Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Stegoceras validum )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Чтобы узнать о стегозавре с похожим именем, см. Стегозавр .

Стегоцеры
Временной диапазон: поздний мел ,77,5–74  млн лет
Королевский музей Тиррелла Stegoceras.jpg
Два реконструированных скелета S. validum по образцу UALVP 2, Королевский музей Тиррелла
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Заказ:† Орнитишия
Семья:† Пахицефалозавриды
Род:† Stegoceras
Lambe , 1902 г.
Типовой вид
† Стегоцерас валидум
Ламбе, 1902 г.
Разновидность
  • † S. validum Lambe, 1902 г.
  • † ? S. novomexicanum Jasinski & Sullivan, 2011 г.
Синонимы

Стегоцерас является родом из пахицефалозавры (купол головы) динозавр , который жил в томчто теперь в Северной Америке во время позднего мелового периода , около 77,5 до 74 миллионов лет назад (Mya). Первые экземпляры из Альберты , Канада, были описаны в 1902 году, ипо этим останкам был основан типовой вид Stegoceras validum . Общее название означает «роговая крыша», а конкретное название - «прочная». Несколько других видов были помещены в этот род на протяжении многих лет, но с тех пор они были перемещены в другие роды или считались младшими синонимами . В настоящее время только S. validum иS. novomexicanum , названный в 2011 году по ископаемым останкам, найденным в Нью-Мексико , остался. Обоснованность последнего вида также обсуждалась.

Stegoceras был маленьким двуногим динозавром длиной от 2 до 2,5 метров (от 6,6 до 8,2 футов) и весом от 10 до 40 кг (от 22 до 88 фунтов). Череп был примерно треугольной формы с короткой мордой и имел толстый, широкий и относительно гладкий купол наверху. На задней части черепа была толстая «полочка» над затылком и толстый гребень над глазами. Большая часть черепа была украшена бугорками (или круглыми «выростами») и узлами (или «выпуклостями»), многие из которых располагались рядами, а самые большие из них образовывали небольшие рожки на полке. Зубы были маленькими и зазубренными. Считается, что у молодых животных череп был плоским, а с возрастом превратился в купол. У него был жесткий позвоночник, и окоченевший хвост. Тазовая область была широкой, возможно, из-за расширенного кишечника.

Первоначально известные только по куполам черепов, Stegoceras были одним из первых известных пахицефалозавров, и неполнота этих первоначальных останков привела к множеству теорий о родстве этой группы. Полный череп Stegoceras с соответствующими частями скелета был описан в 1924 году, что пролило больше света на этих животных. Пахицефалозавры сегодня объединены с рогатыми цератопсами в группу Marginocephalia . Сама стегоцераса считалась базальной (или «примитивной») по сравнению с другими пахицефалозаврами. Стегоцерыбыл, скорее всего, травоядным и, вероятно, обладал хорошим обонянием. Функция купола обсуждалась, и конкурирующие теории включают использование во внутривидовых боях (удары головой или боком), демонстрации секса или распознавания видов . С. validum известно из Dinosaur Park Формирование и Oldman свиты , в то время как С. novomexicanum происходит от Fruitland и формирования Киртландском .

История открытия [ править ]

Частичный купол CMN 515, лектотип из S. validum , показано с правой и нижней

Первые известные останки стегоцер были собраны канадским палеонтологом Лоуренсом Ламбе из группы реки Белли в районе Ред-Дир-Ривер в провинции Альберта, Канада . Эти останки состояли из двух частичных куполов черепа (образцы CMN 515 и CMN 1423 из Канадского музея природы ) двух животных разного размера, собранных в 1898 году, и третьего частичного купола (CMN 1594), собранного в 1901 году. На основании этих образцов, Ламбе описал и назвал новый монотипический род и вид Stegoceras validus в 1902 году . [1] [2] Общее названиеStegoceras происходит от греческого stegè / στέγη, что означает «крыша», и keras / κέρας, что означает «рог». Специфическое имя валидус на латыни означает «сильный», возможно, имея в виду толстую крышу-череп. [3] Так как вид был основан на нескольких образцах (а серии syntype ), CMN 515 был обозначен как Лектотип образца по John Bell Hatcher в 1907 году [4] [2]

Поскольку раньше в этом районе не находили подобных останков, Ламбе не был уверен, что это за динозавры и принадлежали ли они к одному виду или нескольким; он предположил, что купола - это «преназальные отверстия», расположенные перед носовыми костями по средней линии головы, и отметил их сходство с носовой роговой сердцевиной образца трицератопса . [1] В 1903 году венгерский палеонтолог Франц Нопца фон Фелсе-Сильваш предположил, что фрагментарные купола Стегоцерасана самом деле были лобными и носовыми костями, и поэтому у животного должен был быть один непарный рог. Ламбе симпатизировал этой идее о новом типе «динозавра-единорога» в обзоре статьи Нопски в 1903 году. В то время все еще существовала неуверенность в отношении того, к какой группе динозавров принадлежали Stegoceras , претендентами были как цератопсы (рогатые динозавры), так и стегозавры (покрытые пластинами динозавры). [5] [6] Хэтчер сомневался, принадлежали ли экземпляры Stegoceras к одному и тому же виду и были ли они вообще динозаврами, и предположил, что купола состояли из лобных, затылочных и теменных костей черепа. [2] В 1918 году Ламбе передал другой купол (CMN 138)S. validus и назвал новый вид S. brevis на основе образца CMN 1423 (который он первоначально включил в S. validus ). К этому времени он считал этих животных членами Stegosauria (тогда состоявшего из обоих семейств бронированных динозавров, Stegosauridae и Ankylosauridae ) в новом семействе, которое он назвал Psalisauridae (названный в честь сводчатой ​​или куполообразной крыши черепа). [7]

Реконструкция скелета UALVP 2, сделанная Чарльзом В. Гилмором в 1924 году, показывающая сухожилия хвоста как гастралии.

В 1924 году американский палеонтолог Чарльз У. Гилмор описал полный череп S. validus с соответствующими посткраниальными останками (образец UALVP 2 в Лаборатории палеонтологии позвоночных Университета Альберты ), до того момента наиболее полные останки куполообразного динозавра. Эта находка подтвердила интерпретацию Хэтчера куполов как состоящих из лобно-теменной области черепа. UALVP 2 был обнаружен с небольшими разрозненными костными элементами, которые тогда считались гастралиями (брюшными ребрами), которые не известны у других орнитисхийских динозавров (одна из двух основных групп динозавров). Гилмор указал, что зубы S. validusбыли очень похожи на таковые у вида Troodon formosus (названного в 1856 году и к тому времени известного только по изолированным зубам) и описали купол черепа, обнаруженный недалеко от места, где был найден троодон . Поэтому Гилмор считается стегоцерас недействительный младший синоним из Troodon , тем самым переименовав С. Validus в Т. Validus , и предположил , что даже эти два вида могут быть одинаковыми. Более того, он обнаружил, что S. brevis идентичен S. validus и, следовательно, является младшим синонимом последнего. Он также поместил эти виды в новое семейство Troodontidae.(поскольку Ламбе не выбрал типовой род для своих Psalisauridae), который он считал наиболее близким к динозаврам- орнитопод . [8] [9] Поскольку череп казался настолько специализированным по сравнению с довольно «примитивным» скелетом, Нопца сомневался, действительно ли эти части принадлежат друг другу, и предположил, что череп принадлежал нодозавру , скелет - орнитоподу и предполагаемому гастралию (брюшные ребра) рыбе. Это утверждение было опровергнуто Гилмором и Лорисом С. Расселом в 1930-х годах. [10]

