Стегоцерасы
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Чтобы узнать о стегозавре с похожим именем, см. Стегозавр .

Стегоцерасы
Временной диапазон: поздний мел ,
~77,5–74  млн лет
Королевский музей Тиррелла Stegoceras.jpg
Два реконструированных скелета S. validum по образцу UALVP 2, Королевский музей Тиррелла
Научная классификация е
Королевство:Animalia
Тип:Хордовые
Клэйд :Динозаврия
Порядок:† Орнитишия
Семья:† Пахицефалозавриды
Род:† Stegoceras
Lambe , 1902 г.
Типовой вид
† Стегоцерас валидум
Ламбе, 1902 г.
Разновидность
  • † S. validum Lambe, 1902 г.
  • † ? S. novomexicanum Jasinski & Sullivan, 2011 г.
Синонимы
Список
  • Stegoceras validus Lambe, 1902 г.
  • Troodon validus Gilmore, 1924 год.
  • Stegoceras browni Wall & Galton, 1979 г.
  • Ornatotholus browni Galton & Sues, 1983 г.

Стегоцерас является родом из пахицефалозавры (купол головы) динозавр , который жил в томчто теперь в Северной Америке во время позднего мелового периода , около 77,5 до 74 миллионов лет назад (Mya). Первые экземпляры из Альберты , Канада, были описаны в 1902 году, ипо этим останкам был основан типовой вид Stegoceras validum . Общее название означает «роговая крыша», а конкретное название - «прочная». Несколько других видов были помещены в этот род на протяжении многих лет, но с тех пор они были перемещены в другие роды или считались младшими синонимами . В настоящее время только S. validum иS. novomexicanum , названный в 2011 году по ископаемым останкам, найденным в Нью-Мексико , остался. Обоснованность последнего вида также обсуждалась.

Stegoceras был маленьким двуногим динозавром длиной от 2 до 2,5 метров (от 6,6 до 8,2 футов) и весом от 10 до 40 килограммов (от 22 до 88 фунтов). Череп был примерно треугольной формы с короткой мордой и имел толстый, широкий и относительно гладкий купол наверху. На задней части черепа была толстая «полка» над затылком и толстый гребень над глазами. Большая часть черепа была украшена бугорками (или круглыми «выростами») и узлами (или «выпуклостями»), многие из которых располагались рядами, а самые большие из них образовывали небольшие рожки на полке. Зубы были маленькими и зубчатыми. Считается, что у молодых животных череп был плоским, а с возрастом превратился в купол. У него был жесткий позвоночник., и окоченевший хвост. Тазовая область была широкой, возможно, из-за расширенной кишки.

Первоначально известные только по куполам черепов, Stegoceras были одним из первых известных пахицефалозавров, и неполнота этих первоначальных останков привела к множеству теорий о родстве этой группы. Полный череп Stegoceras с соответствующими частями скелета был описан в 1924 году, что пролило больше света на этих животных. Пахицефалозавры сегодня объединены с рогатыми цератопсами в группу Marginocephalia . Сам стегоцерас считался базальным (или «примитивным») по сравнению с другими пахицефалозаврами. Стегоцерасыбыл, скорее всего, травоядным и, вероятно, обладал хорошим обонянием. Функция купола обсуждалась, и конкурирующие теории включают использование во внутривидовых боях (удары головой или боком), демонстрации сексуальности или распознавании видов . С. validum известно из Dinosaur Park Формирование и Oldman свиты , в то время как С. novomexicanum происходит от Fruitland и формирования Киртландском .

История открытия

Частичный купол CMN 515, лектотип из S. validum , показано с правой и нижней

Первые известные останки Stegoceras были собраны канадским палеонтологом Лоуренсом Ламбе из группы Belly River в районе Ред-Дир-Ривер в Альберте, Канада . Эти останки состояли из двух частичных куполов черепа (образцы CMN 515 и CMN 1423 из Канадского музея природы ) от двух животных разного размера, собранных в 1898 году, и третьего частичного купола (CMN 1594), собранного в 1901 году. На основе этих образцов, Ламбе описал и назвал новый монотипический род и вид Stegoceras validus в 1902 году . [1] [2] Общее названиеStegoceras происходит от греческого stegè / στέγη, что означает «крыша», и keras / κέρας, что означает «рог». Специфическое имя валидус на латыни означает «сильный», возможно, имея в виду толстую крышу из черепа. [3] Так как вид был основан на нескольких образцах (а серии syntype ), CMN 515 был обозначен как Лектотип образца по John Bell Hatcher в 1907 году [4] [2]

