Elapidae


Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Elapidae ( / ɪ л æ р ɪ д я / , широко известный как elapids / ɛ л ə р ɪ д г / ; древнегреческий : ἔλλοψ éllops «морская рыба» [6] ) представляет собой семейство из ядовитых змей , характеризующихся их постоянно торчащие клыки в передней части рта. Многие члены этого семейства также узнаваемы по их демонстрации угрозы вздымания вверх при расправлении воротника. Элапиды эндемичны длятропические и субтропические регионы по всему миру, с наземными формами в Азии , Австралии , Африке и Америке и морскими формами в Тихом и Индийском океанах . Члены семейства имеют широкий диапазон размеров: от белогубой змеи 18 см (7,1 дюйма) до королевской кобры 5,85 м (19 футов 2 дюйма) . Яд большинства видов содержит нейротоксины, которые выводятся через их полые клыки, в то время как некоторые могут содержать другие токсичные компоненты в различных пропорциях. Семейство включает 55 родов, около 360 видов. и более 170 подвидов.

Описание

Наземные elapids похожи на Colubridae ; почти у всех длинное тонкое тело с гладкой чешуей, голова, покрытая большими щитами и не всегда отличная от шеи, и глаза с круглыми зрачками. Кроме того, их поведение обычно довольно активное, и большинство из них являются яйцекладущими . Есть исключения из всех этих обобщений: например, гадюки ( Acanthophis ) включают коротких и толстых, крупночешуйчатых, очень широкоголовых, кошачьих глаз, живородящих, медлительных хищников-засадников с частично раздробленными головными щитами.

Морские змеи ( Hydrophiinae ), которые иногда считают отдельным семейством, по-разному и в разной степени приспособились к морскому образу жизни. У всех развились лопаточные хвосты для плавания и способности выделять соль. У большинства также есть сжатые с боков тела, их вентральные чешуйки значительно уменьшены в размерах, их ноздри расположены дорсально (без внутренних чешуек ), и они рождают живых детенышей ( живородство ). Уменьшение вентральной чешуи значительно уменьшило их наземную подвижность, но помогает плавать.

Члены этого семейства имеют широкий диапазон размеров. Виды Drysdalia - это маленькие змеи, обычно от 50 см (20 дюймов ) до 18 см (7,1 дюйма ) в длину. Кобры , мамбы и тайпаны - это змеи среднего и большого размера, которые могут достигать 2 м (6 футов 7 дюймов) или выше. King Cobra является самым длинным в мире ядовитая змея с максимальной длиной 5,85 м (19,2 фута) и средней массой 6 кг (13 фунтов). [7]

Зубы

Вид сбоку черепа королевской кобры с клыками

У всех elapids есть пара протероглифных клыков, чтобы вводить яд из желез, расположенных ближе к задней части верхней челюсти. Клыки, которые увеличены и полые, являются первыми двумя зубами на каждой верхнечелюстной кости. Обычно на каждой стороне всегда есть только по одному клыку. Верхняя челюсть занимает промежуточное положение по длине и подвижности между типичными колубридами (длинными, менее подвижными) и гадюками (очень короткими, очень подвижными). Когда рот закрыт, клыки входят в желобчатые прорези на щечном дне и обычно ниже переднего края глаза и наклонены назад; некоторые elapids ( Acanthophis, тайпан, мамба и королевская кобра) имеют длинные клыки на довольно подвижных челюстях и могут наносить быстрые удары. Некоторые виды способны распылять свой яд из обращенных вперед отверстий в клыках для защиты, например, плюющиеся кобры .

Поведение

Большинство элапид наземные , а некоторые - сильно древесные (африканские псевдохаи и дендроаспиды , австралийский гоплоцефал ). Многие виды более или менее специализированы Закопанные (например Ogmodon , Parapistocalamus , Simoselaps , Toxicocalamus и Vermicella ) либо влажных или сухих условиях. У некоторых видов очень обобщенная диета (эврифагия), но у многих таксонов есть узкие предпочтения добычи (стенофагия) и коррелированные морфологические специализации, например, питаются почти исключительно другими змеями (особенно королевской коброй и краитами).). Elapids может показать серию предупреждающих знаков, если их спровоцировать явно или неявно. Кобры и мамбы приподнимают свои нижние части тела, расширяют капюшоны и шипят, если им угрожают; Крайты часто сворачиваются клубочком, прежде чем прятать голову вниз по телу.