Оссифицируемые сухожилия хвоста УАЛВП 2

Классификация Гилмора была поддержана американскими палеонтологами Барнумом Брауном и Эрихом Мареном Шлайкхером в их обзоре куполообразных динозавров 1943 года, известных к тому времени по 46 черепам. На основе этих образцов Браун и Шлайкьер назвали новые виды T. sternbergi и T. edmontonensis (оба из Альберты), а также переместили крупный вид T. wyomingensis (названный в 1931 г.) в новый род Pachycephalosaurus вместе с двумя видами. другие виды. Они обнаружили, что T. validus отличается от T. formosus , но сочли S. brevis женской формой T. validus., и, следовательно, младший синоним. К этому времени куполообразные динозавры считались родственниками орнитопод или анкилозавров. [10] В 1945 году, после изучения слепков зубов T. formosus и S. validus , американский палеонтолог Чарльз М. Стернберг продемонстрировал различия между ними и вместо этого предположил, что Троодон был динозавром- тероподом , а куполообразные динозавры должны быть помещенным в свою семью. Хотя Stegoceras был первым членом этого семейства, получившим имя, Штернберг назвал группу Pachycephalosauridaeпосле второго рода, поскольку он обнаружил, что это имя (означающее «толстоголовая ящерица») более наглядно. Он также считал T. sternbergi и T. edmontonensis членами Stegoceras , счел S. brevis действительным и назвал новый вид, S. lambei , на основе образца, ранее называвшегося S. validus . [3] [11] Отделение от Troodon было поддержано Расселом в 1948 году, который описал зубной камень теропод с зубами, почти идентичными зубам T. formosus . [12]

В 1953 году Биргер Болин назвал Troodon bexelli на основании теменной кости из Китая. [13] В 1964 году Оскар Кун считал это однозначным видом Stegoceras ; S. bexelli . [14] В 1974 году польские палеонтологи Тереза ​​Марьянска и Хальска Осмольска пришли к выводу, что «гастралии» стегоцерасов были окостеневшими сухожилиями, после выявления таких структур в хвосте пахицефалозавра Homalocephale . [9] В 1979 году Уильям Патрик Уолл и Питер Гальтон назвали новый видStegoceras browni , основанный на сплюснутом куполе, ранее описываемый Гальтоном как самка S. validus в 1971 году. Видовое имя дано в честь Барнума Брауна, который нашел образец голотипа (образец AMNH 5450 в Американском музее естественной истории ) в Альберте. [15] В 1983 году Гальтон и Ханс-Дитер Сьюз переместили S. browni в его собственный род, Ornatotholus ( ornatus на латыни означает «украшенный», а tholus - «купол»), и считали его первым известным американским членом группы «плоскоголовые» пахицефалозавры, ранее известные из Азии. [16]В 1987 обзоре pachycephalosaurs, судится и Гальтон исправленного названия конкретных Validus к validum , который впоследствии был использован в научной литературе. Эти авторы объединили S. brevis , S. sternbergi и S. lambei с S. validum , обнаружили, что S. bexelli отличается от Stegoceras по нескольким признакам, и сочли его неопределенным пахицефалозавром. [3] [4]

КТ-изображения ювенильного плоскоголового AMNH 5450 (" Ornatotholus ") с разрезами справа

В 1998 году Гудвин и его коллеги считали Ornatotholus ювенильным S. validum , следовательно, младшим синонимом. [17] В 2000 году Роберт М. Салливан отнес S. edmontonensis и S. brevis к роду Prenocephale (до этого был известен только от монгольского вида P. prenes ) и обнаружил, что более вероятно, что S. bexelli принадлежал к Prenocephale, чем к роду Prenocephale. Stegoceras , но посчитал это nomen dubium (сомнительное название, без отличительных признаков) из-за его неполноты и отметил, что его голотипный образец, по-видимому, утерян. [18]В 2003 году Томас Э. Уильямсон и Томас Карр считается Ornatotholus в потеп dubium , или , возможно , несовершеннолетнего стегоцерас . [19] В редакции Stegoceras 2003 года Салливан согласился, что Ornatotholus был младшим синонимом Stegoceras , переместил S. lambei в новый род Colepiocephale , а S. sternbergi - в Hanssuesia . Он заявил, что род Stegoceras стал таксоном корзины для мусора.для малых и средних пахицефалозавров Северной Америки до этого момента. К этому времени десятки экземпляров были отнесены к S. validum , в том числе многие купола были слишком неполными, чтобы их можно было с уверенностью идентифицировать как Stegoceras . UALVP 2 по-прежнему является наиболее полным образцом Stegoceras , на котором основано самое научное понимание этого рода. [4]

В 2002 году Уильямсон и Карр описали купол (экземпляр NMMNH P-33983 в Музее естественной истории и науки Нью-Мексико ) из бассейна Сан-Хуан , штат Нью-Мексико , который они считали молодым пахицефалозавром неопределенного вида (хотя, возможно, Sphaerotholus goodwini ). . В 2006 году Салливан и Спенсер Г. Лукас считали его молодым S. validum , что значительно расширит ареал этого вида. [20] [21] В 2011 году Стивен Э. Ясински и Салливан посчитали этот экземпляр взрослым и сделали его голотипом нового вида Stegoceras novomexicanum., с двумя другими экземплярами (SMP VP-2555 и SMP VP-2790) в качестве паратипов. [22] Филогенетический анализ 2011 года, проведенный Watabe и его коллегами, не поместил два вида Stegoceras близко друг к другу. [23] В 2016 году Уильямсон и Стивен Л. Брусатт повторно исследовали голотип S. novomexicanum и обнаружили, что паратипы не принадлежали к тому же таксону, что и голотип, и что все задействованные экземпляры были молодыми. Кроме того, они не смогли определить, представлял ли образец голотипа отдельный вид S. novomexicanum , или это была молодь либо S. validum, либо Sphaerotholus goodwini., или другой ранее известный пахицефалозавр. [24] В 2016 году Ясински и Салливан отстояли законность S. novomexicanum ; они согласились с тем, что некоторые особенности, используемые для диагностики вида, указывают на половозрелую стадию, но представляют дополнительные диагностические признаки в голотипе, которые отличают вид. Они также указали на некоторые особенности взрослых особей, которые могут указывать на гетерохронность (различие во времени онтогенетических изменений между родственными таксонами) у видов. Они признали, что паратипы и другие приписанные образцы отличались от голотипа наличием более высоко куполообразных черепов, вместо этого ссылаясь на них как cf. S. novomexicanum(трудно идентифицировать), но оказалось, что все они принадлежат к одному таксону (приписанные особи - взрослые особи) из-за ограниченного стратиграфического интервала и географического диапазона. [25]

Описание [ править ]

Размер S. validum по сравнению с человеком

Stegoceras - один из наиболее известных пахицефалозавров Северной Америки и один из немногих, известных по посткраниальным останкам; Образец S. validum UALVP 2 - наиболее полная из известных на сегодняшний день особей Stegoceras . Его длина оценивается от 2 до 2,5 метров (от 6,6 до 8,2 футов), что сопоставимо с размером козла . [26] [27] [28] По оценкам, вес составляет от 10 до 40 килограммов (от 22 до 88 фунтов). [29] Stegoceras был маленьким или средним по размеру по сравнению с другими пахицефалозаврами. [3] S. novomexicanum, по- видимому, был меньше S. validum., но это оспаривается, являются ли известные экземпляры (неполные черепа) взрослыми или молодыми. [22] [24]

Череп и зубной ряд [ править ]

КТ-изображения черепа UALVP 2 в нескольких проекциях, показывающие относительную поверхностную плотность кости (синий: низкая, желтый: высокая)

Череп Stegoceras имел приблизительно треугольную форму при взгляде сбоку с относительно короткой мордой. В лобной и теменной кости была очень толстой и сформировал повышенный купол. Шовный между этими двумя элементами были уничтожено (только чуть - чуть видны в некоторых образцах), и они все вместе называют «лоботеменные». Лобно-теменный купол широкий, с относительно гладкой поверхностью, только с боков морщинистые (морщинистые). Он сужен вверху и между глазницами (глазницами). Лобно-теменная кость сужалась сзади, заклинивалась между чешуйчатыми костями и заканчивалась углублением над затылком.в задней части черепа. Теменные и чешуйчатые кости образовали толстую полку над затылком, названную теменно-чешуйчатым выступом, протяженность которой варьировалась от образца. Чешуйка была большой, не входила в состав купола, а задняя часть опухла. Он был украшен неравномерно расположенными бугорками (или круглыми выростами), а ряд узлов (бугорков) тянулся вдоль его верхних краев, заканчиваясь заостренными бугорками (или небольшими рогами) на каждой стороне задней части черепа. Внутренний ряд меньших бугорков шел параллельно большему. За исключением верхней поверхности купола, большая часть черепа была украшена узлами, многие из которых располагались рядами. [3]