Поскольку ранее в этом районе не находили подобных останков, Ламбе не был уверен, что это за динозавры и принадлежали ли они к одному виду или нескольким; он предположил, что купола - это «преназальные отверстия», расположенные перед носовыми костями по средней линии головы, и отметил их сходство с носовым роговым ядром экземпляра трицератопса . [1] В 1903 году венгерский палеонтолог Франц Нопца фон Фелсе-Сильваш предположил, что фрагментарные купола Стегоцерасана самом деле были лобными и носовыми костями, и поэтому у животного должен был быть один непарный рог. Ламбе симпатизировал этой идее о новом типе «динозавра-единорога» в обзоре статьи Нопски в 1903 году. В то время все еще существовала неуверенность в отношении того, к какой группе динозавров принадлежали стегоцеры , претендующими на роль как цератопсов (рогатых динозавров), так и стегозавров ( покрытых пластинами динозавров). [5] [6] Хэтчер сомневался, принадлежали ли экземпляры Stegoceras к одному и тому же виду и были ли они вообще динозаврами, и предположил, что купола состояли из лобных, затылочных и теменных костей черепа. [2] В 1918 году Ламбе передал другой купол (CMN 138)S. validus и назвал новый вид S. brevis на основе образца CMN 1423 (который он первоначально включил в S. validus ). К этому времени он считал этих животных членами Stegosauria (тогда состоявшего из обоих семейств бронированных динозавров, Stegosauridae и Ankylosauridae ) в новом семействе, которое он назвал Psalisauridae (названный в честь сводчатой ​​или куполообразной крыши черепа). [7]

Реконструкция скелета UALVP 2, сделанная Чарльзом В. Гилмором 1924 года, показывающая сухожилия хвоста как гастралии.

В 1924 году американский палеонтолог Чарльз В. Гилмор описал полный череп S. validus со связанными с ним посткраниальными останками (образец UALVP 2 в Лаборатории палеонтологии позвоночных Университета Альберты ), до того момента наиболее полными останками куполообразного динозавра. Эта находка подтвердила интерпретацию Хэтчера куполов как состоящих из лобно-теменной области черепа. UALVP 2 был обнаружен с небольшими разрозненными костными элементами, которые тогда считались гастралиями (брюшными ребрами), которые не известны у других орнитисхийских динозавров (одна из двух основных групп динозавров). Гилмор указал, что зубы S. validusбыли очень похожи на таковые у вида Troodon formosus (названного в 1856 году и к тому времени известного только по изолированным зубам) и описали купол черепа, обнаруженный недалеко от того места, где был обнаружен троодон . Поэтому Гилмор считается стегоцерас недействительный младший синоним из Troodon , тем самым переименовав С. Validus в Т. Validus , и предположил , что даже эти два вида могут быть одинаковыми. Кроме того, он обнаружил, что S. brevis идентичен S. validus и, следовательно, является младшим синонимом последнего. Он также поместил эти виды в новое семейство Troodontidae.(поскольку Ламбе не выбрал типовой род для своих Psalisauridae), который он считал наиболее близким к орнитоподовым динозаврам. [8] [9] Поскольку череп казался настолько специализированным по сравнению с довольно «примитивным» скелетом, Нопца сомневался, действительно ли эти части принадлежат друг другу, и предположил, что череп принадлежал нодозавру , скелет - орнитоподу и предполагаемому гастралию (брюшные ребра) рыбе. Это утверждение было опровергнуто Гилмором и Лорисом С. Расселом в 1930-х годах. [10]

