Этот график исследований pachycephalosaur хронологический перечень событий в истории палеонтологии сосредоточены на pachycephalosaurs , группа купола -skulled травоядных marginocephalian динозавры . Одним из первых крупных событий , связанных с историей исследований pachycephalosaur фактически рассматривает открытие неродственного динозавр под названием Troodon , сообщает из западной части Соединенных Штатов от Джозефа Лейди в 1856 году . [1] В типа образца из Troodonбыл просто необычным зубом, но близкое сходство между зубами троодона и зубами пахицефалозавра приводило к систематической путанице более чем на столетие. Эта проблема была решена с помощью Фила Карри в 1987 году , который понял , что Troodon принадлежал к группе птиц -like плотоядных тогда известный как saurornithoidids, но с тех пор переименован троодонтиды после Troodon сам. [2] Первые научно задокументированные настоящие останки пахицефалозавра были обнаружены в скалах раннего мела из Англии и названы Stenopelix вскоре после того, как в Америке был назван Троодон . [3] Другие известные ранние находки включают хорошо известного пахицефалозавра Stegoceras validum . [3]
В 1924 году Чарльз Уитни Гилмор назвал семейство Troodontidae в честь Troodon , но большинство его членов сегодня можно узнать как пахицефалозавров. [2] Семь лет спустя, Гилмор назвал новый вид « Troodon » wyomingensis , который будет официально реклассифицируются в Pachycephalosaurus в 1943 году . Пахицефалозавр был настолько необычным, что Штернберг назвал его новое семейство - Pachycephalosauridae . [3] С тех пор, как палеонтологи определили пахицефалозавров как отдельную группу динозавров, главной загадкой, окружающей их биологию, была функция их характерных черепных куполов. Эдвин Колберт интерпретировал структуру как биологический таран в 1955 году , но никогда не уточнял, кто или что могло быть на его стороне. Идея , что она была использована в голове бодаться между членами одного и того же вида pachycephalosaur была впервые предложена научной фантастики писатель Спрэг де Камп . С тех пор он стал основным продуктом как научных, так и культурных реконструкций этих животных. [4]
Тем не менее, эта извечная гипотеза будет подвергаться критике со стороны таких исследователей, как Ханс-Дитер Сьюз, как менее вероятная, чем «фланговое столкновение», когда куполообразные головы пахицефалозавров будут нацелены на тела соперников, а не в рукопашной схватке. Другие, такие как Гудвин и другие, думали, что купол предназначен исключительно для демонстрации, потому что его высокая плотность внутренних кровеносных сосудов могла сделать его слишком хрупким для боя. [4] Между тем, в 1998 году Чепмен и другие обнаружили, что биомеханика куполов пахицефалозавров согласуется со старой гипотезой «бодания головой», предполагая, что эта идея сохраняет научную ценность. [5]
19 век
- Кристиан Эрих Герман фон Мейер описал новый род и вид Stenopelix valdensis . [3]
- Джозеф Лейди описал новый род и вид Tylosteus ornatus . [3]
20 век
1900-е годы
1902 г.
- Лоуренс Ламбе описал новый род и вид Stegoceras validum . [3]
1910-е годы
1918 г.
- Лоуренс Ламбе описал новый вид S. brevis . [3]
1920-е годы
1924 г.
- Чарльз Уитни Гилмор назвал Troodontidae . В то время это название в основном применялось к таксонам, которые теперь считаются пахицефалозаврами, потому что у этих групп есть отдаленно похожие зубы. [2]
1930-е годы
1931 г.
- Гилмор описал новый вид Troodon wyomingensis . [3]
1940-е годы
1943 г.
- Барнум Браун и Эрих Марен Шлайкьер описали новый род и вид Pachycephalosaurus wyomingensis . [3] Он также назвал виды P. grangeri и P. reinhemeri . [3] Кроме того, они описали виды Troodon sternbergi [3] и Troodon edmontonensis . Они также наблюдали потенциальный половой диморфизм у Stegoceras validum . Они заметили, что у этого вида есть два вида куполов. Один вариант был более грубым и имел заметную «полочку» по периметру. Другой был более гладким и без полочки. Исследователи предположили, что это более богато украшенное преобразование принадлежало мужчине. [6]
1945 г.
- Штернберг назвал Pachycephalosauridae . Он также назвал вид Stegoceras lambei . [3]
1950-е годы
1953 г.
- Биргер Болин описал новый вид Troodon bexelli . [7]
1955 г.
- Эдвин Колберт первым предположил, что куполообразные головы пахицефалозавров использовались в качестве « таранов ». [4]
1956 г.