Большая орбита имела форму несовершенного эллипса (с самой длинной осью спереди назад) и обращена в сторону и немного вперед. Подвисочную Fenestra (открытие) позади глаза была узкой и наклонена назад, и надвисочный Fenestra на верхней задней части черепа была очень уменьшена в размерах, в связи с утолщением лоботеменных. Базикрания (пол мозговой коробки ) была сокращена и на расстоянии от областей ниже орбит и вокруг неба . Затылочный бугор наклонен назад и вниз, а затылочный мыщелок отклонен в том же направлении. Слезная костьобразовывал нижний передний край орбиты, а на ее поверхности ряды узловидного орнамента. В префронтальных и глазных костях были сплавлены и образовали толстый гребень выше орбиты. Относительно большая скуловая кость образует нижний край глазницы, простираясь далеко вперед и вниз по направлению к челюстному суставу. Он был украшен гребнями и узлами, расположенными радиально. [3]

Слепок S. validum UALVP 2, первого полного черепа пахицефалозавра

Носовые отверстия были большими и обращены вперед. Носовые кости были толстыми, сильно ваяются, и имели выпуклый профиль. Вместе с лобной костью он образовывал выступ (щит) на средней вершине черепа. Нижняя передняя часть предчелюстной кости (передняя кость верхней челюсти) морщинистая и утолщенная. Небольшое отверстие (отверстие) присутствовало в шве между премаксиллами, ведущим в носовую полость и, возможно, соединенным с органом Якобсона ( обонятельным органом чувств). Верхняя челюсть была короткой и глубокой и, вероятно, содержала пазуху.. Верхняя челюсть имела ряд отверстий, соответствующих положению каждого зуба, и они функционировали как проходы для прорезывания замещающих зубов. Нижняя челюсть сочленяется с черепом ниже задней части орбиты. Зубоносная часть нижней челюсти была длинной, а задняя - довольно короткой. Хотя не сохранилась, наличие предзубной кости указывается фасетками на передней части нижней челюсти. [3] Как и у других пахицефалозавров, у него был бы маленький клюв. [30]

У Stegoceras зубы были гетеродонтами (дифференцированы) и текодонтами (помещались в лунки). У него были краевые ряды относительно мелких зубов, и ряды не образовывали прямой режущей кромки. Зубы располагались наклонно по длине челюстей и слегка перекрывали друг друга спереди назад. С каждой стороны самый полный образец (UALVP 2) имел три зуба в предчелюстной кости, шестнадцать на верхней челюсти (обе части верхней челюсти) и семнадцать в зубной части нижней челюсти. Зубы в предчелюстной кости были отделены от зубов позади в верхней челюсти короткой диастемой.(пространство), а два ряда в предчелюстной кости были разделены беззубым промежутком спереди. Зубы в передней части верхней челюсти (предчелюстной кости) и передней нижней челюсти были похожи; у них были более высокие, более заостренные и загнутые короны и «каблук» сзади. Передние зубы на нижней челюсти были больше, чем на верхней. На передних краях коронок было восемь зубцов (зубцов), а на заднем - от девяти до одиннадцати. Зубы в задней части верхней (верхней челюсти) и нижней челюсти имели треугольную форму при виде сбоку и сжатые при виде спереди. У них были длинные корни, имевшие овальное сечение, а коронки имели заметный пояс у основания. Зубцы здесь были сжаты и направлены к вершине коронок. Как внешняя, так и внутренняя стороназубные коронки несли эмаль , и обе стороны были разделены по вертикали на гребень. На каждом краю было около семи или восьми зубцов, причем передний край обычно имел больше всего. [3]

Череп Stegoceras можно отличить от черепа других пахицефалозавров по таким особенностям, как выраженная теменно-чешуйчатая полость (хотя с возрастом она стала меньше), «начальное» выпадение его лобной части (хотя купол увеличивалось с возрастом), его раздутые носовые кости , его орнамент из бугорков по бокам и задней части чешуйчатых костей, рядов до шести бугорков на верхней стороне каждой чешуйчатой ​​кости и до двух узлов на задней проекции теменной кости. Он также отличается отсутствием украшения носа и уменьшенной диастемой. [4] [31] Череп S. novomexicanum можно отличить от черепа S. validum.в таких особенностях, как обратное расширение теменной кости, более редуцированная и треугольная, с более крупными надвисочными отверстиями (хотя это может быть связано с возможным ювенильным статусом экземпляров) и наличием примерно параллельных швов между плоскоклеточной и теменной костью. Кроме того , по- видимому, имели меньшую фронтальную боссу , чем С. validum , [22] [24] и , кажется, были более стройным в целом. [25]

Посткраниальный скелет [ править ]

Восстановление жизни S. validum с покровом на основе других мелких орнитисхийских динозавров

Позвоночный столб из стегоцерас неполностью известно. Сочленение между зигагофизами (суставными отростками) следующих друг за другом спинных (задних) позвонков, по-видимому, препятствовало боковому движению позвоночного столба, что сделало его очень жестким, и это было дополнительно усилено окостеневшими сухожилиями . [3] Хотя шейные позвонки неизвестны, опущенный затылочный мыщелок (который сочленяется с первым шейным позвонком) указывает на то, что шея находилась в изогнутой позе, как S- или U-образная форма большинства динозавров. шеи. [32] На основании их положения в Homalocephale, окостеневшие сухожилия, обнаруженные с помощью UALVP 2, образовали бы сложную « каудальную корзину » в хвосте, состоящую из параллельных рядов, при этом конечности каждого сухожилия последовательно соприкасались бы с последующим. Такие структуры называются myorhabdoi и иначе известны только у костистых рыб ; эта особенность уникальна для пахицефалозавров среди четвероногих животных и, возможно, участвовала в укреплении хвоста. [9]

Лопатка (лопатка) был длиннее плечевой кости (верхняя кость руки); его клинок был тонким и узким, слегка изогнутым, повторяя контур ребер. Лопатка не расширялась на верхнем конце, но была сильно расширена у основания. Коракоид в основном тонкий и пластинчатый. Плечевая кость имела тонкий стержень, слегка изогнута по длине и слегка изогнута. Дельтовиднопекторальная гребень (где дельтовидные и грудные была развита слабо прикреплены мышцы). Концы локтевой кости расширены, вдоль диафиза проходят гребни. радиусбыл более крепким, чем локтевая кость, что необычно. При взгляде сверху тазовый пояс был очень широк для двуногого архозавра и расширялся к задней части. Широкая тазовая область могла вместить заднюю часть кишечника. Подвздошной удлиняли и седалищный был длинным и тонким. Хотя лобок неизвестен, он, вероятно, был уменьшен в размерах, как у Homalocephale . Бедренная кость (бедренная кость) была стройной и внутрь изогнутой, голени была тонкая и скрученные, и малоберцовая были стройным и шириной в верхнем конце. плюсныиз стопы появляется, был узок, и единственный известный ногтевой (коготь кость) из пальца была стройной и слегка изогнута. [3] Хотя конечности Stegoceras до конца не изучены , они, скорее всего, были похожи на других пахицефалозавров, имея пять пальцев на руках и четыре пальца. [30]

Классификация [ править ]

1918 год: купол S. validum CMN 138 на нескольких видах

В течение 1970-х годов по азиатским окаменелостям было описано больше родов пахицефалозавров, что дало больше информации о группе. В 1974 году Марьянска и Осмольска пришли к выводу, что пахицефалозавры достаточно различимы, чтобы оправдать их собственный подотряд в пределах орнитиший, пахицефалозавров. В 1978 году китайский палеонтолог Дун Чжиминг разделил пахицефалозаврию на две семьи; куполообразные Pachycephalosauridae (включая Stegoceras ) и плоские Homalocephalidae (первоначально записанные как Homalocephaleridae). [33] Уолл и Гальтон не нашли оправданного статуса подотряда пахицефалозавров в 1979 году. [15]К 1980-м годам родство пахицефалозавров внутри орнитиший не было решено. Основные конкурирующие точки зрения заключались в том, что группа была ближе всего к орнитоподам или цератопсам, последнее мнение связано с сходством между скелетом стегоцерас и «примитивными» цератопсами Protoceratops . В 1986 году американский палеонтолог Пол Серено поддержал связь между пахицефалозаврами и цератопсами и объединил их в группу Marginocephalia , основываясь на схожих чертах черепа, таких как структура «полка» над затылком. Он признал, что доказательства этой группировки не были исчерпывающими, но обоснованность этой группы была подтверждена Сьюз и Гальтоном в 1987 году [3].