Закостеневшие сухожилия хвоста УАЛВП 2

Классификация Гилмора была поддержана американскими палеонтологами Барнумом Брауном и Эрихом Мареном Шлайкхером в их обзоре 1943 года куполообразных динозавров, известных к тому времени по 46 черепам. По этим образцам Браун и Шлайкьер назвали новые виды T. sternbergi и T. edmontonensis (оба из Альберты), а также переместили крупный вид T. wyomingensis (названный в 1931 г.) в новый род Pachycephalosaurus вместе с двумя видами. другие виды. Они обнаружили, что T. validus отличается от T. formosus , но сочли S. brevis женской формой T. validus., и, следовательно, младший синоним. К этому времени куполообразные динозавры считались родственниками орнитопод или анкилозавров. [10] В 1945 году, после изучения слепков зубов T. formosus и S. validus , американский палеонтолог Чарльз М. Стернберг продемонстрировал различия между ними и вместо этого предположил, что Троодон был динозавром- теропод , а куполообразные динозавры должны быть помещенным в свою семью. Хотя Stegoceras был первым членом этого семейства, получившим имя, Штернберг назвал группу Pachycephalosauridaeпосле второго рода, поскольку он нашел это имя (означающее «толстоголовая ящерица») более описательным. Он также считал T. sternbergi и T. edmontonensis членами Stegoceras , счел S. brevis действительным и назвал новый вид, S. lambei , на основе образца, ранее называвшегося S. validus . [3] [11] Отделение от Troodon было поддержано Расселом в 1948 году, который описал зубной камень теропод с зубами, почти идентичными зубам T. formosus . [12]

В 1953 году Биргер Болин назвал Troodon bexelli на основе теменной кости из Китая. [13] В 1964 году Оскар Кун считал это однозначным видом Stegoceras ; S. bexelli . [14] В 1974 году польские палеонтологи Тереза ​​Марьянска и Гальска Осмольска пришли к выводу, что «гастралии» Stegoceras были окостеневшими сухожилиями, после выявления таких структур в хвосте пахицефалозавра Homalocephale . [9] В 1979 году Уильям Патрик Уолл и Питер Гальтон назвали новый видStegoceras browni , основанный на сплющенном куполе, ранее описываемый Гальтоном как самка S. validus в 1971 году. Видовое имя дано в честь Барнума Брауна, который нашел образец голотипа (образец AMNH 5450 в Американском музее естественной истории ) в Альберте. [15] В 1983 году Гальтон и Ханс-Дитер Сьюз переместили S. browni в его собственный род, Ornatotholus ( ornatus на латыни означает «украшенный», а tholus для «купола»), и считали его первым известным американским членом группы «плоскоголовые» пахицефалозавры, ранее известные из Азии. [16]В 1987 обзоре pachycephalosaurs, судится и Гальтон исправленного названия конкретных Validus к validum , который впоследствии был использован в научной литературе. Эти авторы объединили S. brevis , S. sternbergi и S. lambei с S. validum , обнаружили, что S. bexelli отличается от Stegoceras по нескольким признакам, и сочли его неопределенным пахицефалозавром. [3] [4] " S. " bexelli был переописан и переведен в новый род Sinocephale в 2021 году. [17]

КТ-изображения ювенильного плоскоголового AMNH 5450 (" Ornatotholus ") с разрезами справа

В 1998 году Гудвин и его коллеги считали Ornatotholus ювенильным S. validum , следовательно, младшим синонимом. [18] В 2000 году Роберт М. Салливан отнес S. edmontonensis и S. brevis к роду Prenocephale (до этого был известен только от монгольского вида P. prenes ) и обнаружил, что более вероятно, что S. bexelli принадлежал к Prenocephale, чем к роду Prenocephale. Stegoceras , но посчитал это nomen dubium (сомнительное название, без отличительных знаков) из-за его неполноты и отметил, что его голотипный образец, по-видимому, утерян. [19]В 2003 году Томас Э. Уильямсон и Томас Карр считается Ornatotholus в потеп dubium , или , возможно , несовершеннолетнего стегоцерас . [20] В редакции Stegoceras 2003 года Салливан согласился, что Ornatotholus был младшим синонимом Stegoceras , переместил S. lambei в новый род Colepiocephale , а S. sternbergi - в Hanssuesia . Он заявил, что род Stegoceras стал таксоном корзины для мусора.для малых и средних североамериканских пахицефалозавров до этого момента. К этому времени десятки экземпляров были отнесены к S. validum , в том числе многие купола были слишком неполными, чтобы их можно было с уверенностью идентифицировать как Stegoceras . UALVP 2 по-прежнему является наиболее полным образцом Stegoceras , на котором основано самое научное понимание этого рода. [4]