- Научная фантастика Автор Спрэг де Камп был первым специально предположить , что pachycephalosaurs использовали свои куполообразные головы до стыковых головок с другим pachycephalosaurs. [4]
1961 г.
1961 г.
- Русский палеонтолог Лев Шиович Давиташвили предположил, что купола черепа пахицефалозавра использовались для спаривания или «боя» независимо от западной науки. [4]
1969 г.
- Кольбер повторил свое предыдущее предположение о том, что пахицефалозавры использовали свои куполообразные головы в качестве «таранов». [4]
1970-е
1971 г.
- Питер Малкольм Гальтон начал конкретизировать гипотезу о том, что пахицефалозавры бодаются головой. Роберт Т. Баккер проиллюстрировал гипотезу. [4]
- Гальтон утверждал, что Браун и Шлайкьер неправильно поняли пол в своей гипотезе 1943 года о том, что Stegoceras validum демонстрирует половой диморфизм. Согласно интерпретации Гальтона, по мере роста стегоцерас купол расширялся, пока не исчезла выступающая полка. Таким образом, наличие полки с большей вероятностью указывало на менее развитый купол, что можно было ожидать от женской морфы. Он продолжал отстаивать идею о том, что пахицефалозавры бодаются головами. [6] Он заметил, что многие аспекты анатомии пахицефалозавра казались приспособленными к передаче сил, полученных от удара по голове, через тело. [8]
- Додсон утверждал, что редкость пахицефалозавров в летописи окаменелостей предполагает, что они предпочитали более сухие места обитания, дальше от берегов и рек, где жили цератопсы и орнитоподы и где более вероятно возникновение окаменелостей. [9]
1974 г.
- Тереза Марьяньска и Гальшка Осмольска назвали подотряд пахицефалозаврией . Марьянска и Осмольска описали новый род и вид Homalocephale calathocercos . [3] Они также описали новый род и вид Prenocephale prenes . [3] Авторы отметили, что прошлые дискуссии в литературе о том, было ли наличие полки кости на черепе гендерным различием, имели отношение к достоверности этих новых таксонов, поскольку у одного была полка, а у другого - нет. Поскольку эти роды произошли из одного и того же времени и места, было возможно, что вместо того, чтобы быть разными таксонами, один мог быть самцом, а другой - самкой одного вида. Однако Марьянска и Осмольска отметили множество анатомических различий, которые подтверждали их статус как отдельных таксонов. Поэтому они описали новый род и вид Tylocephale gilmorei . [7] Исследователи заметили, что зубы разных видов пахицефалозавров имеют разный характер износа. Это говорит о том, что диета между видами существенно различалась. Они заметили, что многие аспекты анатомии пахицефалозавра были приспособлены к передаче сил, полученных от удара по голове, через тело. [8]
1977 г.
- Хоу Ляньхай описал новый род и вид Wannanosaurus yansiensis . [3]
- Ральф Мольнар «повторил» идею о том, что купола пахицефалозавров использовались в брачных демонстрациях или в бою. [4]
1978 г.
- Дун Чжиминг описал новый род и вид Micropachycephalosaurus hongtuyanensis . [7] Он также предположил, что пахицефалозавры с плоской головой составляли отдельную семью, названную Homalocephalidae . [10]
- Ханс-Дитер Сьюс утверждал, что, хотя пахицефалозавры, вероятно, использовали свои купола черепа в качестве таранов, они, вероятно, не использовали их в прямом контакте голова к голове, потому что у куполов не было механизма, предотвращающего скольжение черепов комбатантов мимо друг друга. углы при ударе. [4]
- Сьюз исследовала бодание головы пахицефалозавра экспериментально, используя фотоэластичные пластиковые модели, изученные в поляризованном свете . Его результаты соответствовали гипотезе о столкновении головой, но он считал более вероятным, что пахицефалозавры будут использовать свои куполообразные головы, чтобы протаранить друг друга по бокам. [4] Он заметил, что многие аспекты анатомии пахицефалозавра казались приспособленными к передаче сил, полученных от удара по голове, через тело. [8]
1979 г.
- Уильям Патрик Уолл и Гальтон описали новый вид Stegoceras browni . [3] Это была одна из последних исследовательских публикаций, в которых всерьез рассматривалась гипотетическая эволюционная близость пахицефалозавров и орнитопод . [10] Уолл и Гальтон описали новый род и вид Gravitholus albertae . [3]
- Сьюз и Филипп Таке описали Majungatholus atopus как гондванского пахицефалозавра. [11]
1980-е
1981 г.