К началу 21 века несколько родов пахицефалозавров были известны по посткраниальным останкам, а многие таксоны были известны только по куполам, что затрудняло классификацию внутри группы. Таким образом, пахицефалозавры в основном определяются черепными особенностями, такими как плоская или выпуклая лобно-теменная, широкая и уплощенная полоса вдоль заглазничных и чешуйчатых костей, а чешуйчатые кости представляют собой глубокие пластины на затылке. [28] В 1986 году Серено разделил пахицефалозавров на разные группы в зависимости от степени купола их черепов (сгруппированных в теперь недействительные таксоны, такие как «Tholocephalidae» и «Domocephalinae»), а в 2000 году он рассмотрел «частично» куполообразные Stegoceras - это переход между предположительно «примитивными» плоскоголовыми и развитыми »полностью "куполообразные роды" (такие какПахицефалозавр ). [34] Разделение пахицефалозавров с куполообразной / плоской головкой было прекращено в последующие годы, поскольку плоские головы считались педоморфными (ювенильными) или производными признаками в большинстве пересмотров, но не половой диморфной чертой. В 2006 году Салливан выступил против идеи о том, что степень доминга полезна для определения таксономического сходства между пахицефалозаврами. [28] В 2003 году Салливан обнаружил, что сами стегоцеры являются более базальными (или «примитивными»), чем «полностью куполообразные» представители подсемейства Pachycephalosaurinae, развивая выводы, сделанные Серено в 1986 году [4].

Филогенетический анализ 2013 года, проведенный Эвансом и его коллегами, обнаружил, что некоторые роды плоскоголовых пахицефалозавров более тесно связаны с таксонами с «полностью» куполообразными формами , чем с «не полностью» куполообразными стегоцерами , что позволяет предположить, что они представляют молодь куполообразных таксонов, а плоские головы - нет. указать таксономическое родство. [35] На приведенной ниже кладограмме показано размещение стегоцер среди Pachycephalosauridae согласно Schott et al., 2016: [36]

Частичный череп ювенильного плоскоголового S. validum , УЦМЗ (ВП) 2008.001
Пахицефалозаврия
 

Wannanosaurus yanshiensis

 
Пахицефалозавриды
 
 

Hanssuesia sternbergi

 
 

Colepiocephale lambei

 
 

Стегоцерас валидум

 
 

Stegoceras novomexicanum

 
 
Пахицефалозаврины
 

Goyocephale lattimorei

 
 
 

Homalocephale calathocercos

 
 
 

Tylocephale gilmorei

 
 
 

Foraminacephale brevis

 
 
 

Amtocephale gobienses

 
 
 

Prenocephale prenes

 
 

Acrotholus audeti

 
 
 
 

Пахицефалозавр Вайомингенсис

 
 

Аляскцефале гонглофи

 
 
 

Дракорекс хогвартсия

 
 

Стигимолох спиннифер

 
 
 
 
 

Sphaerotholus goodwini

 
 

Sphaerotholus buchholtzae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Биогеографии и ранняя эволюционная история pachycephalosaurs мало изучены, и могут быть выяснены только новыми открытиями. Пахицефалозавры резко появляются в летописи окаменелостей и присутствуют как в Северной Америке, так и в Азии, поэтому неизвестно, когда они впервые возникли и откуда они рассеялись. Самые старые известные члены группы (такие как Акротол ) имеют «полностью куполообразную форму » и известны с сантонского этапа позднего мелового периода (около 84 миллионов лет назад). Это до предположительно более примитивных стегоцеров из среднего кампана (77 миллионов лет назад) и гомалоцефалов из раннего маастрихта.(70 миллионов лет назад), поэтому выпадение черепа может быть гомопластическим признаком (формой конвергентной эволюции ). Позднее появление пахицефалозавров по сравнению с родственными цератопсами указывает на длинную призрачную родословную (предполагаемую, но отсутствующую в летописи окаменелостей), охватывающую 66 миллионов лет, от поздней юры до мелового периода. Поскольку пахицефалозавры были в основном небольшими, это может быть связано с тафономическим уклоном ; менее вероятно, что более мелкие животные будут сохранены путем окаменения. Более хрупкие кости также вряд ли будут сохранены, поэтому пахицефалозавры в основном известны по своим крепким черепам. [4] [35]

Палеобиология [ править ]

Механика кормления [ править ]

Нижняя челюсть и зубы UALVP 2

Не совсем ясно, чем питались пахицефалозавры; обладая очень маленькими ребристыми зубами, они не могли жевать жесткие волокнистые растения так же эффективно, как другие динозавры того же периода. Предполагается, что их острые зубчатые зубы идеально подходили для смешанного рациона из листьев, семян, фруктов и насекомых. [37] Stegoceras, возможно, полностью питались травоядными животными, так как коронки зубов были похожи на коронки ящериц игуанид . На предчелюстных зубах видны фасетки износа от контакта с предзубной костью, а на верхнечелюстных зубах есть двойные фасетки износа, подобные тем, которые наблюдаются у других орнитисхийских динозавров. У каждого третьего зуба верхней челюсти UALVP 2 прорезываются замещающие зубы, и замена зуба произошла в обратной прогрессии последовательными тройками. Затылочная область Stegoceras была хорошо разграничена для прикрепления мышц, и считается, что движение челюсти у Stegoceras и других пахицефалозавров в основном ограничивалось движениями вверх и вниз с лишь небольшой возможностью вращения челюсти. Это основано на структуре челюсти и стоматологической микроповерхности, а грани износа зубов указывают на то, что сила укуса использовалась больше для срезания, чем для дробления. [3] [38]

Онтогенетические изменения [ править ]

Серия роста черепов S. validum по Schott et al., 2011

Исторически было предложено несколько объяснений вариаций, наблюдаемых в черепах стегоцерас и других пахицефалозавров. Браун и Шлайкьер предположили, что существует половой диморфизм степени купола, и выдвинули гипотезу, что экземпляры с плоской головой, такие как AMNH 5450 ( Ornatotholus ), представляют собой женскую морфу Stegoceras . Эта идея была поддержана морфометрическим исследованием 1981 г., проведенным Чампаном и его коллегами, которые обнаружили, что у самцов купола больше и толще. [31] [39]После того, как были обнаружены другие плоскоголовые пахицефалозавры, степень доминантности была предложена как особенность, имеющая таксономическое значение, и поэтому AMNH 5450 с 1979 года считался отдельным таксоном. В 1998 году Гудвин и его коллеги предположили, что вздутие купола было онтогенетической особенностью, которая изменялась с возрастом, на основе гистологического исследования черепа S. validum, которое показало, что купол состоит из сосудистой быстрорастущей кости, что соответствует возрастание доминантности. Эти авторы обнаружили, что предположительно отличные черты Ornatotholus могут быть легко результатом онтогенеза. [31] [17]

КТ-изображения TMP 84.5.1, ювенильного или младшего возраста S. validum , с разрезами

В 2003 году Уильямсон и Карр опубликовали серию гипотетических исследований роста S. validum , показав Ornatotholusкак ювенильная стадия. Они предположили, что для молоди характерна плоская утолщенная лобно-теменная крыша с более крупными надвисочными отверстиями и усеяна близко расположенными бугорками и узлами. Теменно-чешуйчатая полка не уменьшена в размерах, лобно-теменный шов открыт. У суб-взрослых были купола, похожие на курганы, при этом задняя часть теменной и черепной крыши была плоской. Надвисочные отверстия имели асимметрию по размеру, а закрытие лобно-теменного шва было различным. Узлы были растянуты или почти стерты, поскольку купол расширялся во время роста, при этом оставалась мозаичная поверхность. Узор часто стирался в самой высокой точке (вершине) купола, области, где происходило максимальное расширение. Бугорки на черепе были вытянуты в разные стороны,а те, что на краю теменно-плоскостной шельфа, возможно, былигипертрофированные (увеличенные) бугорки. Спина и бока черепа взрослых и взрослых были украшены менее измененными бугорками. Перед включением в увеличивающийся купол кости черепа расширились, в результате образовались соединения между этими костями. Купол взрослого человека был широким и выпуклым и включал большую часть полки, которая уменьшилась в размерах и нависала над затылком в виде толстой «губы». Надвисочные отверстия были закрыты, но шов между лобно-теменной и соединенной костями черепа не всегда был закрыт у взрослых и подростков. [19]

