Дукеры Временной диапазон: от позднего миоцена до настоящего времени . | |
---|---|
Красный лесной дукер , Cephalophus natalensis | |
Научная классификация | |
Царство: | Анималия |
Тип: | Хордовые |
Учебный класс: | млекопитающие |
Заказ: | парнокопытные |
Семья: | Bovidae |
Подсемейство: | Цефалофины Блит , 1863 г. |
Роды | |
Дукер / ˈ d aɪ k ər / — коричневая антилопа небольшого или среднего размера , обитающая в Африке к югу от Сахары , обитающая в густо заросших лесами районах. 22 существующих вида , в том числе три, которые иногда считаются подвидами других видов, образуют подсемейство Cephalophinae или трибу Cephalophini .
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Кладограмма подсемейства Cephalophinae (дукеры) и связь с Tragelaphus , основанная на Johnston et al. 2012 |
Триба Cephalophini [1] (ранее подсемейство Cephalophinae ) включает три рода и 22 вида , три из которых иногда считаются подвидами других видов. Три рода включают Cephalophus (15 видов и три спорных таксона), Philantomba (три вида) и Sylvicapra (один вид). Подсемейство было впервые описано британским зоологом Джоном Эдвардом Греем в 1871 году в Трудах Лондонского зоологического общества . Научное название «Cephalophinae», вероятно, происходит от сочетанияНовое латинское слово cephal , означающее голову, и греческое слово lophos , означающее гребень. [2]
Три спорных вида у Cephalophus — это дукер Брука ( C. brookei ), дукер Рувензори ( C. rubidis ) и белоногий дукер ( C. crusalbum ). Дукер Брука, считающийся подвидом дукера Огилби ( C. nigrifrons ), был возведен в статус вида британским экологом Питером Граббом в 1998 году. Его статус как вида был дополнительно подтвержден в публикации 2002 года Граббом и его коллегой Колином Гроувзом . [3] Однако зоологи, такие как Джонатан Кингдон , продолжают рассматривать его как подвид.[4] Дукер Рувензори обычно считается подвидом чернолобого дукера ( C. nigrifrons ). Однако существенные отличия от другой расы того же вида, C. n. kivuensis , с которым он симпатричен на горном хребте Рувензори, заставил Кингдона предположить, что это может быть совершенно другой вид. [5] Грабб рассматривал белоногого дукера как подвид дукера Огилби в 1978 году, [6] но рассматривал его и Гроувса как независимый вид после пересмотра в 2011 году. [7] Это было подтверждено исследованием 2003 года. [8]
Филогенетическое исследование 2001 года разделило Cephalophus на три отдельные линии - гигантских дукеров, восточноафриканских красных дукеров и западноафриканских красных дукеров. Дукер Эббота ( C. spadix ), гнедой дукер ( C. dorsalis ), дукер Джентинка ( C. jentinki ) и желтоспинный дукер ( C. silvicultor ) были классифицированы как гигантские дукеры. К восточноафриканским красным дукерам относятся чернолобый дукер ( C. nigrifrons ), дукер Харви ( C. harveyi ), краснобокий дукер ( C. rufilatus), красный лесной дукер ( C. natalensis ), рувензорский дукер и белобрюхий дукер ( C. leucogaster ). В третью группу, западноафриканских красных дукеров, входят черный дукер ( C. niger ), дукер Огилби, дукер Петерса ( C. callipygus ) и дукер Вейнса ( C. weynsi ). Однако статус двух видов, дукера Адерса и дукера зебры , оставался сомнительным. [9]
В 2012 году Энн Р. Джонстон (из Орлеанского университета ) и ее коллеги построили кладограмму подсемейства Cephalophinae (дукеры) на основе митохондриального анализа. [10] [11]
Общее название «дукер» происходит от африкаансского слова duik или голландского duiken — оба означают «нырять» [12] , что относится к практике животных часто нырять в растительность в поисках укрытия. [13]
Дукеры делятся на две группы в зависимости от их среды обитания – лесные и кустарниковые дукеры. Все лесные виды обитают в тропических лесах Африки к югу от Сахары, в то время как единственный известный кустарниковый дукер, серый обыкновенный дукер , обитает в саваннах . Дукеры — очень застенчивые, неуловимые существа, любящие плотное укрытие; например, те, которые склонны жить на более открытых территориях, быстро исчезают в зарослях в поисках защиты.
