Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
TMSB4X
Доступные конструкции
PDBПоиск человеческого UniProt: PDBe RCSB
Список идентификационных кодов PDB

4ПЛ7 , 4ПЛ8

Идентификаторы
ПсевдонимыTMSB4X , FX, PTMB4, TB4X, TMSB4, тимозин бета 4, X-связанный, тимозин бета 4 X-связанный
Внешние идентификаторыOMIM : 300159 GeneCards : TMSB4X
Расположение гена ( человек )
Х-хромосома (человек)
Chr.Х-хромосома (человека) [1]
Х-хромосома (человек)
Геномное расположение TMSB4X
Геномное расположение TMSB4X
ГруппаXp22.2Начинать12 975 110 п.н. [1]
Конец12 977 227 п.н. [1]
Паттерн экспрессии РНК
PBB GE TMSB4X 216438 s в формате fs.png
Дополнительные данные эталонного выражения
Генная онтология
Молекулярная функция• связывание с актином
• связывание с белком GO: 0001948
• связывание с РНК
• связывание с мономером актина
• связывание с ферментом
Сотовый компонент• цитоскелет
• просвет альфа-гранул тромбоцитов
• внутриклеточное
• ядро клетки
• цитоплазма
• цитозоль
• внеклеточная область
Биологический процесс• тромбоциты дегрануляция
• нити актин организация
• цитоплазматическое секвестирование NF-kappaB
• отрицательного регулирование NF-kappaB фактор транскрипции активность
• фактор некроза опухоли-опосредованные сигнальный путь
• секвестрации актиновых мономеров
• положительное регулирование миграции эндотелиальных клеток кровеносных сосудов
• регуляция воспалительного ответ
• регуляция передачи сигналов NIK / NF-kappaB
• негативная регуляция передачи сигналов NIK / NF-kappaB
• негативная регуляция связывания ДНК, специфичного для последовательности регуляторной области РНК-полимеразы II
• положительная регуляция активности протон-транспортной АТФ-синтазы, механизм вращения
• позитивная регуляция хемотаксиса эндотелиальных клеток
• позитивная регуляция процесса биосинтеза АТФ
• дифференцировка остеобластов
• регуляция миграции клеток
Источники: Amigo / QuickGO
Ортологи
РазновидностьЧеловекМышь
Entrez

7114

н / д

Ансамбль

ENSG00000205542

н / д

UniProt

P62328

н / д

RefSeq (мРНК)

NM_021109

н / д

RefSeq (белок)

NP_066932

н / д

Расположение (UCSC)Chr X: 12.98 - 12.98 Мбн / д
PubMed поиск[2]н / д
Викиданные
Просмотр / редактирование человека

Тимозин бета-4 представляет собой белок , который у человека кодируется TMSB4X гена . [3] [4] [5] Рекомендуемое МНН (международное непатентованное название) тимозина бета-4 - «тимбетазин», опубликованное Всемирной организацией здравоохранения (ВОЗ). [6]

Белок состоит (у человека) из 43 аминокислот (последовательность: SDKPDMAEI EKFDKSKLKK TETQEKNPLP SKETIEQEKQ AGES) и имеет молекулярную массу 4921 г / моль. [7]

Тимозин-β 4 является основным клеточным компонентом многих тканей. Его внутриклеточная концентрация может достигать 0,5 мМ. [8] После тимозина & alpha ; 1 , & beta ; 4 был вторым из биологически активных пептидов от фракции тимозина 5 быть полностью секвенировали и синтезированы. [9]

Функция [ править ]

Этот ген кодирует белок, изолирующий актин, который играет роль в регуляции полимеризации актина. Белок также участвует в пролиферации , миграции и дифференцировке клеток . Этот ген избегает инактивации X и имеет гомолог на хромосоме Y ( TMSB4Y ). [5]

Биологическая активность тимозина β 4 [ править ]

Любые представления о биологической роли тимозина β 4 неизбежно должны быть окрашены демонстрацией того, что полное устранение гена тимозина β 4 у мышей позволяет явно нормальное эмбриональное развитие мышей, которые являются фертильными во взрослом возрасте. [10]