В целом морские змеи могут дышать через кожу. Эксперименты с желтобрюхой морской змеей Hydrophis platurus показали, что этот вид может удовлетворить около 20% своих потребностей в кислороде таким образом, что позволяет совершать продолжительные погружения. Морские краиты ( Laticauda spp. ) - морские змеи, наименее приспособленные к водной жизни. Их тела менее сжаты с боков, имеют более толстые тела и чешуйку вентральной части. Благодаря этому они способны к некоторому перемещению по суше. Большую часть времени они проводят на суше, откладывают яйца и переваривают добычу.

Распределение

Наземные элапиды встречаются по всему миру в тропических и субтропических регионах, в основном в Южном полушарии. Большинство из них предпочитают влажную тропическую среду и поэтому не встречаются в Сахаре или на Ближнем Востоке, хотя некоторые из них можно найти в мексиканских и австралийских пустынях. Морские змеи встречаются в основном в Индийском океане и юго-западной части Тихого океана. Они населяют прибрежные воды и мелководья, часто встречаются на коралловых рифах. Однако ареал Hydrophis platurus простирается от Тихого океана до побережья Центральной и Южной Америки. [8]

Яд

Яды видов Elapidae в основном нейротоксичны для иммобилизации добычи и защиты. Основная группа токсинов - это PLA2 и токсины трех пальцев (3FTx). Другие токсичные компоненты у некоторых видов включают кардиотоксины и цитотоксины , которые вызывают дисфункцию сердца и повреждение клеток, соответственно. Яд кобры также содержит гемотоксины, которые свертывают или уплотняют кровь. Все члены ядовиты в разной степени, и некоторые из них считаются одними из самых ядовитых змей в мире на основании значений LD 50 для мышей , например, тайпаны. [9] Крупные виды, в том числе мамбы и кобры, опасны своей способностью вводить большое количество яда при однократном отравлении.и / или нанесение удара в высокое положение, проксимально к мозгу жертвы , которое уязвимо для нейротоксичности. Противоядие необходимо немедленно вводить, если его укусили какие-либо elapids. Специальные противоядия - единственное лекарство от укусов тлеющих. Существуют коммерческие одновалентные и поливалентные противоядия для кобр, мамб и некоторых других важных элапидов. Недавно экспериментальные противоядия на основе рекомбинантных токсинов показали, что возможно создать противоядия с широким спектром действия. [10]

Яд плевательниц кобр более цитотоксичен, чем нейротоксичен. Он повреждает местные клетки, особенно клетки глаз, на которые намеренно нацелены змеи. Яд может вызвать сильную боль при попадании в глаза и может привести к слепоте. Это не смертельно для кожи, если никакая рана не дает токсинам шанс вступить в контакт с кровью . [11]

Таксономия

В таблице ниже перечислены все роды elapid без подсемейств. В прошлом многие подсемейства были признаны или предложены для Elapidae, включая Elapinae, Hydrophiinae (морские змеи), Micrurinae (коралловые змеи), Acanthophiinae (австралийские elapids) и Laticaudinae (морские краиты). В настоящее время ни один из них не получил всеобщего признания. Молекулярные доказательства с помощью таких методов, как кариотипирование, электрофоретический анализ белков, иммунологическое расстояние и секвенирование ДНК, позволяют предположить реципрокную монофилию двух групп: африканских, азиатских и новосветских Elapinae по сравнению с австралийскими и морскими Hydrophiinae . Австралийские наземные элапиды технически являются «гидрофинами», хотя и не морскими змеями. Считается, что Laticaudaи «настоящие морские змеи» эволюционировали отдельно от наземных австралийских змей. Азиатские кобры, коралловые змеи и американские коралловые змеи также кажутся монофилетическими, в то время как африканские кобры - нет. [12] [13]

В роде типа для Elapidae был первоначально Elaps , но группа была перенесена в другую семью. В отличие от ботаники , семейство Elapidae не было переименовано. Тем временем Elaps был переименован в Homoroselaps и вернулся к Elapidae. Однако Надь и др. (2005) считают его сестринским таксоном Atractaspis , который должен был быть отнесен к Atractaspidinae .