Из-за их редкости и разбросанности населения о дукерах известно немного; таким образом, дальнейшие обобщения широко основаны на наиболее часто изучаемых красном лесном , синем , желтоспинном и обыкновенном сером дукере . В зонах тропических лесов Африки люди неизбирательно охотятся на дукеров из-за их шкуры, мяса и рогов с крайне неустойчивыми темпами. [14] Тенденции популяции всех видов дукеров, за исключением обыкновенного дукера и самого маленького синего дукера, значительно снижаются; Адерс и особенно более крупные виды дукеров, такие как Джентинк и Эбботт.дукеры в настоящее время считаются находящимися под угрозой исчезновения в Красном списке исчезающих видов МСОП . [15]
Дукеры варьируются от 3-килограммового ( 6 + 1 ⁄ 2 фунта) синего дукера до 70-килограммового (150 фунтов) дукера с желтой спиной . [14] Благодаря низкому телу и очень коротким рогам лесные дукеры созданы для эффективной навигации в густых тропических лесах и быстрого ныряния в кусты при угрозе. [16] Поскольку обыкновенный серый дукер обитает в более открытых районах, таких как саванны, у него более длинные ноги и вертикальные рога, которые позволяют ему бегать быстрее и на большие расстояния; только у самцов, которые более агрессивны и территориальны, есть рога. Также у дукеров хорошо развиты предглазничные железы ., которые напоминают щели под глазами или, у голубых дукеров, педальные железы на копытах . [16] Самцы используют выделения из этих желез, чтобы пометить свою территорию.
Помимо размножения, дукеры ведут себя весьма независимо и предпочитают действовать в одиночку. Это может частично объяснить ограниченный половой диморфизм в размерах , проявляемый большинством видов дукеров, за исключением обыкновенного дукера, у которого самки заметно крупнее самцов. [17]
Также размер тела пропорционален количеству потребляемой пищи и размеру пищи. Анатомические особенности, такие как «форма головы и шеи», также ограничивают количество и размер потребляемой пищи. «Анатомические вариации… налагают дополнительные ограничения на прием пищи », вызывая различия в источниках пищи у разных видов дукеров. [14]
В 2001 году исследование взаимодействия дукеров, проведенное Хелен Ньюинг в Западной Африке , показало, что размер тела, «предпочтения среды обитания и модели активности» были основными факторами, отличающими семь видов дукеров. Эти различия, характерные для каждого вида дукеров, позволяют им сосуществовать, «ограничивая перекрытие ниш». [14] Тем не менее, хотя некоторые виды до сих пор не считаются «находящимися под угрозой исчезновения», из-за многократного повреждения и фрагментации среды их обитания в результате деятельности человека такая специализация ниш постепенно нарушается и способствует значительному сокращению популяции. .