Связывание актина [ править ]

Тимозин β 4 изначально воспринимался как гормон тимуса. Однако это изменилось, когда было обнаружено, что он образует комплекс 1: 1 с G (глобулярным) актином и присутствует в высокой концентрации в широком диапазоне типов клеток млекопитающих. [11] При необходимости мономеры G-актина полимеризуются с образованием F (нитчатого) актина, который вместе с другими белками, которые связываются с актином, составляют клеточные микрофиламенты . Образование G-актином комплекса с β-тимозином (= «секвестрация») препятствует этому.

Из-за его обилия в цитозоле и его способности связывать G-актин, но не F-актин, тимозин β 4 рассматривается как основной белок, секвестрирующий актин во многих типах клеток. Тимозин β 4 действует как буфер для мономерного актина, как показано в следующей реакции: [12]

F-актин ↔ G-актин + тимозин β 4 ↔ G-актин / тимозин β 4

Высвобождение мономеров G-актина из тимозина β 4 происходит как часть механизма, который управляет полимеризацией актина при нормальной функции цитоскелета в морфологии и подвижности клеток .

Последовательность LKKTET, которая начинается с остатка 17 43-аминокислотной последовательности тимозина бета-4 и строго консервативна для всех β-тимозинов, вместе с аналогичной последовательностью в доменах WH2, часто называют «связывающей актин». мотив »этих белков, хотя моделирование на основе рентгеновской кристаллографии показало, что по существу вся длина последовательности β-тимозина взаимодействует с актином в комплексе актин-тимозин. [13]

"Лунный свет" [ править ]

В дополнение к своей внутриклеточной роли в качестве основной молекулы, связывающей актин в клетках многих многоклеточных животных, тимозин β 4 проявляет удивительно разнообразный диапазон эффектов, когда он присутствует в жидкости, окружающей клетки тканей животных. Взятые вместе, эти эффекты предполагают, что тимозин играет общую роль в регенерации тканей. Это предложило множество возможных терапевтических применений, и некоторые из них теперь были распространены на модели животных и клинические испытания на людях.

Считается маловероятным, что тимозин β 4 оказывает все эти эффекты посредством внутриклеточной секвестрации G-актина. Это потребует его поглощения клетками, и, более того, в большинстве случаев затронутые клетки уже имеют значительные внутриклеточные концентрации.

Различные активности, связанные с восстановлением тканей, могут зависеть от взаимодействий с рецепторами, совершенно отличными от актина и обладающими внеклеточными лиганд-связывающими доменами. Такие многозадачный путем, или «партнер распущенностью» из, белки были упоминается как белок подрабатывал . [14] Белки, такие как тимозины, которые не имеют стабильной складчатой ​​структуры в водном растворе, известны как внутренне неструктурированные белки (IUP). Поскольку IUPs приобретают специфические складчатые структуры только при связывании со своими партнерскими белками, они предлагают особые возможности для взаимодействия с множеством партнеров. [15] Кандидат в внеклеточный рецептор с высоким сродством к тимозину β 4 представляет собой β-субъединицу, расположенную на поверхности клетки.АТФ-синтаза , которая позволит внеклеточному тимозину передавать сигнал через пуринергический рецептор . [16]

Некоторые из множественных активностей тимозина β 4, не связанных с актином, могут быть опосредованы тетрапептидом, ферментативно отщепленным от его N-конца, N-ацетил-сер-асп-лиз-про, торговыми марками Сераспенид или Горалатид, наиболее известный как ингибитор. пролиферации гемопоэтических (предшественников клеток крови) стволовых клеток костного мозга.

