Natur.447..852R . DOI : 10,1038 / природа05866 . PMID 17568745 . 
  28. ↑ Отеро-Миллан, Хорхе; Macknik, Стивен Л .; Мартинес-Конде, Сусана (01.01.2014). «Фиксационные движения глаз и бинокулярное зрение» . Границы интегративной неврологии . 8 : 52. DOI : 10,3389 / fnint.2014.00052 . ISSN 1662-5145 . PMC 4083562 . PMID 25071480 .   
  29. ^ Болджер, C; Sheahan, N; Coakley, D; Мэлоун, Дж (1992). «Высокочастотный тремор глаз: надежность измерения». Клиническая физика и физиологические измерения . 13 (2): 151–9. Bibcode : 1992CPPM ... 13..151B . DOI : 10.1088 / 0143-0815 / 13/2/007 . PMID 1499258 . 
  30. ^ a b Bolger, C .; Bojanic, S .; Sheahan, NF; Coakley, D .; Мэлоун, Дж. Ф. (1 апреля 1999 г.). «Глазной микротремор у пациентов с идиопатической болезнью Паркинсона» . Журнал неврологии, нейрохирургии и психиатрии . 66 (4): 528–531. DOI : 10.1136 / jnnp.66.4.528 . ISSN 0022-3050 . PMC 1736284 . PMID 10201430 .   
  31. ^ a b Bolger, C .; Bojanic, S .; Sheahan, N .; Malone, J .; Hutchinson, M .; Коукли, Д. (2000-05-01). «Глазной микротремор (ОМТ): новый нейрофизиологический подход к рассеянному склерозу» . Журнал неврологии, нейрохирургии и психиатрии . 68 (5): 639–642. DOI : 10.1136 / jnnp.68.5.639 . ISSN 0022-3050 . PMC 1736931 . PMID 10766897 .   
  32. ^ Spauschus, A .; Marsden, J .; Холлидей, DM; Розенберг, младший; Браун, П. (1999-06-01). «Происхождение микротремора глаза у человека». Экспериментальное исследование мозга . 126 (4): 556–562. DOI : 10.1007 / s002210050764 . ISSN 0014-4819 . PMID 10422719 .  
  33. ^ Bojanic, S .; Simpson, T .; Болджер, К. (2001-04-01). «Глазной микротремор: инструмент для измерения глубины наркоза?». Британский журнал анестезии . 86 (4): 519–522. DOI : 10.1093 / ВпМ / 86.4.519 . ISSN 0007-0912 . PMID 11573625 .  
  34. ^ Bengi, H .; Томас, JG (1968-03-01). «Три электронных метода регистрации тремора глаз». Медицинская и биологическая инженерия . 6 (2): 171–179. DOI : 10.1007 / bf02474271 . ISSN 0025-696X . PMID 5651798 .