В 2002 году Уильямсон и Карр описали купол (образец NMMNH P-33983 в Музее естественной истории и науки Нью-Мексико ) из бассейна Сан-Хуан , штат Нью-Мексико , который они сочли молодым пахицефалозавром неопределенного вида (хотя, возможно, Sphaerotholus goodwini ). . В 2006 году Салливан и Спенсер Г. Лукас считали его молодым S. validum , что значительно расширило бы ареал этого вида. [21] [22] В 2011 году Стивен Э. Ясински и Салливан сочли этот экземпляр взрослым и сделали его голотипом нового вида Stegoceras novomexicanum., с двумя другими экземплярами (SMP VP-2555 и SMP VP-2790) в качестве паратипов. [23] Филогенетический анализ 2011 года, проведенный Watabe и его коллегами, не поместил два вида Stegoceras близко друг к другу. [24] В 2016 году Уильямсон и Стивен Л. Брусатт повторно исследовали голотип S. novomexicanum и обнаружили, что паратипы не принадлежали к тому же таксону, что и голотип, и что все задействованные экземпляры были молодыми. Кроме того, они не смогли определить, представлял ли образец голотипа отдельный вид S. novomexicanum , или это была молодь либо S. validum, либо Sphaerotholus goodwini., или другой ранее известный пахицефалозавр. [25] В 2016 году Ясински и Салливан отстояли законность S. novomexicanum ; они согласились с тем, что некоторые особенности, использованные для диагностики вида, указывают на половозрелую стадию, но представляют дополнительные диагностические признаки в голотипе, которые отличают вид. Они также указали на некоторые особенности взрослых особей, которые могут указывать на гетерохронность (различие во времени онтогенетических изменений между родственными таксонами) у видов. Они признали, что паратипы и другие приписанные образцы отличались от голотипа наличием более высоко куполообразных черепов, вместо этого ссылаясь на них как cf. S. novomexicanum(трудно идентифицировать), но оказалось, что все они принадлежат к одному таксону (приписанные особи - взрослые особи) из-за ограниченного стратиграфического интервала и географического ареала. [26]

Описание

Размер S. validum по сравнению с человеком

Stegoceras - один из наиболее известных пахицефалозавров Северной Америки и один из немногих, известных по посткраниальным останкам; Образец S. validum UALVP 2 - наиболее полная из известных на сегодняшний день особей Stegoceras . Его длина оценивается от 2 до 2,5 метров (от 6,6 до 8,2 футов), что сопоставимо с размером козла . [27] [28] [29] По оценкам, вес составляет от 10 до 40 килограммов (от 22 до 88 фунтов). [30] Stegoceras был маленьким или средним по размеру по сравнению с другими пахицефалозаврами. [3] S. novomexicanum, по- видимому, был меньше S. validum., но это оспаривается, являются ли известные экземпляры (неполные черепа) взрослыми или молодыми. [23] [25]

Череп и зубной ряд

КТ-изображения черепа UALVP 2 в нескольких проекциях, показывающие относительную поверхностную плотность кости (синий: низкая, желтый: высокая)

Череп Stegoceras имел примерно треугольную форму при взгляде сбоку с относительно короткой мордой. В лобной и теменной кости была очень толстой и сформировал повышенный купол. Шовный между этими двумя элементами были уничтожено (только чуть - чуть видны в некоторых образцах), и они все вместе называют «лоботеменные». Лобно-теменный купол широкий, с относительно гладкой поверхностью, морщинистые (морщинистые) только стороны. Он был сужен вверху и между глазницами (глазницами). Лобно-теменная кость сужалась сзади, заклинивалась между чешуйчатыми костями и заканчивалась впадиной над затылком.в задней части черепа. Теменные и чешуйчатые кости образовывали толстую полку над затылком, называемую теменно-чешуйчатой ​​полостью, протяженность которой варьировалась от образца. Чешуйка была большой, не входила в состав купола, а задняя часть опухла. Он был украшен неравномерно расположенными бугорками (или круглыми выростами), а ряд узлов (бугорков) тянулся вдоль его верхних краев, заканчиваясь заостренными бугорками (или небольшими рогами) на каждой стороне задней части черепа. Внутренний ряд меньших бугорков шел параллельно большему. За исключением верхней поверхности купола, большая часть черепа была украшена узлами, многие из которых располагались рядами. [3]

Большая орбита имела форму несовершенного эллипса (с самой длинной осью спереди назад) и обращена в сторону и немного вперед. Подвисочную Fenestra (открытие) позади глаза была узкой и наклонена назад, и надвисочный Fenestra на верхней задней части черепа была очень уменьшена в размерах, в связи с утолщением лоботеменных. Базикрания (пол мозговой коробки ) была сокращена и на расстоянии от областей ниже орбит и вокруг неба . Затылочный бугор наклонен назад и вниз, а затылочный мыщелок отклонен в том же направлении. Слезная костьобразовывал нижний передний край орбиты, а на ее поверхности ряды узловатых орнаментов. В префронтальных и глазных костях были сплавлены и образовали толстый гребень выше орбиты. Относительно большая скуловая кость образовывала нижний край глазницы, простираясь далеко вперед и вниз по направлению к челюстному суставу. Он был украшен гребнями и узлами в радиальном расположении. [3]