Регенерация тканей [ править ]

Работа с культурами клеток и эксперименты на животных показали, что введение тимозина β 4 может способствовать миграции клеток, образованию кровеносных сосудов, созреванию стволовых клеток, выживанию различных типов клеток и снижению выработки провоспалительных цитокинов . Эти многочисленные свойства послужили толчком для проведения во всем мире серии продолжающихся клинических испытаний потенциальной эффективности тимозина β 4 в улучшении заживления ран на коже, роговице и сердце. [17]

Такие регенерирующие ткани свойства тимозина β 4 могут в конечном итоге способствовать восстановлению сердечной мышцы человека, поврежденной сердечным заболеванием и сердечным приступом. Было показано, что у мышей введение тимозина β 4 стимулирует образование новых клеток сердечной мышцы из неактивных клеток-предшественников, присутствующих во внешней оболочке сердца взрослых [18], чтобы индуцировать миграцию этих клеток в сердечную мышцу [19] и рекрутировать новые кровеносные сосуды внутри мышцы. [20]

Противовоспалительная роль сульфоксида [ править ]

В 1999 году исследователи из Университета Глазго обнаружили, что окисленное производное тимозина β 4 ( сульфоксид , в котором атом кислорода добавлен к метионину рядом с N-концом) оказывает несколько потенциально противовоспалительных эффектов на нейтрофильные лейкоциты. Это способствовало их рассеиванию из очага, ингибировало их реакцию на небольшой пептид ( F-Met- Leu-Phe), который привлекал их к участкам бактериальной инфекции, и снижал их адгезию к эндотелиальным клеткам. (Адгезия к эндотелиальным клеткам стенок кровеносных сосудов является необходимым условием для того, чтобы эти клетки покинули кровоток и проникли в инфицированную ткань). Возможная противовоспалительная роль β 4 Сульфоксид был подтвержден выводом группы о том, что он противодействует искусственно вызванному воспалению у мышей.

Группа впервые определила сульфоксид тимозина как активный фактор в культуральной жидкости клеток, отвечающих на лечение стероидным гормоном , предполагая, что его образование может быть частью механизма, с помощью которого стероиды оказывают противовоспалительное действие. Внеклеточный тимозин β 4 легко окисляется до сульфоксида in vivo в местах воспаления за счет респираторного взрыва . [21]

Терминальная дезоксинуклеотидилтрансфераза [ править ]

Тимозин β 4 индуцирует активность фермента терминальной дезоксинуклеотидилтрансферазы в популяциях тимоцитов ( лимфоцитов, происходящих из тимуса ). Это говорит о том, что пептид может способствовать созреванию этих клеток. [9]

Клиническое значение [ править ]

Tβ4 изучался в ряде клинических испытаний. [22]

В испытаниях фазы 2 с пациентами с пролежнями, венозными пролежнями и буллезным эпидермолизом Tβ4 ускорял скорость восстановления. Было также установлено, что он безопасен и хорошо переносится. [23]

В клинических испытаниях на людях Tβ4 улучшает состояние при сухости глаз и нейротрофической кератопатии с эффектами, продолжающимися долгое время после окончания лечения. [24]

См. Также: Тимозин_бета-4 § Регенерация тканей.

Допинг в спорте [ править ]

Смотрите также: Футбольный клуб Эссендона дополняет сагу и " Наркотики в спорте в Австралии"

Тимозин бета-4 предположительно использовался некоторыми игроками в различных футбольных кодексах Австралии, и в настоящее время ведется расследование антидопинговым управлением Австралии по борьбе с допингом. [25] [26]

30 марта 2015 года антидопинговый трибунал Австралийской футбольной лиги первоначально освободил игроков футбольного клуба Essendon от использования тимозина бета-4, однако после апелляции Всемирного антидопингового агентства это решение было отменено 12 января 2016 года. [27]

Взаимодействия [ править ]

Было показано, что TMSB4X взаимодействует с ACTA1 [28] [29] и ACTG1 . [30] [31]

См. Также [ править ]

