Фиолетовые серные бактерии | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: | Бактерии |
Тип: | псевдомонадота |
Сорт: | Гаммапротеобактерии |
Заказ: | Хроматические Имхофф 2005 [1] |
Семьи | |
Пурпурные серные бактерии ( ПСБ) являются частью группы протеобактерий , способных к фотосинтезу , которые в совокупности называются пурпурными бактериями . Они являются анаэробными или микроаэрофильными и часто встречаются в стратифицированной водной среде, включая горячие источники , стоячие водоемы, а также микробные маты в приливных зонах. [5] [6] В отличие от растений , водорослей и цианобактерий пурпурные серобактерии не используют воду в качестве восстанавливающего агента и, следовательно, не производяткислород . Вместо этого они могут использовать серу в форме сульфида или тиосульфата (также некоторые виды могут использовать H 2 , Fe 2+ или NO 2 - ) в качестве донора электронов в своих путях фотосинтеза . [5] Сера окисляется для получения гранул элементарной серы . Это, в свою очередь, может быть окислено с образованием серной кислоты .
Пурпурные серные бактерии в основном делятся на два семейства, Chromatiaceae и Ectothiorhodospiraceae , которые производят внутренние и внешние гранулы серы соответственно и демонстрируют различия в структуре своих внутренних мембран. [5] Они составляют часть отряда Chromatiales, входящего в гамма-подразделение Proteobacteria. Род Halothiobacillus также входит в семейство Chromatiales, но не является фотосинтезирующим.
Основные фотосинтетические пигменты: бактериохлорофиллы a или b .
Расположение фотосинтетических пигментов: плазматическая мембрана и хроматофор (комплексы ламеллярных мембран, которые переходят в плазматическую мембрану)
Фотосинтетические доноры электронов: H 2 , H 2 S, S
Отложение серы: внутри клетки
Метаболический тип: Фотолитоавтотроф [7]
Пурпурные серные бактерии обычно встречаются в освещенных бескислородных зонах озер и других водных средах обитания, где накапливается сероводород, а также в «серных источниках», где сероводород, произведенный геохимическим или биологическим путем, может вызвать образование цветков пурпурных серных бактерий. Для фотосинтеза необходимы бескислородные условия; эти бактерии не могут развиваться в насыщенной кислородом среде. [8]
Наиболее благоприятными для развития пурпурных серобактерий являются меромиктические (постоянно стратифицированные) озера. [9] Меромиктические озера стратифицируются, потому что они имеют более плотную (обычно соленую) воду на дне и менее плотную (обычно пресную воду) ближе к поверхности. Рост пурпурных серных бактерий также поддерживается слоистостью в голомиктических озерах. [9]Эти озера термически стратифицированы; в весеннее и летнее время вода на поверхности прогревается, делая ее менее плотной, чем нижележащая более холодная вода, что обеспечивает достаточно стабильную стратификацию для роста пурпурных серных бактерий. Если присутствует достаточное количество сульфата для поддержки восстановления сульфата, сульфид, образующийся в отложениях, диффундирует вверх в бескислородные придонные воды, где пурпурные серные бактерии могут образовывать плотные клеточные массы, называемые цветками, обычно в ассоциации с зелеными фототрофными бактериями.