- Ральф Чепмен и другие провели подробный статистический анализ относительного размера купола и черепной коробки у 23 куполов Stegoceras validum и куполов из 6 других таксонов пахицефалозавров. Они смогли учесть возраст и развитие особей, используя размер мозговой коробки в качестве индикатора. Анализ выявил две различные вариации в размере купола, вероятно, обозначающие диморфизм между самцами и самками. Форма с более крупным куполом достигла размеров этого элемента за счет немного более высокой скорости роста по сравнению с мозговой коробкой. [6]
1982 г.
- Altangerel Perle , Maryańska и Osmólska описали новый род и вид Goyocephale lattimorei . [3]
- Перле и другие последовали предложению Донга 1978 года о том, что пахицефалозаврии включают две семьи: Homalocephalidae с плоской головой и Pachycephalosauridae , для которых характерны знаменитые куполообразные черепа. [12]
1983 г.
- Гальтон и Сьюс описали новый род Ornatotholus, в котором обитает вид Stegoceras browni . [3] Они также описали новый род и вид Stygimoloch spinifer . [7] Они отметили, что кость, составляющая купол черепа, была богата кровеносными сосудами. [4]
- Питер Додсон утверждал, что редкость пахицефалозавров в летописи окаменелостей предполагает, что они предпочитали более сухие места обитания подальше от берегов и рек, где обитали цератопсы и орнитоподы и где более вероятно возникновение окаменелостей. Он также заметил, что многие окаменелости пахицефалозавров имеют признаки повреждения при транспортировке на значительные расстояния после смерти. Он предположил, что это объясняет, почему скелетные останки Stegoceras validum настолько редки по сравнению с изолированными останками их черепных куполов в формации Джудит-Ривер . Отложения, которые он приписал формации реки Джудит, теперь считаются частью формации парка динозавров . [9]
1986 г.
- Пол Серено провел первое комплексное исследование эволюционных взаимоотношений пахицефалозавров. [10] Он также назвал Goyocephala и Homalocephaloidea . [3]
1987 г.
- Эмили Бухгольц Гиффин , Дайан Габриэль и Рольф Джонсон описали новый род и вид Stenotholus kohleri . [7]
- Сьюз и Гальтон провели второе всестороннее исследование эволюционных взаимоотношений пахицефалозавров. В отличие от Серено, они обнаружили, что таксоны пахицефалозавров с плоской головой образуют естественное семейство, названное Homalocephalidae. [10] Они далее подробно рассказали о своей поддержке пахицефалозавров, используя купола черепа для ударов по бокам, а не для ударов головой к голове. [4]
- Карри отметил особенности зубов троодона, которые отличали их от зубов пахицефалозавров. Он отделил Troodontidae от последней группы и отметил, что семейство Saurornithoididae , в которое тогда входило множество динозавров, теперь считающихся троодонтидами, на самом деле было его младшим синонимом. [2]
1989 г.
- Роберт Макнил Александр утверждал, что, поскольку силы, создаваемые ударами головы у пахицефалозавров, были, вероятно, меньше, чем предполагалось ранее, а «скользящие удары», полученные при столкновении, представляли небольшой риск причинения вреда задействованным животным, этот удар головой был вероятной функцией пахицефалозавра. купол в конце концов. Он также утверждал, что более плоские купола примитивных пахицефалозавров на самом деле лучше подходят для бокового удара, чем округлые купола, которые якобы подвергали своих владельцев риску травм в случае «скользящего удара» при ударе. [5]
1990-е
1990 г.
- Марьянска последовала предложению Донга 1978 года, которое также было поддержано Сьюз и Гальтоном в 1987 году, о том, что пахицефалозаврии включают две семьи: Homalocephalidae с плоской головой и Pachycephalosauridae, для которых характерны знаменитые куполообразные черепа. [12]
- Чепмен опубликовал морфометрический анализ черепов пахицефалозавров. [6]
- Марк Гудвин опубликовал морфометрический анализ черепов пахицефалозавров. [6]
1996 г.
- Дэвид Фастовский и Дэвид Вайшампель подробно изучили палеобиологию и палеоэкологию пахицефалозавров. Они заметили, что у пахицефалозавров разные зубы в разных областях челюсти. Передние зубы были похожи на колышки, иногда последний из этих передних зубов был видоизменен, чтобы казаться похожими на клыки. Эти зубы могли использоваться для захвата пищи, которую можно было жевать треугольными щечными зубами. Они также заметили, что широкая грудная клетка и анатомия позвоночника и таза предполагали, что ферментация проглоченного растительного вещества происходила дальше в пищеварительных трактах пахицефалозавров, чем у цератопсов и орнитопод. [9]
1997 г.