  • Бета-тимозины
  • Тимозин бета-4, Y-хромосома
  • Тимозины

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c GRCh38: Ensembl, выпуск 89: ENSG00000205542 - Ensembl , май 2017 г.
  2. ^ "Human PubMed Reference:" . Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
  3. ^ Гомес-Маркес Дж, Dosil М, Segade Ж, Бустел XR, Pichel Ю.Г., Домингес Р, М Фрейра (октябрь 1989). «Ген тимозина-бета 4. Предварительная характеристика и экспрессия в тканях, клетках тимуса и лимфоцитах». Журнал иммунологии . 143 (8): 2740–4. PMID 2677145 . 
  4. Перейти ↑ Lahn BT, Page DC (октябрь 1997 г.). «Функциональная когерентность Y-хромосомы человека». Наука . 278 (5338): 675–80. Bibcode : 1997Sci ... 278..675L . DOI : 10.1126 / science.278.5338.675 . PMID 9381176 . 
  5. ^ a b «Ген Entrez: тимозин TMSB4X, бета 4, X-связанный» .
  6. ^ «Списки рекомендованных и предлагаемых МНН: Список 80» . 2018.
  7. ^ "белок NP_066932" . NCBI .
  8. ^ Hannappel E (сентябрь 2007). «бета-тимозины». Летопись Нью-Йоркской академии наук . 1112 (1): 21–37. Bibcode : 2007NYASA1112 ... 21H . DOI : 10.1196 / annals.1415.018 . PMID 17468232 . 
  9. ^ a b Low TL, Hu SK, Goldstein AL (февраль 1981 г.). «Полная аминокислотная последовательность бычьего тимозина бета 4: гормона тимуса, который индуцирует активность терминальной дезоксинуклеотидилтрансферазы в популяциях тимоцитов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 78 (2): 1162–6. Полномочный код : 1981PNAS ... 78.1162L . DOI : 10.1073 / pnas.78.2.1162 . PMC 319967 . PMID 6940133 .  
  10. ↑ Banerjee I, Zhang J, Moore-Morris T, Lange S, Shen T, Dalton ND, Gu Y, Peterson KL, Evans SM, Chen J (февраль 2012 г.). «Тимозин бета 4 незаменим для развития и функционирования сердца мышей» . Circ Res . 110 (3): 456–64. DOI : 10,1161 / CIRCRESAHA.111.258616 . PMC 3739283 . PMID 22158707 .  
  11. ^ Безопаснее D, Элзинг M, Nachmias VT (март 1991). «Тимозин бета 4 и Fx, связывающий актин пептид, неразличимы». J. Biol. Chem . 266 (7): 4029–32. PMID 1999398 . 
  12. ^ Лодиш, Харви Ф. (2000). «Глава 18. Подвижность клеток и форма I: микрофиламенты. 18.2. Динамика сборки актина» . Молекулярная клеточная биология . Сан-Франциско: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-3706-3.
  13. Перейти ↑ Xue B, Aguda AH, Robinson RC (сентябрь 2007 г.). «Модели актин-связанных форм бета-тимозинов». Летопись Нью-Йоркской академии наук . 1112 (1): 56–66. Bibcode : 2007NYASA1112 ... 56X . DOI : 10.1196 / анналы.1415.010 . PMID 17468228 . 
  14. ^ Джеффри CJ (январь 1999). «Подрабатывающие белки». Trends Biochem. Sci . 24 (1): 8–11. DOI : 10.1016 / S0968-0004 (98) 01335-8 . PMID 10087914 . 
  15. ^ Tompa P, Szász C, Buday L (сентябрь 2005). «Структурный беспорядок проливает новый свет на подработку». Trends Biochem. Sci . 30 (9): 484–9. DOI : 10.1016 / j.tibs.2005.07.008 . PMID 16054818 . 
  16. ^ Freeman KW, Bowman BR, Zetter BR (ноябрь 2010). «Регенеративный белок тимозин {бета} -4 - новый регулятор пуринергической передачи сигналов». FASEB J . 25 (3): 907–15. DOI : 10.1096 / fj.10-169417 . PMID 21106936 . 