Из-за отсутствия Elaps в качестве типового рода другие исследования могут либо переименовать семейство, либо теперь считать его несуществующим.

* Не включая номинальный подвид

Сохранение

Учитывая опасность, которую представляют таксоны, учитывая их ядовитую природу, активистам и защитникам природы очень трудно включить виды в списки защиты, такие как красный список МСОП и списки Приложения СИТЕС. Из 300 всех видов elapidae только 9 включены в эти охраняемые списки:

  • Уязвимый:
    • Austrelaps labialis ( карликовый медвежонок )
    • Denisonia maculate (декоративная змея)
    • Echiopsis atriceps (змея озера Кронин)
    • Э. Курта (Бардик)
    • Фурина данмалли (змея Данмолла)
    • Hoplocephalus bungaroides (широкоголовая змея)
    • Ogmodon vitianus (змея Фиджи)
  • Низкий риск / близкая угроза:
    • Elapognathus minor (Коротконосая змея)
    • Simoselaps calonotus (черная полосатая змея)

Это, однако, не затрагивает количество стареющих, находящихся под угрозой, например, 9% морских змей находятся под угрозой, а еще 6% находятся под угрозой исчезновения. [19] Достаточно большим препятствием, мешающим большему количеству видов быть поставленными под охрану, является незнание таксонов; Многие известные виды мало исследовали свое поведение или фактическую численность популяции, поскольку они живут в очень отдаленных труднодоступных районах или, как морские змеи, живут в настолько обширных средах обитания, что проводить популяционные исследования практически невозможно.

Смотрите также

  • Список родов змей , обзор всех семейств и родов змей

Пояснительные примечания

  1. ^ В прошлом считалось, что у elapids есть два подсемейства - Elapinae, состоящие из наземных видов, и Hydrophiinae, состоящие из морских видов. [1] В 1997 году Словински, Найт и Руни обнаружили в своем филогенетическом анализе с использованием аминокислотных последовательностей из ядовитых белков, что австралийские наземные виды гнездятся внутри Hydrophiinae. Это привело к удалению австралийских наземных видов и помещению их в группу Hydrophiinae. [2] [1] Это было подтверждено последующими недавними геномными анализами, хотя эти же исследования также обнаружили, что подсемейство Elapinae является парафилетическим по отношению к Hydrophiinae. [3] [4] [5] В ходе этих исследований были обнаружены коралловые змеи , кобры.а также мамбы , краиты и африканские подвязки, образующие последовательные внешние группы по отношению к Hydrophiinae. [4] [5] Поскольку есть доступные названия клад для этих групп (за исключением Elapsoidea), идеально вернуть подсемейства Calliophiinae, Micrurinae, Najinae и Bungarinae.