Из-за их относительного размера и сдержанного характера основной защитный механизм дукеров — прятаться от хищников . Дукеры известны своей крайней пугливостью, замирают при малейших признаках угрозы и ныряют в ближайший куст. [16] «Социальное поведение» дукеров предполагает поддержание «[достаточной дистанции] между» любым другим человеком. [16] Однако, в отличие от их законсервированного характера, дукеры более агрессивны, имея дело с территориями; они отмечают свою территорию и своих партнеров выделениями своих предглазничных желез и сражаются с другими дукерами, которые бросают вызов их авторитетам. [18] Самцы обыкновенных дукеров, особенно молодые самцы, отмечают свои территории также испражнениями . [17]
Те дукеры, которые путешествуют в одиночку, предпочитают взаимодействовать с другими дукерами один или два раза в год исключительно с целью спаривания. [14] Хотя дукеры иногда образуют временные группы, чтобы «собирать… упавшие плоды», поскольку так мало известно о том, как они взаимодействуют и влияют друг на друга, определить, какие факторы в наибольшей степени способствуют их опасности, сложно. [16]
Дукеры предпочитают жить в одиночку или парами, чтобы избежать конкуренции, возникающей при жизни в большой группе. Они также эволюционировали, чтобы стать очень избирательными кормушками, питающимися только определенными частями растений. Фактически, в своем исследовании взаимосвязи между «размером группы и стилем питания» П. Дж. Джармен обнаружил, что чем более избирательна диета организма, тем более рассредоточенной будет его пища и, следовательно, тем меньше становится группа. [16]
Дукеры в первую очередь являются обозревателями , а не травоядными , поедают листья , побеги, семена , плоды , почки и кору и часто преследуют стаи птиц или отряды обезьян, чтобы воспользоваться плодами, которые они сбрасывают. Дополняют свой рацион мясом: дукеры питаются насекомыми и падалью .время от времени и даже умудряются ловить грызунов или мелких птиц. Поскольку еда является решающим фактором, распределение дукеров часто зависит от различных местонахождений источников пищи. Хотя они питаются широким спектром растений, они предпочитают есть определенные части растения, которые являются наиболее питательными. Поэтому для эффективного кормления они должны хорошо знать свою территорию и быть досконально знакомыми с географией и распространением конкретных растений. [16] По этим причинам дукерам нелегко приспособиться к новой среде, созданной человеческими поселениями и вырубкой лесов.
Мелкие виды, например, синий дукер, как правило, питаются различными семенами, в то время как более крупные предпочитают полакомиться более крупными плодами. [14] Поскольку синие дукеры очень маленькие, они «более эффективно переваривают мелкие высококачественные продукты». Получая большую часть воды из пищи, которую они едят, дукеры не полагаются на питьевую воду и могут «находиться в безводных местах». [18] [19]
Дукеры могут быть дневными , ночными или обоими. Поскольку большая часть источника пищи доступна в дневное время, эволюция дукеров сделала большинство дукеров дневными. Существует корреляция между размером тела и режимом сна у дукеров. В то время как дукеры меньшего и среднего размера проявляют повышенную активность и собирают пищу в дневное время, более крупные дукеры наиболее активны ночью. [14] Исключением является дукер с желтой спиной, самый крупный вид, который активен как днем, так и ночью. [14]
Дукеры встречаются симпатрически во многих регионах. Большинство видов обитает во влажных тропических лесах Центральной и Западной Африки , создавая перекрывающиеся регионы среди разных видов лесных дукеров. Хотя «размер тела является основным фактором в определении фундаментальных ниш каждого вида», часто определяя распределение и численность дукеров в данной среде обитания, [14] различение многочисленных видов дукеров исключительно на основе распределения и численности часто бывает затруднительным. . [14]Например, синий дукер и красный лесной дукер сосуществуют на небольшой территории Моссапулы в Центральноафриканской Республике. В то время как голубые дукеры встречаются чаще, чем рыжие лесные дукеры, «в интенсивно охотящихся районах Моссапула, Центральноафриканская Республика» [20] , красные лесные дукеры чаще наблюдаются в менее эксплуатируемых регионах, таких как западный заповедник Джа в Камеруне. [21 ]
Сохранение дукеров имеет прямое и решающее отношение к их экологии. Нарушение равновесия в системе приводит к беспрецедентной конкуренции , как межвидовой , так и внутривидовой . [14] До вмешательства система специализированных ресурсов, в которой более крупные дукеры используют один тип пищи, а более мелкие дукеры — другой, функционировала, как смоделировано в дневной и ночной природе дукеров; это позволяет другим разделить нишу без явной межвидовой конкуренции .. Точно так же они снижают внутривидовую конкуренцию, будучи уединенными, независимыми и избирательными в пищевых привычках. Как следствие, нарушение конкурентного баланса в одной среде обитания часто каскадным образом сказывается на конкурентном балансе в другой среде обитания. [14]
Кроме того, существует корреляция между размером тела и питанием. У более крупных животных более надежная пищеварительная система , более сильные челюсти и более широкая шея, что позволяет им потреблять менее качественную пищу, а также более крупные фрукты и семена. [14]
Точно так же гнедые и дукеры Петерса могут сосуществовать из-за разного режима сна. Это позволяет дукерам Петерса есть фрукты днем, а дукерам гнедых — то, что осталось ночью. Вследствие такого образа жизни пищеварительная система гнедого дукера эволюционировала, чтобы потреблять оставшуюся, довольно некачественную пищу. [14]
Еще одно важное влияние, которое дукеры оказывают на окружающую среду, - это действие «распространителей семян для некоторых растений». [22] [23] Они поддерживают мутуалистические отношения с некоторыми растениями; растения служат питательным и обильным источником пищи для дукеров и одновременно извлекают выгоду из обширного распространения их семян дукерами.