  17. ^ Philp D, Кляйнман HK (апрель 2010). «Исследования на животных с тимозином бета, многофункциональным пептидом восстановления и регенерации тканей» . Летопись Нью-Йоркской академии наук . 1194 (1): 81–6. Bibcode : 2010NYASA1194 ... 81P . DOI : 10.1111 / j.1749-6632.2010.05479.x . PMID 20536453 . 
  18. ^ Смарт N, S Боллини, Dubé К.Н., Виейра JM, Чжоу B, Davidson S, Yellon D, J Riegler, Цена А.Н., Литго MF, Pu WT, Райли PR (июнь 2011). «Кардиомиоциты de novo из активированного сердца взрослого после травмы» . Природа . 474 (7353): 640–4. DOI : 10,1038 / природа10188 . PMC 3696525 . PMID 21654746 . Краткое содержание - BBC News .  
  19. ↑ Smart N, Riley PR (февраль 2009 г.). Получение клеток-предшественников эпикарда (EPDC) из эпикарда взрослых . Curr Protoc Stem Cell Biol . Глава 2. С. Unit2C.2. DOI : 10.1002 / 9780470151808.sc02c02s8 . ISBN 978-0470151808. PMID  19235142 .
  20. ↑ Riley PR, Smart N (декабрь 2009 г.). «Тимозин бета4 вызывает неоваскуляризацию эпикарда в сердце взрослого человека». Биохим. Soc. Пер . 37 (Pt 6): 1218–20. DOI : 10.1042 / BST0371218 . PMID 19909250 . 
  21. Перейти ↑ Young JD, Lawrence AJ, MacLean AG, Leung BP, McInnes IB, Canas B, Pappin DJ, Stevenson RD (декабрь 1999). «Сульфоксид тимозина бета 4 представляет собой противовоспалительное средство, вырабатываемое моноцитами в присутствии глюкокортикоидов». Природная медицина . 5 (12): 1424–7. DOI : 10.1038 / 71002 . PMID 10581087 . 
  22. ^ Крокфорд Д, Turjman Н, Аллан С, ангелом J (апрель 2010 г.). «Тимозин бета4: структура, функция и биологические свойства, поддерживающие текущее и будущее клиническое применение». Летопись Нью-Йоркской академии наук . 1194 (1): 179–89. Bibcode : 2010NYASA1194..179C . DOI : 10.1111 / j.1749-6632.2010.05492.x . PMID 20536467 . 
  23. ^ Кляйнман HK, Sosne G (2016). Тимозин β4 способствует заживлению кожи . рассмотрение. Витамины и гормоны . 102 . С. 251–75. DOI : 10.1016 / bs.vh.2016.04.005 . ISBN 9780128048184. PMID  27450738 .
  24. ^ Sosne G, Кляйнман HK (август 2015). «Основные механизмы восстановления активности тимозина β4 при заболеваниях сухого глаза и других тканевых повреждениях» . Исследовательская офтальмология и визуализация . 56 (9): 5110–7. DOI : 10.1167 / iovs.15-16890 . PMID 26241398 . 
  25. ^ Ко Б. "Кронулла Акулы и тимозин бета-4 ... это допинг?" . Разговор .
  26. ↑ Ho EN, Kwok WH, Lau MY, Wong AS, Wan TS, Lam KK, Schiff PJ, Stewart BD (ноябрь 2012 г.). «Анализ допинг-контроля TB-500, синтетической версии активной области тимозина β₄, в моче и плазме лошадей с помощью жидкостной хроматографии-масс-спектрометрии». Журнал хроматографии A . 1265 : 57–69. DOI : 10.1016 / j.chroma.2012.09.043 . PMID 23084823 . 
  27. ^ «Эссендон дополняет сагу: ASADA поддерживает решение Спортивного арбитражного суда поддержать апелляцию ВАДА» . ABC News (Австралийская радиовещательная корпорация) .