В 2011 году Райан Шотт и его коллеги провели более полный анализ онтогенеза краниального купола S. validum . Исследование показало, что теменно-чешуйчатая полка сохраняет расположение орнаментов на протяжении всего роста, и что сосудистость лобно-теменных куполов уменьшается с размером. Также было обнаружено, что форма и размер купола сильно коррелировали с ростом, и что рост был аллометрическим (в отличие от изометрического ) от плоского до куполообразного, поддерживая Ornatotholus в качестве ювенильного стегоцераса.. Они также выдвинули гипотезу, что эта модель роста купола, с резкими изменениями от ювенильного к взрослому, была общей траекторией развития пахицефалозавров. Эти исследователи отметили, что, хотя наблюдение Уильямсона и Карра о том, что надвисочные отверстия закрываются с возрастом, в целом было правильным, все же существовала высокая степень индивидуальных вариаций в размере этих окон, независимо от размера лобно-теменных, и поэтому эта особенность может иметь не зависели от онтогенеза. [31]

Исследование 2012 года, проведенное Шоттом и Дэвидом К. Эвансом, показало, что количество и форма отдельных узлов на чешуйчатой ​​полке исследованных черепов S. validum значительно варьировались, и что эта вариабельность, по-видимому, не коррелирует с онтогенными изменениями, но была связана с к индивидуальной вариации. Эти исследователи не обнаружили корреляции между шириной надвисочных отверстий и размером чешуи. [40]

Функция купола [ править ]

Вершина С. validum и Prenocephale черепа (слева, стрелка), с возможными боевыми ориентациями (справа), в соответствии с Петерсон и др., 2013

Функция куполов пахицефалозавров обсуждалась, и Stegoceras использовались в качестве модели для экспериментов в различных исследованиях. Купол в основном интерпретировался как оружие, используемое во внутривидовых боях , структура демонстрации сексуальности или средство распознавания видов . [41] [42] Гипотеза о том, что куполообразные черепа Stegoceras и других пахицефалозавров использовались для бода головы, была впервые предложена американским палеонтологом Эдвином Колбертом.в 1955 году. В 1970 и 1971 годах Гальтон развивал эту идею и утверждал, что, если бы купол был просто декоративным, он был бы менее плотным и что эта структура была бы идеальной для сопротивления силе. Гальтон предположил, что когда Stegocerasдержал свой череп вертикально, перпендикулярно шее, сила передавалась бы от черепа, с малой вероятностью его смещения, и поэтому купол можно было использовать как таран. Он полагал, что его вряд ли использовали в основном для защиты от хищников, потому что у самого купола не было шипов, а шипы теменно-чешуйчатого шельфа находились в «неэффективном» положении, но нашел это совместимым с внутривидовой конкуренцией. Гальтон представил, что купола соединены вместе, а позвоночник находится в горизонтальном положении. Это можно было сделать либо лицом друг к другу при нанесении ударов, либо во время атаки друг на друга с опущенными головами (аналогично современным овцам и козам). Он также отметил, что жесткость спины была бы полезна при использовании головы для этой цели. В 1978 г.Сьюз согласился с Гальтоном в том, что анатомия пахицефалозавров соответствовала передаче ударного напряжения от купола к куполу, на основе испытаний смодели из оргстекла . Удар будет поглощаться шеей и телом, а связки и мышцы шеи предотвратят травмы скользящими ударами (как у современного снежного барана ). Сьюз также предположила, что животные могли бодаться друг другу в бока. [32] [43] [44]

В 1997 году американский палеонтолог Кеннет Карпентер указал, что спинные позвонки с задней стороны пахицефалозавра Homalocephale показывают, что спина изогнута вниз непосредственно перед шеей (которая не сохранилась), и если шея не изогнута вверх, голова будет указывать на земля. Поэтому он сделал вывод, что шеи стегоцеров и других пахицефалозавров находились в изогнутой позе (что является нормой для динозавров), и поэтому они не могли бы выровнять свою голову, шею и тело по горизонтали, что было бы необходим для передачи стресса. Их шеи должны были быть ниже уровня спины, что могло привести к повреждению спинного мозга при ударе. Современные снежные бараны и бизоныпреодолеть эту проблему за счет наличия крепких связок от шеи до высоких нервных отростков над плечами (которые поглощают силу удара), но такие особенности не известны у пахицефалозавров. Эти животные также поглощают силу удара через пазухи в основании их рогов, а их лбы и рога образуют широкую контактную поверхность, в отличие от узкой поверхности куполов пахицефалозавров. Поскольку купол Stegoceras был закругленным, он давал бы очень маленькую площадь для потенциального удара, и купола соскользнули бы друг от друга (если бы удар не был точно центрирован). У борцов с пахицефалозаврами было бы трудно видеть друг друга, когда их голова была опущена, из-за костных выступов над глазами. [32]

КТ-изображения, показывающие внутреннюю плотность кости в UALVP 2 (синий: низкий, красный: высокий)

Из-за проблем, которые он обнаружил с гипотезой бода головой, Карпентер вместо этого предположил, что купола были приспособлениями для бода с бока (как это видно у некоторых крупных африканских млекопитающих); он представлял, что два животных будут стоять параллельно, лицом друг к другу или в одном направлении и направлять удары в сторону противника. Относительно большая ширина тела пахицефалозавров могла, следовательно, служить для защиты жизненно важных органов от повреждений во время бода. Возможно, что Stegocerasи аналогичные пахицефалозавры наносили бы удары движением шеи сбоку и вращением головы. Верхние стороны купола имеют наибольшую площадь поверхности и, возможно, были точкой удара. Толщина купола увеличивала силу удара в стороны, и это гарантировало, что противник почувствовал силу удара, не получив серьезных травм. Костный ободок над глазницей мог защищать глаз агрессора при нанесении удара. Карпентер предположил, что пахицефалозавры сначала участвовали бы в демонстрации угрозы , покачиваясь и выставляя голову, чтобы показать размер своих куполов (запугивание), а затем наносили удары друг другу, пока один противник не подал сигнал о подчинении. [32]

В 1987 году Дж. К. Ригби и его коллеги предположили, что купола пахицефалозавров были органами теплообмена, используемыми для терморегуляции , на основании их внутренних «излучающих структур» ( трабекул ). Эту идею поддержали еще несколько писателей в середине 1990-х годов. [42] В 1998 году Гудвин и его коллеги сочли отсутствие пазух в черепе Stegoceras и сеть сосудистых костей в куполе, похожую на соты, плохо подходящими для удара головой, и отметили, что кости, прилегающие к При таком контакте купол мог сломаться. Основываясь на идее, что окостеневшие сухожилия, укрепляющие хвосты стегоцер,и другие пахицефалозавры позволили им занять триподную позицию (впервые было предложено Марьянской и Осмольской в ​​1974 г.), Goodwin et al. предположил, что эти конструкции могли защитить хвост от бокового столкновения, или что сам хвост мог использоваться как оружие. [17] В 2004 году Гудвин и его коллеги изучили гистологию черепа пахицефалозавров и обнаружили, что васкуляризация (включая трабекулы) куполов уменьшается с возрастом, что, по их мнению, несовместимо с функцией удара головой или теплообмена. Они также предположили, что плотный слой волокон Шарпеяоколо поверхности купола указывает на то, что при жизни он имел внешнее покрытие, что не позволяет узнать форму купола у живого животного. Вместо этого эти исследователи пришли к выводу, что купола предназначались в основном для распознавания и общения видов (как у некоторых африканских быков ) и что использование в сексуальных целях было вторичным. Они также предположили, что внешнее покрытие куполов было ярко окрашено при жизни или, возможно, меняло цвет в зависимости от сезона. [42]