использованная литература

  1. ^ а б Мэттисон С (2007). Новая энциклопедия змей . Издательство Принстонского университета.
  2. ^ Словински JB , Knight A, Руни AP (декабрь 1997). «Вывод деревьев видов из деревьев генов: филогенетический анализ Elapidae (Serpentes) на основе аминокислотных последовательностей белков яда». Молекулярная филогенетика и эволюция . 8 (3): 349–62. CiteSeerX 10.1.1.324.3013 . DOI : 10.1006 / mpev.1997.0434 . PMID 9417893 .  
  3. ^ Pyron RA, Burbrink FT, Wiens JJ (апрель 2013). «Филогения и пересмотренная классификация Squamata, включая 4161 вид ящериц и змей» . BMC Evolutionary Biology . 13 : 93. DOI : 10.1186 / 1471-2148-13-93 . PMC 3682911 . PMID 23627680 .  
  4. ^ a b Ли М.С., Сандерс К.Л., Кинг Б., Палчи А. (январь 2016 г.). «Темпы диверсификации и фенотипическая эволюция ядовитых змей (Elapidae)» . Королевское общество «Открытая наука» . 3 (1): 150277. Bibcode : 2016RSOS .... 350277L . DOI : 10,1098 / rsos.150277 . PMC 4736917 . PMID 26909162 .  
  5. ^ a b Фигероа А., МакКелви А.Д., Грисмер Л.Л., Белл К.Д., Лайлоа С.П. (2016). "Видовая филогения существующих змей с описанием нового подсемейства и рода Colubrid" . PLOS ONE . 11 (9): e0161070. Bibcode : 2016PLoSO..1161070F . DOI : 10.1371 / journal.pone.0161070 . PMC 5014348 . PMID 27603205 .  
  6. ^ «Определение« elapid » » . Dictionary.com . Проверено 13 июля 2009 .
  7. ^ Chanhome л, Кокс МДж, Vasaruchapong Т, Chaiyabutr Н, Sitprija В (июнь 2011 г.). «Характеристика ядовитых змей Таиланда». Азиатская биомедицина . 5 (3): 311–28. DOI : 10,5372 / 1905-7415.0503.043 (неактивный 31 октября 2021).CS1 maint: DOI неактивен с октября 2021 г. ( ссылка )
  8. ^ a b Elapidae в базе данных рептилий Reptarium.cz . По состоянию на 3 ноября 2008 г.
  9. Thomas S, Griessel E (декабрь 1999 г.). «Результаты LD50 для различных змей» . Архивировано из оригинала на 1 февраля 2012 года.
  10. de la Rosa G, Olvera F, Archundia IG, Lomonte B, Alagón A, Corzo G (август 2019). «Иммунизация лошадей консенсусным короткоцепочечным α-нейротоксином генерирует антитела против широкого спектра ядовитых животных» . Nature Communications . 10 (1): 3642. Bibcode : 2019NatCo..10.3642D . DOI : 10.1038 / s41467-019-11639-2 . PMC 6692343 . PMID 31409779 .  
  11. ^ Региональное бюро для Африки, Всемирная организация здравоохранения (2010). «Рекомендации по профилактике и клиническому лечению укусов змей в Африке» . Проверено 9 июля 2021 года .
  12. ^ Словински JB , Кио JS (апрель 2000). «Филогенетические взаимоотношения элапидных змей на основе последовательностей мтДНК цитохрома b» (PDF) . Молекулярная филогенетика и эволюция . 15 (1): 157–64. DOI : 10.1006 / mpev.1999.0725 . PMID 10764543 .  
  13. Williams D, Wüster W , Fry BG (декабрь 2006 г.). «Хорошее, плохое и уродливое: австралийские систематики змей и история систематики ядовитых змей Австралии» (PDF) . Токсикон . 48 (7): 919–30. DOI : 10.1016 / j.toxicon.2006.07.016 . PMID 16999982 .  
  14. ^ a b c d "Elapidae" . Интегрированная система таксономической информации . Проверено 27 Ноябрь 2 006 .
  15. ^ Морские змеи на домашних страницах Cyberlizard в . Проверено [12 августа] [2007 г.].
  16. ^ Скэнлон Дж., Ли М., Арчер М., 2002, Среднетретичные элапидные змеи (Squamata, Colubroida) из Риверсли, северная Австралия: первые шаги в адаптивной радиации в масштабах всего континента, Geobios 36 (2003) 573–601
  17. ^ Nilson G, Растегар-Pouyani N (2007). " Walterinnesia aegyptia Lataste, 1887 (Ophidia: Elapidae) и статус Naja morgani Mocquard, 1905". Российский герпетологический журнал 14 : 7-14.
  18. ^ Ugurtas IH, Papenfuss TJ, Орлов Н. Л. (2001). «Новый рекорд Walterinnesia aegyptia Lataste, 1887 (Ophidia: Elapidae: Bungarinae) в Турции». Российский герпетологический журнал 8 (3): 239-245.
  19. ^ Эйфес, Коннектикут и Ливингстон, 2013 г.

дальнейшее чтение

  • Гоин CJ , Гоин OB, Цуг GR (1978). «Семья Elapidae». Введение в герпетологию (третье изд.). Сан-Франциско: WH Freeman and Company. С. 329–333. ISBN 0-7167-0020-4.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

внешние ссылки

Источник « https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Elapidae&oldid=1053246188 »