  28. ^ Ballweber E, Hannappel E, Huff T, H Stephan, Haener M, N Ташнер, Stoffler D, Aebi U, Mannherz HG (январь 2002). «Полимеризация химически сшитого комплекса актин: тимозин бета (4) в нитчатый актин: изменение спиральных параметров и визуализация связывания тимозина бета (4) с F-актином». Журнал молекулярной биологии . 315 (4): 613–25. DOI : 10.1006 / jmbi.2001.5281 . PMID 11812134 . 
  29. ^ Безопаснее D, Sosnick TR, Элзинг M (май 1997). «Тимозин бета 4 связывает актин в расширенной конформации и контактирует как с зазубринами, так и заостренными концами». Биохимия . 36 (19): 5806–16. DOI : 10.1021 / bi970185v . PMID 9153421 . 
  30. ^ Герцог М, Хейенорт С, D Didry, Gaudier М, Coutant Дж, Гигант В, Г Дидл, Préat Т, Knossow М, Guittet Е, Карлье МФА (май 2004 г.). «Бета-тимозин / домен WH2; структурная основа для переключения от ингибирования к стимулированию сборки актина». Cell . 117 (5): 611–23. DOI : 10.1016 / S0092-8674 (04) 00403-9 . PMID 15163409 . 
  31. ^ Ван Трой М, Dewitte Д, Goethals М, Карлье МФ, Vandekerckhove и J, AMPE С (январь 1996). «Сайт связывания актина тимозина бета 4, картированный с помощью мутационного анализа» . Журнал EMBO . 15 (2): 201–10. DOI : 10.1002 / j.1460-2075.1996.tb00350.x . PMC 449934 . PMID 8617195 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Хафф Т., Мюллер С.С., Отто А.М., Нетцкер Р., Ханнапель Э. (март 2001 г.). «Бета-тимозины, небольшие кислые пептиды с множеством функций». Международный журнал биохимии и клеточной биологии . 33 (3): 205–20. DOI : 10.1016 / S1357-2725 (00) 00087-X . PMID  11311852 .
  • Бабб М.Р. (2003). Тимозин бета 4 взаимодействия . Витамины и гормоны. 66 . С. 297–316. DOI : 10.1016 / S0083-6729 (03) 01008-2 . ISBN 9780127098661. PMID  12852258 .
  • Goldschmidt-Clermont PJ, Furman MI, Wachsstock D, Safer D, Nachmias VT, Pollard TD (сентябрь 1992 г.). «Контроль обмена нуклеотидов актина с помощью тимозина бета 4 и профилина. Потенциальный механизм регуляции полимеризации актина в клетках» . Молекулярная биология клетки . 3 (9): 1015–24. DOI : 10.1091 / mbc.3.9.1015 . PMC  275662 . PMID  1330091 .
  • Сандерс М.С., Гольдштейн А.Л., Ван Ю.Л. (май 1992 г.). «Тимозин бета 4 (пептид Fx) является мощным регулятором полимеризации актина в живых клетках» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 89 (10): 4678–82. Bibcode : 1992PNAS ... 89.4678S . DOI : 10.1073 / pnas.89.10.4678 . PMC  49146 . PMID  1584803 .
  • Сейфер Д., Эльзинга М., Начмиас В.Т. (март 1991 г.). «Тимозин бета 4 и Fx, связывающий актин пептид, неразличимы». Журнал биологической химии . 266 (7): 4029–32. PMID  1999398 .
  • Клаусс И.М., Уотелет М.Г., Шпирер Дж., Ислам MQ, Леван Дж., Шпирер К., Хуэц, Джорджия (январь 1991 г.). «Ген тимозина-бета 4 / 6-26 человека является частью мультигенного семейства, состоящего из семи членов, расположенных на семи разных хромосомах». Геномика . 9 (1): 174–80. DOI : 10.1016 / 0888-7543 (91) 90236-8 . PMID  2004759 .
  • Сома Дж., Мурата М., Китахара Н., Гатанага Т., Шибай Х., Мориока Х., Андох Т. (октябрь 1985 г.). «Обнаружение контртранскрипта в клетках промиелоцитарного лейкоза HL60 во время ранней дифференцировки с помощью TPA». Сообщения о биохимических и биофизических исследованиях . 132 (1): 100–9. DOI : 10.1016 / 0006-291X (85) 90994-5 . PMID  2998351 .