Реставрация пары с разноцветными куполами

В 2008 году Эрик Снайвли и Адам Кокс проверили характеристики черепов пахицефалозавров в 2D и 3D с помощью анализа методом конечных элементов и обнаружили, что они могут выдерживать значительные удары; больший свод куполов учитывал более высокие силы удара. Они также считали , что , вероятно , pachycephalosaur куполов были покрыты кератином , сильный материал , который может выдержать много энергии , не будучи повреждено (как остеодермы из крокодилов ), и , следовательно , включены кератин в их тесте формулу. [45] В 2011 году американские палеонтологи Кевин Падиан и Джон Р. Хорнерпредположил, что «причудливые структуры» динозавров в целом (включая купола, оборки, рога и гребни) в основном использовались для распознавания видов, и отклонил другие объяснения как не подкрепленные доказательствами. Среди других исследований эти авторы цитировали статью Гудвина и др. 2004 г. о куполах пахицефалозавров как поддержку этой идеи, и они указали, что такие структуры, по-видимому, не являются сексуально диморфными. [46] В ответ на Падиана и Хорнера в том же году Роб Дж. Нелл и Скотт Д. Сэмпсон утверждали, что распознавание видов было вполне вероятным как вторичная функция для «странных структур» у динозавров, но что половой отбор(используемый в демонстрации или в бою, чтобы соревноваться за помощников) было более вероятным объяснением из-за высокой стоимости их разработки и из-за того, что такие структуры, по-видимому, сильно варьируются в пределах вида. [47] В 2013 году британские палеонтологи Дэвид Э. Хоун и Даррен Нейш подвергли критике «гипотезу распознавания видов» и утверждали, что ни одно из ныне живущих животных не использует такие структуры в первую очередь для распознавания видов, и что Падиан и Хорнер игнорировали возможность взаимного полового акта. выбор (где оба пола украшены орнаментом). [48]

КТ-срезы черепов УАЛВП 2 (слева) и белобрюхого дукера (справа)

В 2011 году Снайвли и Джессика М. Теодор провели анализ методом конечных элементов, моделируя удары головой с помощью компьютерных томографов черепа S. validum (UALVP 2), Prenocephale prenes и нескольких сохранившихся бодающихся головой парнокопытных . Они обнаружили, что корреляция между нанесением ударов в голову и морфологией черепа, обнаруженная у живых животных, также существует у изученных пахицефалозавров. У Stegoceras и Prenocephale была форма черепа, похожая на форму черепа снежного барана, с губчатой ​​костью, защищающей мозг. У них также были общие черты в распределении компактных и губчатых областей с снежным бараном, белобрюхой дукером ижираф . Белобрюхий дукер оказался ближайшим морфологическим аналогом Stegoceras ; у этого вида, бьющегося головой, купол меньше, но имеет такую ​​же округлую форму. Stegoceras были лучше способны рассеивать силу, чем парнокопытные, которые бьются головой с большой силой, но менее васкуляризованные купола у более старых пахицефалозавров и, возможно, уменьшенная способность исцелять от травм, выступали против такого боя у пожилых людей. Исследование также проверило влияние ороговевшего покрытия купола и показало, что оно способствует повышению производительности. Хотя у Stegoceras не хватало пневматическогопазухи, которые находятся ниже точки удара в черепах парнокопытных, поражающих голову, вместо этого имели сосудистые распорки, которые аналогичным образом могли действовать как скобки, а также каналы, питающие развитие кератинового покрытия. [49]

Два купола S. validum с повреждениями (стрелки), показанные сверху

В 2012 году Шотт и Эванс предположили, что регулярность чешуйчатого орнамента на протяжении онтогенеза Stegoceras согласуется с распознаванием видов, но переход от плоских лобно-теменных костей к куполообразным в позднем возрасте предполагает, что функция этого признака изменилась в онтогенезе и, возможно, была связана с половым аспектом. выбран, возможно, для внутривидового боя. [40] В 2012 году Калеб М. Браун и Энтони П. Рассел предположили, что жесткие хвосты, вероятно, не использовались в качестве защиты от боковых ударов, но, возможно, позволяли животным принимать триподную стойку во время внутривидового боя. хвост как опора. Браун и Рассел обнаружили, что хвост может тем самым помочь противостоять сжимающей, растягивающей и скручивающей нагрузке, когда животное наносит или получает удары куполом.[9]

В исследовании 2013 года, проведенном Джозефом Петерсоном и его коллегами, были выявлены поражения черепа стегоцерасов.и другие пахицефалозавры, которые интерпретировались как инфекции, вызванные травмой. Поражения были обнаружены на 22% отобранных черепов пахицефалозавров (частота одинакова для разных родов), но отсутствовали у экземпляров с плоской головой (которые интерпретировались как молодые или самки), что согласуется с использованием во внутривидовых боях (для территории или товарищи). Распределение поражений у этих животных имеет тенденцию концентрироваться в верхней части купола, что поддерживает их поведение при ударах головой. Бодание с фланга, вероятно, приведет к меньшему количеству травм, которые вместо этого будут сосредоточены по сторонам купола. Эти наблюдения были сделаны при сравнении повреждений с повреждениями на черепах и боках современных скелетов овец. Исследователи отметили, что современные животные, бьющиеся головой, используют свое оружие как для боя, так и для демонстрации.и поэтому пахицефалозавры могли использовать свои купола для обоих. У некоторых животных достаточно демонстрации оружия и желания использовать его для разрешения споров.[41]

Носовые ходы [ править ]

В 1989 году Эмили Б. Гриффин обнаружила, что стегоцеры и другие пахицефалозавры обладают хорошим обонянием (обонянием), основываясь на исследовании черепных эндокастов, которые выявили большие обонятельные луковицы в головном мозге. [50] В 2014 году Джейсон М. Бурк и его коллеги обнаружили, что Stegoceras потребовались бы хрящевые носовые раковины в передней части носовых ходов, чтобы воздушный поток достигал обонятельной области. Свидетельством наличия этой структуры является костный гребень, к которому она могла прикрепиться. Размер обонятельной области также указывает на то, что Stegocerasобладал острым обонянием. Исследователи обнаружили, что у динозавра могла быть носовая раковина в форме завитка (как у индейки ) или разветвленная (как у страуса ), поскольку оба могли направлять воздух в обонятельную область. Система кровеносных сосудов в проходах также предполагает, что носовые раковины служили для охлаждения теплой артериальной крови из тела, которая направлялась в мозг. Череп экземпляра S. validum UALVP 2 подходил для такого рода исследований из-за его исключительной сохранности; он окостенел мягкие ткани в полости носа, которые в противном случае были бы хрящевыми и, следовательно, не сохранялись бы в результате минерализации. [51]

Палеокружение [ править ]

Парк динозавров Формирование в провинции Альберта, Канада, где С. validum первым был обнаружен

S. validum известен из группы позднего мелового периода Belly River (канадский эквивалент группы Judith River в США), и образцы были обнаружены из формации Dinosaur Park (поздний кампан, от 76,5 до 75 миллионов лет назад) в Провинциальном парке динозавров. (включая образец лектотипа) и формация Олдман (средний кампан, 77,5–76,5 млн лет назад) в Альберте, Канада. Пахицефалозавры Hanssuesia и Foraminacephale также известны из обеих формаций. [4] S. novomexicanum известен из Фрутленда (поздний кампан, около 75 млн лет назад) и из формации Нижний Киртланд.(поздний кампан , около 74 млн лет назад) в Нью-Мексико, и если этот вид правильно принадлежит к Stegoceras , род имел бы широкое географическое распространение. [22] Присутствие похожих пахицефалозавров на западе и севере Северной Америки во время последних меловых периодов показывает, что они были важной частью фауны динозавров там. [24]Традиционно предполагалось, что пахицехалозавры населяли горную среду; Износ их черепов якобы был результатом того, что они катились по воде с возвышенностей, и сравнение с снежными баранами подтвердило теорию. В 2014 году Джордан К. Мэллон и Эванс оспорили эту идею, поскольку износ и первоначальное расположение черепов не соответствует их транспортировке таким образом, и вместо этого предположили, что североамериканские пахицефалозавры населяли аллювиальные (связанные с водой) и прибрежные равнины . [52]

Формация «Парк динозавров» интерпретируется как низменный рельеф рек и пойм, которые со временем стали более заболоченными и находились под влиянием морских условий по мере того, как Западный внутренний морской путь переходил на запад. [53] климат был теплее современной Альберта, без заморозков , но с Веттер и сухими сезонами. Хвойные были явно доминирующими пологом растений, с подлеском из папоротников , древовидных папоротников и покрытосеменных . [54]Парк динозавров известен своим разнообразным сообществом травоядных. Так же как стегоцерас , образование также дали окаменелость цератопсов центрозавров , Styracosaurus и хасмозавр , в hadrosaurids прозауролоф , ламбеозавр , грипозавр , коритозавр и паразауролофы , и анкилозавры эдмонтонии и сколозавры . Присутствующие тероподы включают тираннозавридов Gorgosaurus и Daspletosaurus . [55]Другие динозавры, известные из формации Олдмана , включают гадрозавров брахилофозавров , цератопсов, коронозавров и альбертацератопсов , орнитомимидов , теризинозавров и, возможно, анкилозавров. Тероподы включали троодонтид , овирапторозавров , дромеозаврид Saurornitholestes и, возможно, альбертозавринового тираннозавра. [56]