- Серено назвал Marginocephalia , кладу, состоящую из пахицефалозавров и цератопсов. [10]
- Чепмен и другие заметили, что Stegoceras validum - один из наиболее задокументированных случаев полового диморфизма среди динозавров. [6]
- Карпентер подробно остановился на аргументе Сью 1978 года о том, что пахицефалозавры с большей вероятностью использовали свои купола черепа, чтобы бодаться по бокам, а не по голове. [4]
- Александр повторил свой аргумент о том, что, поскольку силы, создаваемые ударами головы пахицефалозаврами, вероятно, были меньше, чем ожидалось ранее, и «скользящие удары», полученные при ударе, представляют небольшой риск нанесения вреда животным; таким образом, удар головой был вероятной функцией купола пахицефалозавра. [5]
1998 г.
- Скотт Дональд Сэмпсон и другие поняли, что Majungatholus atopus на самом деле был тероподом. [11]
- Гудвин и другие утверждали, что полка на черепах некоторых экземпляров Stegoceras validum может указывать на незрелость экземпляра, а не на его пол. [6] Они также выступили против реконструкции черепа Стигимолоха, использованной Карпентером в предыдущем году, которая подтолкнула его к поддержке идеи о том, что пахицефалозавры бодались с бока. Они утверждали, что кость купола черепа была слишком богата кровеносными сосудами, чтобы действовать как таран, но вместо этого, вероятно, использовалась исключительно для демонстрации. [4] Они предположили, что эволюция использования куполов черепа пахицефалозавров может быть параллельна эволюции агонистического поведения в определенных линиях млекопитающих, где более примитивные формы участвовали в бодах, которые уступили место бодам головы и завершились чисто декоративными структурами. [5]
- Гудвин и Хорнер изучили микроструктуру купола Стигимолоха и Стегоцераса . Они повторили свой аргумент о том, что кость слишком богата кровеносными сосудами, чтобы выдерживать силы, возникающие при ударе головой или боком. Эта уязвимость также применима к столкновениям как сбоку черепа, так и спереди. [4]
- Чепмен и другие использовали трехмерное цифровое сканирование куполов пахицефалозавров, чтобы изучить, подходит ли их анатомия для использования при бодах между представителями одного и того же вида. Они обнаружили, что даже пахицефалозавры с очень круглыми куполами черепа имели достаточную площадь поверхности для удара головой с небольшим риском поражения зарядом, заканчивающимся опасными «скользящими ударами». [5]
21-го века
2000-е
2002 г.
- Уильямсон и Карр описали новый род и вид Sphaerotholus bucholtzae . Он также описал другой вид этого рода, S. goodwini . [3]
2003 г.
- Салливан описал новый род Colepiocephale, в котором обитает вид Stegoceras lambei . Он также создал новый род Hanssuesia, в котором обитает вид Troodon sternbergi . [3]
2005 г.
- А.О. Аверьянов, Т. Мартин и А.А. Бакиров описали новый род и вид Ferganocephale adenticulatum . [13]
2006 г.
- Салливан описал новый род и вид Alaskacephale gangloffi . [14]
- Баккер и другие описали новый род и вид Dracorex hogwartsia . [15]
2010-е
2010 г.
- Н. Р. Лонгрич, Дж. Санки и Д. Танке описали новый род и вид Texacephale langstoni . [16]
2011 г.
- Ватабе, Цогтбаатар и Салливан описали новый род и вид Amtocephale gobiensis . [17]
- Ясинский и Салливан описали новый род и вид Stegoceras novomexicanum . [18]
2013
- Эванс и другие описали новый род и вид Acrotholus audeti . [19]
Смотрите также
- История палеонтологии
- Хронология палеонтологии
- Хронология исследований цератопсов
- Хронология исследований троодонтидов
Сноски
- ^ Хорнер (2001) ; «История коллекционирования динозавров в Монтане», стр. 44.
- ^ a b c d Маковицкий и Норелл (2004) ; «Введение», стр. 184.
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р д т ы т у V Maryanska, Chapman и Weishampel (2004) ; «Таблица 21.1: Пахицефалозаврия», стр. 465.
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о Maryanska, Chapman и Weishampel (2004) ; «Функция купола», стр. 476.
- ^ a b c d e Марьянска, Чепмен и Вайшампель (2004) ; «Функция купола», стр. 477.
- ^ a b c d e f g Марьянска, Чепмен и Вайшампель (2004) ; «Половой диморфизм», стр. 476.