  • Гондо Х., Кудо Дж., Уайт Дж. У., Барр С., Селванаягам П., Сондерс Г. Ф. (декабрь 1987 г.). «Дифференциальная экспрессия гена тимозина-бета 4 человека в лимфоцитах, макрофагах и гранулоцитах». Журнал иммунологии . 139 (11): 3840–8. PMID  3500230 .
  • Фридман Р.Л., Мэнли С.П., МакМахон М., Керр И.М., Старк Г.Р. (октябрь 1984 г.). «Транскрипционная и посттранскрипционная регуляция интерферон-индуцированной экспрессии генов в клетках человека». Cell . 38 (3): 745–55. DOI : 10.1016 / 0092-8674 (84) 90270-8 . PMID  6548414 .
  • Эриксон-Виитанен С., Руджиери С., Наталини П., Хорекер Б.Л. (март 1983 г.). «Распределение тимозина бета 4 в классах позвоночных». Архивы биохимии и биофизики . 221 (2): 570–6. DOI : 10.1016 / 0003-9861 (83) 90177-7 . PMID  6838210 .
  • Pantaloni D, Carlier MF (декабрь 1993 г.). «Как профилин способствует сборке актиновых филаментов в присутствии тимозина бета 4» . Cell . 75 (5): 1007–14. DOI : 10.1016 / 0092-8674 (93) 90544-Z . PMID  8252614 .
  • Ван Тройс М., Девитт Д., Геталс М., Карлье М.Ф., Вандекеркхов Дж., Ампе С. (январь 1996 г.). «Сайт связывания актина тимозина бета 4, картированный с помощью мутационного анализа» . Журнал EMBO . 15 (2): 201–10. DOI : 10.1002 / j.1460-2075.1996.tb00350.x . PMC  449934 . PMID  8617195 .
  • Файнберг Дж., Хайц Ф., Беньямин Й., Рустан С. (май 1996 г.). «N-концевые последовательности (5-20) тимозина бета 4 связываются с мономерным актином в альфа-спиральной конформации». Сообщения о биохимических и биофизических исследованиях . 222 (1): 127–32. DOI : 10.1006 / bbrc.1996.0709 . PMID  8630056 .
  • Сейфер Д., Сосник Т. Р., Эльзинга М. (май 1997 г.). «Тимозин бета 4 связывает актин в расширенной конформации и контактирует как с зазубринами, так и заостренными концами». Биохимия . 36 (19): 5806–16. DOI : 10.1021 / bi970185v . PMID  9153421 .
  • Малинда К.М., Гольдштейн А.Л., Клейнман Г.К. (май 1997 г.). «Тимозин бета 4 стимулирует направленную миграцию эндотелиальных клеток пупочной вены человека». Журнал FASEB . 11 (6): 474–81. DOI : 10.1096 / fasebj.11.6.9194528 . PMID  9194528 .
  • Чен Дж., Петерсон Р.Т., Шрайбер С.Л. (июнь 1998 г.). «Альфа 4 связывается с протеинфосфатазами 2А, 4 и 6». Сообщения о биохимических и биофизических исследованиях . 247 (3): 827–32. DOI : 10.1006 / bbrc.1998.8792 . PMID  9647778 .
  • Хафф Т., Боллвебер Э., Хумени А., Бонк Т., Беккер С., Мюллер С.С., Маннхерц Х.Г., Ханнаппель Э. (декабрь 1999 г.). «Тимозин бета (4) служит глутаминовым субстратом трансглутаминазы. Мечение флуоресцентным дансилкадаверином не отменяет взаимодействия с G-актином» . Письма FEBS . 464 (1-2): 14-20. DOI : 10.1016 / S0014-5793 (99) 01670-1 . PMID  10611475 .
  • Де Ла Круз Э.М., Остап Э.М., Брандадж Р.А., Редди К.С., Суини Х.Л., Сейфер Д. (май 2000 г.). «Тимозин-бета (4) изменяет конформацию и динамику мономеров актина» . Биофизический журнал . 78 (5): 2516–27. Bibcode : 2000BpJ .... 78.2516D . DOI : 10.1016 / S0006-3495 (00) 76797-X . PMC  1300842 . PMID  10777749 .