См. Также [ править ]

  • Хронология исследований пахицефалозавров

Ссылки [ править ]

  1. ^ а б Ламбе, LM (1902). «Новые роды и виды из серии Belly River (средний меловой период)» . Геологическая служба Канады, Вклад в канадскую палеонтологию . 3 : 68.
  2. ^ a b c Хэтчер, JB; Затишье, RS; Марш, О.К .; Осборн, Х.Ф. (1907). «Цератопсия» . Монографии Геологической службы США . XLIX . DOI : 10.5962 / bhl.title.60500 .
  3. ^ Б с д е е г ч я J K L судится, HD & Гальтон, П. М. (1987). «Анатомия и классификация североамериканской пахицефалозаврии (Dinosauria: Ornithischia)» . Palaeontographica абтайлюнг . 198 : 1–40.
  4. ^ Б с д е е г Sullivan, Р. М. (2003). «Ревизия динозавра Stegoceras Lambe (Ornithischia, Pachycephalosauridae)». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (1): 181–207. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2003) 23 [181: rotdsl] 2.0.co; 2 .
  5. ^ Nopcsa, F. (1903). «Убер Stegoceras und Stereocephalus ». Centralblatt für Mineralogie, Geologie und Paläontologie . 1903 : 266–267.
  6. ^ Lambe, LM (1903). «Современная зоопалеонтология» . Наука . 18 (445): 60. Bibcode : 1903Sci .... 18 ... 60L . DOI : 10.1126 / science.18.445.60 . JSTOR 1631645 . PMID 17746863 .  
  7. ^ Lambe, LM (1918). «Меловой род Stegoceras, типичный для нового семейства, условно относящийся к стегозаврам» . Труды Королевского общества Канады . 12 (4): 23–36.
  8. ^ Гилмор, CW, 1924. На Troodon Validus , orthopodous динозавр из Живот реки мелового Альберта, Канада. Департамент геологии, Бюллетень Университета Альберты 1: 1–43
  9. ^ а б в г Браун, СМ; Russell, AP; Фарке, AA (2012). "Гомология и архитектура каудальной корзины пахицефалозаврии (динозаврия: орнитишия): первое появление Myorhabdoi в Tetrapoda" . PLOS ONE . 7 (1): e30212. Bibcode : 2012PLoSO ... 730212B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0030212 . PMC 3260247 . PMID 22272307 .  
  10. ^ а б Браун, В .; EM, Schlaikjer (1943). «Исследование динозавров троодонтов с описанием нового рода и четырех новых видов». Вестник АМНХ . 82 . hdl : 2246/387 .
  11. ^ Штернберг, CM (1945). «Описано Pachycephalosauridae, предложенное для куполообразных динозавров, Stegoceras lambei , n. Sp.». Журнал палеонтологии . 19 (5): 534–538. JSTOR 1299007 . 
  12. Перейти ↑ Russell, LS (1948). «Зубной врач Troödon , рода динозавров теропод». Журнал палеонтологии . 22 (5): 625–629. JSTOR 1299599 . 
  13. ^ Болин, Б., 1953. Ископаемые рептилии из Монголии и Ганьсу. Отчеты научной экспедиции в северо-западные провинции Китая под руководством доктора Свена Хедина. VI. Палеонтология позвоночных 6. Публикация китайско-шведской экспедиции 37: 1–113
  14. ^ Куна, О., 1964, Fossilium Catalogus I: Animalia Парс 105. Ornithischia (Supplementum I) , IJsel Чел, Девентера, 80 С.
  15. ^ а б Стенка, WP; Гальтон, PM (1979). «Заметки о динозаврах пахицефалозаврид (Reptilia: Ornithischia) из Северной Америки с комментариями об их статусе орнитопод». Канадский журнал наук о Земле . 16 (6): 1176–1186. Bibcode : 1979CaJES..16.1176W . DOI : 10.1139 / e79-104 .
  16. ^ Гальтон, PM; Сьюз, Х.-Д. (1983). «Новые данные о динозаврах пахицефалозаврид (Reptilia: Ornithischia) из Северной Америки». Канадский журнал наук о Земле . 20 (3): 462–472. Bibcode : 1983CaJES..20..462G . DOI : 10.1139 / e83-043 .
  17. ^ a b c Гудвин, МБ; Бухгольц, EA; Джонсон, RE (1998). «Анатомия черепа и диагностика Stygimoloch spinifer (Ornithischia: Pachycephalosauria) с комментариями о структурах черепа при агонистическом поведении». Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (2): 363–375. DOI : 10.1080 / 02724634.1998.10011064 .
  18. ^ Салливан, Роберт М. (2000). « Prenocephale edmontonensis (Brown and Schlaikjer), новый гребешок. И P. brevis (Lambe), новый гребешок. (Dinosauria: Ornithischia: Pachycephalosauria) из верхнего мела Северной Америки» . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 17 : 177–90.
  19. ^ a b Уильямсон, TE; Карр, Т.Д. (2003). «Новый род производных пахицефалозавров из западной части Северной Америки». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (4): 779–801. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0779: ANGODP] 2.0.CO; 2 .
  20. ^ Салливан, РМ; Лукас, С. Г. (2006). "Пахицефалозаврид динозавр Stegoceras validum из формации Fruitland верхнего мела, бассейн Сан-Хуан, Нью-Мексико" . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 35 : 329–330.
  21. ^ Уильямсон, TE; Карр, Т. Д. (2002). «Молодой пахицефалозавр (Dinosauria: Pachycephalosauridae) из формации Fruitland». Нью-Мексико: Геология Нью-Мексико . 24 : 67–68.
  22. ^ a b c d Jasinski, SE; Салливан, РМ (2011). «Переоценка пахицефалозаврид из перехода Fruitland-Kirtland (киртланд, поздний кампан), бассейн Сан-Хуан, Нью-Мексико, с описанием нового вида Stegoceras и переоценкой Texascephale langstoni » (PDF) . Летопись окаменелостей 3. Музей естественной истории и науки Нью-Мексико, Бюллетень . 53 : 202–215.
  23. ^ Watabe, M .; Цогтбаатар, К .; Салливан, РМ (2011). «Новый пахицефалозаврид из формации Байншир (сеноман-поздний сантон), пустыня Гоби, Монголия» (PDF) . Летопись окаменелостей 3. Музей естественной истории и науки Нью-Мексико, Бюллетень . 53 : 489–497.
  24. ^ a b c d Уильямсон, TE; Брусатте, SL (2016). «Пахицефалозавры (Dinosauria: Ornithischia) из верхнего мела (верхний кампан) Нью-Мексико: переоценка Stegoceras novomexicanum » . Меловые исследования . 62 : 29–43. DOI : 10.1016 / j.cretres.2016.01.012 .
  25. ^ a b Jasinski, SE; Салливан, Р. М. (2016). «Действительность позднемеловых пахицефалозаврид Stegoceras novomexicanum (Dinosauria: Pachycephalosauridae)» . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 74 (107).
  26. ^ Перенасыщение, DF (1997). Динозавры: Энциклопедия . Джефферсон, Северная Каролина: McFarland & Co., стр. 834–838. ISBN 978-0-89950-917-4.
  27. ^ Ламберт, Д. (1993). Лучшая книга динозавров . Нью-Йорк: Дорлинг Киндерсли. п. 155 . ISBN 978-1-56458-304-8.
  28. ^ a b c Салливан, РМ (2006). «Таксономический обзор Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)» . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 35 : 347–365.
  29. ^ Peczkis, J. (1995). «Значение оценки массы тела для динозавров». Журнал палеонтологии позвоночных . 14 (4): 520–533. DOI : 10.1080 / 02724634.1995.10011575 . JSTOR 4523591 . 
  30. ^ а б Пол, GS (2010). Принстонский полевой справочник по динозаврам . Издательство Принстонского университета. С.  241–242 . ISBN 978-0-691-13720-9.