Слепок S. validum UALVP 2, первого полного черепа пахицефалозавра

Носовые отверстия были большими и обращены вперед. Носовые кости были толстыми, сильно ваяются, и имели выпуклый профиль. Вместе с лобной костью он образовывал выступ (щит) на средней вершине черепа. Нижняя часть предчелюстной кости (передняя кость верхней челюсти) морщинистая и утолщенная. Небольшое отверстие (отверстие) присутствовало в шве между премаксиллами, ведущим в носовую полость и, возможно, соединенным с органом Якобсона ( обонятельным органом чувств). Верхняя челюсть была короткой и глубокой и, вероятно, содержала пазуху.. На верхней челюсти был ряд отверстий, соответствующих положению каждого зуба, и они функционировали как проходы для прорезывания замещающих зубов. Нижняя челюсть сочленяется с черепом ниже задней части орбиты. Зубоносная часть нижней челюсти была длинной, а задняя - довольно короткой. О наличии предзубной кости свидетельствуют фасетки в передней части нижней челюсти, хотя и не сохранились . [3] Как и у других пахицефалозавров, у него был бы маленький клюв. [31]

У Stegoceras зубы были гетеродонтами (дифференцированными) и текодонтами (помещались в лунки). У него были краевые ряды относительно мелких зубов, и ряды не образовывали прямой режущей кромки. Зубы располагались наклонно по длине челюстей и слегка перекрывали друг друга спереди назад. С каждой стороны самый полный образец (UALVP 2) имел три зуба в предчелюстной кости, шестнадцать на верхней челюсти (обе части верхней челюсти) и семнадцать в зубной части нижней челюсти. Зубы в предчелюстной кости были отделены от зубов позади в верхней челюсти короткой диастемой.(пространство), а два ряда в предчелюстной кости были разделены беззубым промежутком спереди. Зубы в передней части верхней челюсти (предчелюстной кости) и передней нижней челюсти были похожи; у них были более высокие, более заостренные и загнутые вверх короны и «пятка» сзади. Передние зубы на нижней челюсти были больше, чем на верхней. На передних краях коронок было восемь зубцов (зубцов), а на заднем - от девяти до одиннадцати. Зубы в задней части верхней (верхней челюсти) и нижней челюсти имели треугольную форму при виде сбоку и сжатые при виде спереди. У них были длинные корни, имевшие овальное сечение, а коронки имели заметный пояс у основания. Зубцы здесь были сжаты и направлены к вершине коронок. Как внешняя, так и внутренняя стороназубные коронки несли эмаль , и обе стороны были разделены по вертикали на гребень. На каждом краю было около семи или восьми зубцов, причем передний край обычно имел больше всего. [3]

Череп Stegoceras можно отличить от черепа других пахицефалозавров по таким чертам, как ярко выраженная теменно-чешуйчатая полость (хотя с возрастом она стала меньше), «начальное» выпадение лобной части лобной части (хотя высота купола с возрастом увеличивалась), вздутие носовых костей. , его орнамент из бугорков по бокам и задней части чешуйчатых костей, рядов до шести бугорков на верхней стороне каждой чешуйчатой ​​кости и до двух узлов на задней проекции теменной кости. Он также отличается отсутствием украшения носа и уменьшенной диастемой. [4] [32] Череп S. novomexicanum можно отличить от черепа S. validum.в таких особенностях, как обратное расширение теменной кости, более редуцированная и треугольная, с более крупными надвисочными отверстиями (хотя это может быть связано с возможным ювенильным статусом экземпляров) и наличием примерно параллельных швов между плоскоклеточной и теменной костью. Кроме того , по- видимому, имели меньшую фронтальную боссу , чем С. validum , [23] [25] и , кажется, были более стройным в целом. [26]

Посткраниальный скелет

Восстановление жизни S. validum с покровом на основе других мелких орнитисхийских динозавров