- ^ a b c d e Марьянска, Чепмен и Вайшампель (2004) ; «Таблица 21.1: Пахицефалозаврия», стр. 466.
- ^ a b c Марьянска, Чепмен и Вейшампель (2004) ; «Функция купола», страницы 476-477.
- ^ a b c Марьянска, Чепмен и Вейшампель (2004) ; «Общая палеобиология», стр. 475.
- ^ a b c d e Марьянска, Чепмен и Вайшампель (2004) ; «Систематика и эволюция», стр. 473.
- ^ а б Марьянска, Чепмен и Вайсхемпель (2004) ; «Введение», стр. 464.
- ^ а б Марьянска, Чепмен и Вайсхемпель (2004) ; «Систематика и эволюция», стр. 474.
- ^ Аверьянов, Мартин и Бакиров (2005) ; «Аннотация», стр. 135.
- ^ Салливан (2006) ; «Аннотация», стр. 347.
- ^ Баккер и др. (2006) ; «Аннотация», стр. 331.
- ^ Лонгрич, Санки и Танке (2010) ; «Аннотация», стр. 274.
- ^ Ватабе, Цогбаатар и Салливан (2011) ; «Аннотация», стр. 489.
- ^ Ясински и Салливан (2011) ; «Аннотация», стр. 202.
- ^ Evans et al. (2013) ; «Абстракция», стр.1828.
Рекомендации
- Аверьянов, АО; Martin, T .; Бакиров, А.А. (2005). «Останки птерозавров и динозавров из Средней юры Балабансай Свита в северной Ферганской впадине, Кыргызстан (Центральная Азия)». Палеонтология . 48 (1): 135–155.
- Баккер, RT; Салливан, РМ; Портер, В .; Larson, P .; Солсбери, SJ (2006). " Dracorex hogwartsia , n. Gen., N. Sp., Остроконечный, плоско-головной пахицефалозаврид динозавр из формации Hell Creek в Южной Дакоте в верхнемеловом периоде". В Lucas, S.G; Салливан, Р.М. (ред.). Позднемеловые позвоночные из внутренних районов Запада (PDF) . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. 35 . С. 331–345. Архивировано из оригинального (PDF) 17 июля 2011 года.
- Эванс, округ Колумбия; Шотт, РК; Larson, DW; Коричневый, см; Райан, MJ (2013). «Самый старый североамериканский пахицефалозаврид и скрытое разнообразие мелкотелых динозавров орнитисхий» . Nature Communications . 4 : 1828. Bibcode : 2013NatCo ... 4.1828E . DOI : 10.1038 / ncomms2749 . PMID 23652016 .
- Хорнер, Джон Р. (2001). Динозавры под большим небом . Миссула, Монтана: издательская компания Mountain Press. ISBN 0-87842-445-8.
- Стивен Э. Ясински и Роберт М. Салливан (2011). «Переоценка пахицефалозаврид из перехода Fruitland-Kirtland (Киртланд, поздний кампан), бассейн Сан-Хуан, Нью-Мексико, с описанием нового вида Stegoceras и переоценкой Texascephale langstoni » (PDF) . Летопись окаменелостей 3. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 53 : 202–215.CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
- Лонгрич, Н.Р., Санки, Дж., И Танке, Д. (2010). « Texacephale langstoni , новый род пахицефалозаврид (Dinosauria: Ornithischia) из формации Агуджа верхнего кампана, южный Техас, США». Меловые исследования . 31 (2): 274–284. DOI : 10.1016 / j.cretres.2009.12.002 .CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
- Марьянская, Тереза; Chapman, Ralph E .; Weishampel, Дэвид Б. (2004). «Пахицефалозаврия». В Weishampel, David B .; Додсон, Питер; Osmólska, Halszka (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. стр. 464 -477. ISBN 0-520-24209-2.
- Mackovicky, Peter J .; Норелл, Марк А. (2004). "Troodontidae". В Weishampel, David B .; Додсон, Питер; Osmólska, Halszka (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. стр. 184 -195. ISBN 0-520-24209-2.
- Салливан, РМ (2006). «Таксономический обзор Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)». Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 35 : 347–365.
- Махито Ватабе, Хишигджау Цогтбаатар и Роберт М. Салливан (2011). «Новый пахицефалозаврид из формации Байншир (сеноман-поздний сантон), пустыня Гоби, Монголия» (PDF) . Летопись окаменелостей 3. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 53 : 489–497.CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
Внешние ссылки
- СМИ, связанные с пахицефалозаврией, на Викискладе?