  31. ^ а б в г Шотт, РК; Эванс, округ Колумбия; Гудвин, МБ; Хорнер, младший; Коричневый, см; Лонгрич, Н.Р. (2011). «Черепной онтогенез в Stegoceras validum (Dinosauria: Pachycephalosauria): количественная модель роста и вариации купола пахицефалозавра» . PLOS ONE . 6 (6): e21092. Bibcode : 2011PLoSO ... 621092S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0021092 . PMC 3126802 . PMID 21738608 .  
  32. ^ a b c d Карпентер, К. (1997). «Агонистическое поведение у пахицефалозавров (Ornithischia: Dinosauria): новый взгляд на бодание головой» (pdf) . Вклад в геологию . 32 (1): 19–25.
  33. ^ Perle, A .; Осмольска, Х. (1982). « Goyocephale lattimorei gen. Et sp. N., Новый пахицефалозавр с плоской головой (Ornlthlschia, Dinosauria) из верхнего мела Монголии - Acta Palaeontologica Polonica» . Acta Palaeontologica Polonica . 27 : 115–127.
  34. ^ Sereno, PC, 2000. Летопись окаменелостей, систематика и эволюция пахицефалозавров и цератопсов из Азии. 480–516 в Бентоне, М.Дж., Шишкин М.А., Анвин Д.М. и Курочкин Е.Н. (ред.), Эпоха динозавров в России и Монголии . Издательство Кембриджского университета, Кембридж.
  35. ^ а б Эванс, округ Колумбия; Шотт, РК; Larson, DW; Коричневый, см; Райан, MJ (2013). «Самый старый североамериканский пахицефалозаврид и скрытое разнообразие мелкотелых орнитисхийских динозавров» . Nature Communications . 4 : 1828. Bibcode : 2013NatCo ... 4.1828E . DOI : 10.1038 / ncomms2749 . PMID 23652016 . 
  36. ^ Шотт, РК; Эванс, округ Колумбия (2016). «Черепные вариации и систематика Foraminacephale brevis gen. Nov. И разнообразие пахицефалозавридных динозавров (Ornithischia: Cerapoda) в группе реки Белли в Альберте, Канада». Зоологический журнал Линнеевского общества . DOI : 10.1111 / zoj.12465 .
  37. ^ Марьянская, Т .; Чепмен, RE; Weishampel, DB (2004). «Пахицефалозаврия». В Вайсхампеле, ДБ; Dodson, P .; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. стр.  464 -477. ISBN 978-0-520-24209-8.
  38. ^ Nabavizadeh, A. (2016). "Эволюционные тенденции в механике приводящей челюсти орнитисхийских динозавров" . Анатомическая запись . 299 (3): 271–294. DOI : 10.1002 / ar.23306 . PMID 26692539 . 
  39. ^ Чепмен, RE; Гальтон, Пе. М .; Сепкоски, JJ; Уолл, WP (1981). "Морфометрическое исследование черепа пахицефалозаврид динозавров Stegoceras ". Журнал палеонтологии . 55 (3): 608–618. JSTOR 1304275 . 
  40. ^ a b Шотт, РК; Эванс, округ Колумбия (2012). «Сквамозный онтогенез и изменчивость в пахицефалозавровских динозаврах Stegoceras validum Lambe, 1902, из формации динозавров, Альберта». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (4): 903–913. DOI : 10.1080 / 02724634.2012.679878 . JSTOR 23251281 . S2CID 84526252 .  
  41. ^ a b Петерсон, Дж. Э .; Dischler, C .; Longrich, NR; Додсон, П. (2013). "Распространение черепных патологий свидетельствует о том, что у куполообразных динозавров (Pachycephalosauridae)" . PLOS ONE . 8 (7): e68620. Bibcode : 2013PLoSO ... 868620P . DOI : 10.1371 / journal.pone.0068620 . PMC 3712952 . PMID 23874691 .  
  42. ^ a b c Гудвин, МБ; Хорнер, младший (2004). «Черепная гистология пахицефалозавров (Ornithischia: Marginocephalia) выявляет переходные структуры, несовместимые с поведением бодания головой». Палеобиология . 30 (2): 253–267. DOI : 10.1666 / 0094-8373 (2004) 030 <0253: chopom> 2.0.co; 2 . JSTOR 4096846 . 
  43. Перейти ↑ Galton, PM (1971). «Примитивный куполообразный динозавр (Ornithischia: Pachycephalosauridae) из нижнего мела Англии и функция купола пахицефалозаврид». Журнал палеонтологии . 45 (1): 40–47. JSTOR 1302750 . 
  44. ^ Сьюз, HD (1978). «Функциональная морфология купола у пахицефалозавридных динозавров». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Monatshefte . 8 : 459–472.
  45. ^ Snively, E .; Кокс, А. (2008). "Структурная механика допустимого поведения черепа пахицефалозавра" . Palaeontologia Electronica . 11 : 1–17.
  46. ^ Padian, K .; Хорнер, младший (2011). «Эволюция« причудливых структур »у динозавров: биомеханика, половой отбор, социальный отбор или распознавание видов?» . Журнал зоологии . 283 (1): 3–17. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.2010.00719.x .
  47. ^ Knell, RJ; Сэмпсон, С. (2011). «Причудливые структуры у динозавров: распознавание видов или половой отбор? Ответ Падиану и Хорнеру» (PDF) . Журнал зоологии . 283 (1): 18–22. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.2010.00758.x .
  48. ^ Hone, DWE; Найш, Д. (2013). «« Гипотеза распознавания видов »не объясняет наличие и эволюцию преувеличенных структур у нептичьих динозавров» . Журнал зоологии . 290 (3): 172–180. DOI : 10.1111 / jzo.12035 .
  49. ^ Snively, E .; Теодор, Дж. М. (2011). «Общие функциональные корреляты поведения при ударе головой у пахицефалозавра Stegoceras validum (Ornithischia, Dinosauria) и боевых парнокопытных» . PLOS ONE . 6 (6): e21422. Bibcode : 2011PLoSO ... 621422S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0021422 . PMC 3125168 . PMID 21738658 .  
  50. ^ Гиффин, EB (1989). «Палеоневролагия пахицефалозавра (Archosauria: Ornithischia)». Журнал палеонтологии позвоночных . 9 (1): 67–77. DOI : 10.1080 / 02724634.1989.10011739 . JSTOR 4523238 . 
  51. ^ Бурк, JM; Портер, Wm. Р.; Риджели, RC; Лайсон, TR; Шахнер, ER; Белл, PR; Витмер, LM (2014). «Вдыхание жизни в динозавров: решение проблем восстановления мягких тканей и носового воздушного потока у вымерших видов» (PDF) . Анатомическая запись . 297 (11): 2148–2186. DOI : 10.1002 / ar.23046 . PMID 25312371 . S2CID 4660680 . Архивировано из оригинального (PDF) 09.08.2016.   
  52. ^ Мэллон, JC; Эванс, округ Колумбия (2014). «Тафономия и предпочтение среды обитания пахицефалозаврид Северной Америки (Dinosauria, Ornithischia)». Летая . 47 (4): 567–578. DOI : 10.1111 / let.12082 .
  53. ^ Eberth, David A. (2005). «Геология» . В Currie, Philip J .; Коппельхус, Ева Бундгаард (ред.). Провинциальный парк динозавров . С.  54–82 . ISBN 978-0-253-34595-0.
  54. ^ Браман, Деннис Р .; Коппельхус, Ева Б. (2005). «Кампанские палиноморфы» . В Currie, Philip J .; Коппельхус, Ева Бундгаард (ред.). Провинциальный парк динозавров . С.  101–30 . ISBN 978-0-253-34595-0.
  55. ^ Weishampel, DB; Барретт, премьер-министр; Кориа, РА; Le Loeuff, J .; Сюй Син; ZX; Сахни, А .; Гомани депутат, Елизавета; Ното, CR (2004). «Распространение динозавров». В Вайсхампеле, ДБ; Dodson, P .; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Калифорнийский университет Press. С.  517 –606. ISBN 978-0-520-24209-8.
  56. ^ Eberth, DA (1997). "Джудит Ривер Клин". В Карри, Филип Дж .; Падиан, Кевин (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего: Academic Press. стр.  199 -204. ISBN 978-0-12-226810-6.

Внешние ссылки [ править ]

  • СМИ, связанные со Stegoceras, на Викискладе?
  • Данные, относящиеся к Stegoceras в Wikispecies