Пурпурные серные бактерии также могут быть обнаружены и являются важным компонентом литоральных микробных матов . Маты, такие как микробный мат Sippewisset , имеют динамическую среду из-за течения приливов и поступающей пресной воды, что приводит к стратификации среды, аналогичной меромиктическим озерам. Рост пурпурных серных бактерий возможен, поскольку сера поступает в результате гибели и разложения микроорганизмов, расположенных над ними в этих приливных бассейнах. [5] Стратификация и источник серы позволяют PSB расти в этих приливных бассейнах, где встречаются маты. PSB может помочь стабилизировать эти отложения окружающей среды микробного мата за счет секреции внеклеточных полимерных веществ, которые могут связывать отложения в бассейнах. [10] [11]
Пурпурные серные бактерии способны влиять на окружающую среду, способствуя круговороту питательных веществ и используя свой метаболизм для изменения окружающей среды. Они могут играть важную роль в первичной продукции , предполагая, что эти организмы влияют на углеродный цикл через фиксацию углерода . [12] Пурпурные серные бактерии также вносят свой вклад в круговорот фосфора в своей среде обитания, [13] и круговорот железа . [14] Благодаря апвеллингу этих организмов фосфор, лимитирующее питательное вещество в кислородном слое озер, перерабатывается и предоставляется гетеротрофным бактериям для использования. [13]Это указывает на то, что, хотя пурпурные серные бактерии встречаются в бескислородном слое среды их обитания, они способны способствовать росту многих гетеротрофных организмов, поставляя неорганические питательные вещества в вышеупомянутый кислородный слой. Другая форма рециркуляции неорганических питательных веществ и растворенных органических веществ пурпурными серными бактериями осуществляется через пищевую цепь ; они служат источником пищи для других организмов. [13]
Некоторые пурпурные серные бактерии эволюционировали, чтобы оптимизировать условия окружающей среды для собственного роста. Например, в черной дыре Южного Андроса на Багамах пурпурные серные бактерии приобрели новую характеристику, благодаря которой они могут использовать свой метаболизм для излучения тепловой энергии в окружающую среду. [15] Из-за неэффективности каротиноидов, или центров сбора света, организмы способны высвобождать избыточную световую энергию в виде тепловой энергии. [15] Эта адаптация позволяет им более эффективно конкурировать в своей среде. Повышая температуру окружающей воды, они создают экологическую нишу , которая поддерживает их собственный рост, а также позволяет им превзойти в конкуренции другие нетермотолерантные организмы.
Меромиктические озера представляют собой постоянно стратифицированные озера, образованные градиентом концентрации солей. Сильно засоленный нижний слой отделен от верхнего слоя пресных вод хемоклином , где резко меняется соленость. Из-за большой разницы в плотности верхний и нижний слои не смешиваются, в результате чего ниже хемоклина образуется бескислородная среда. [16] Эта бескислородная среда со светом и достаточным количеством сульфидов идеальна для пурпурных серных бактерий. [17] [16]
Исследование, проведенное на озере Махони , показало, что пурпурные серные бактерии способствуют переработке неорганического питательного вещества, фосфора. [16] Апвеллинг пурпурных серных бактерий в верхний слой воды создает источник связанного фосфора, и активность фосфатазы высвобождает этот фосфор в воду. Затем растворимый фосфор включается в гетеротрофные бактерии для использования в процессах развития. Таким образом, пурпурные серные бактерии участвуют в круговороте фосфора и минимизируют потери питательных веществ. [16]
Пурпурные серные бактерии вырабатывают конъюгированные пигменты , называемые каротиноидами , которые функционируют в светособирающем комплексе . Когда эти организмы умирают и тонут, некоторые молекулы пигмента сохраняются в модифицированном виде в отложениях. Одна произведенная молекула каротиноида, окенон, диагенетически изменена на биомаркер окенан . Обнаружение окенана в морских отложениях предполагает присутствие пурпурных серных бактерий во время захоронения. Окенан был идентифицирован в одном осадочном обнажении в Северной Австралии, датируемом 1640 миллионами лет назад. [18]Авторы исследования пришли к выводу, что, основываясь на присутствии биомаркера пурпурных серных бактерий, палеопротерозойский океан должен был быть бескислородным и сульфидным на глубине. Это открытие подтверждает гипотезу океана Кэнфилда .
Пурпурные серные бактерии могут способствовать сокращению выбросов вредных для окружающей среды органических соединений и запаха в навозных отстойниках сточных вод , где они, как известно, растут. В лагунах сточных вод можно найти вредные соединения, такие как метан , парниковый газ и сероводород , острое, токсичное соединение. PSB может помочь снизить концентрацию и того, и другого. [19]
Вредные органические соединения могут быть удалены путем фотоассимиляции, поглощения углерода организмами посредством фотосинтеза. [20] Когда PSB в лагунах осуществляют фотосинтез, они могут использовать углерод из вредных соединений, таких как метан , [21] в качестве источника углерода. Это удаляет метан, парниковый газ, из лагуны и снижает влияние загрязнения атмосферы лагун.
H 2 S может действовать как источник серы для PSB во время тех же процессов фотосинтеза, которые удаляют органические соединения. Использование H 2 S в качестве восстановителя компанией PSB удаляет его из лагуны и приводит к уменьшению запаха и токсичности в лагунах. [22] [23] [24]