Дукеры живут в среде, где даже незначительное изменение их образа жизни может сильно повлиять на окружающую экосистему . Двумя основными факторами, которые непосредственно приводят к вымиранию дукеров , являются «утрата среды обитания» и чрезмерная эксплуатация . Постоянная урбанизация и процесс «сменного земледелия» постепенно захватывают многие места обитания дукеров; в то же время чрезмерная эксплуатация также способствует разрастанию других взаимодействующих видов, что приводит к неизбежному нарушению сосуществования. [24]
Чрезмерная эксплуатация дукеров влияет на их популяцию и организмы, выживание которых зависит от них. Например, растения, которые зависят от дукеров для распространения семян, могут потерять свой основной метод размножения, а другие организмы, которые зависят от этих конкретных растений, поскольку их ресурсы также сократятся в качестве основного источника пищи.
Дукеров часто отлавливают ради мяса диких животных . На самом деле дукеры являются одними из самых преследуемых животных «как по количеству, так и по биомассе » в Центральной Африке. [25] Например, в районах вблизи тропических лесов Африки, поскольку люди не разводят собственный скот , «дичь — это то, на что большинство людей всех классов полагаются в качестве источника белка » [26] Для этих людей, если тенденция Если чрезмерная эксплуатация продолжается такими высокими темпами, последствия сокращения популяции дукеров будут слишком серьезными, чтобы эти организмы могли служить надежным источником пищи.
Помимо неестественно высокого спроса на мясо диких животных, несоблюдение закона об охоте представляет собой постоянную угрозу для многих видов, включая дукеров. Большинство охотников считают, что уменьшение количества животных произошло из-за чрезмерной эксплуатации. «Прямые последствия охоты состоят из двух основных аспектов: чрезмерной эксплуатации целевых видов и случайной охоты на нецелевые или редкие виды, поскольку охота в значительной степени неизбирательна». [14]
Чтобы избежать такого исхода, жизнеспособными методами сохранения дукеров являются ограничение доступа и разведение в неволе . Ограничение доступа предполагает наложение «временных или пространственных ограничений» на охоту на дукеров. [14] Временные ограничения включают закрытие определенных сезонов, таких как основной сезон рождения, для охоты; пространственные ограничения включают закрытие определенных регионов, где водятся находящиеся под угрозой исчезновения дукеры. [14] Разведение в неволе использовалось и часто рассматривалось как решение, обеспечивающее выживание популяции дукеров; однако из-за низкой репродуктивной способности дукеров , даже при защите, обеспечиваемой защитниками природы, разведение в неволе не увеличит общую скорость роста популяции. [14]
Самой большой проблемой, стоящей перед сохранением дукеров, является отсутствие достаточных знаний об этих организмах в сочетании с их уникальной динамикой популяций . [14] Необходимо не только полностью понять динамику их популяций, но и установить методы дифференциации между различными видами.
Всемирная организация здравоохранения (ВОЗ) со ссылкой на Georges et al., 1999 определила, что продажа мяса диких дукеров способствует распространению филовирусов , таких как лихорадка Эбола . что потребление правильно приготовленного мяса не представляет опасности. [27]