Позвоночный столб из стегоцерас неполностью известно. Сочленение между зигагофизами (суставными отростками) следующих друг за другом спинных (задних) позвонков, по-видимому, препятствовало боковому движению позвоночного столба, что сделало его очень жестким, и оно было дополнительно усилено окостеневшими сухожилиями . [3] Хотя шейные позвонки неизвестны, опущенный затылочный мыщелок (который сочленяется с первым шейным позвонком) указывает на то, что шея находилась в изогнутой позе, как S- или U-образная форма большинства динозавров. шеи. [33] На основании их положения в Homalocephale., окостеневшие сухожилия, обнаруженные с помощью UALVP 2, образовали бы сложную « каудальную корзину » в хвосте, состоящую из параллельных рядов, причем конечности каждого сухожилия последовательно соприкасались бы с последующим. Такие структуры называются myorhabdoi и иначе известны только у костистых рыб ; эта особенность уникальна для пахицефалозавров среди четвероногих животных и, возможно, участвовала в укреплении хвоста. [9]

Лопатка (лопатка) был длиннее плечевой кости (верхняя кость руки); его клинок был тонким и узким, слегка изогнутым, повторяя очертания ребер. Лопатка не расширялась на верхнем конце, но была сильно расширена у основания. Коракоид в основном тонкий и пластинчатый. Плечевая кость имела тонкий стержень, слегка изогнута по длине и слегка изогнута. Дельтовиднопекторальная гребень (где дельтовидные и грудные была развита слабо прикреплены мышцы). Концы локтевой кости расширены, вдоль диафиза проходят гребни. радиусбыл более крепким, чем локтевая кость, что необычно. При взгляде сверху тазовый пояс был очень широк для двуногого архозавра и расширялся к задней части. Ширина тазовой области могла вместить заднюю часть кишечника. Подвздошной удлиняли и седалищный был длинным и тонким. Хотя лобок неизвестен, он, вероятно, был уменьшен в размерах, как у Homalocephale . Бедренная кость (бедренная кость) была стройной и внутрь изогнутой, голени была тонкая и скрученные, и малоберцовая были стройным и шириной в верхнем конце. плюсныстопы, по-видимому, были узкими, а единственная известная ногтевая кость (когтистая кость) на пальце ноги была тонкой и слегка изогнутой. [3] Хотя конечности Stegoceras до конца не изучены , они, скорее всего, были похожи на других пахицефалозавров тем, что у них были пятипалые руки и четыре пальца на ногах. [31]

Классификация

Изображение купола S. validum CMN 138, 1918 г., на нескольких видах

В течение 1970-х годов по азиатским окаменелостям было описано больше родов пахицефалозавров, которые предоставили больше информации о группе. В 1974 году Марьянска и Осмольска пришли к выводу, что пахицефалозавры достаточно отличны, чтобы иметь право на существование своего собственного подотряда в пределах орнитиший, пахицефалозавров. В 1978 году китайский палеонтолог Дун Чжиминг разделил пахицефалозаврию на две семьи; куполообразные Pachycephalosauridae (включая Stegoceras ) и плоские Homalocephalidae (первоначально записанные как Homalocephaleridae). [34] Уолл и Гальтон не нашли оправданного статуса подотряда пахицефалозавров в 1979 году. [15]К 1980-м годам родство пахицефалозавров внутри орнитиший не было решено. Основные конкурирующие точки зрения заключались в том, что группа была ближе всего к орнитоподам или цератопсам, последнее мнение связано с сходством между скелетом стегоцерас и «примитивными» цератопсами протоцератопсами . В 1986 году американский палеонтолог Пол Серено поддержал связь между пахицефалозаврами и цератопсами и объединил их в группу Marginocephalia , основываясь на схожих чертах черепа, таких как структура «полка» над затылком. Он признал, что доказательства этой группировки не были исчерпывающими, но обоснованность этой группы была подтверждена Сьюз и Гальтоном в 1987 году [3].

К началу 21 века по посткраниальным останкам было известно несколько родов пахицефалозавров, а многие таксоны были известны только по куполам, что затрудняло классификацию внутри группы. Таким образом, пахицефалозавры в основном определяются черепными особенностями, такими как плоская или выпуклая лобно-теменная, широкая и уплощенная полоса вдоль заглазничных и чешуйчатых костей, а чешуйчатые кости являются глубокими пластинами на затылке. [29] В 1986 году Серено разделил пахицефалозавров на разные группы в зависимости от степени купола их черепов (сгруппированных в теперь недействительные таксоны, такие как «Tholocephalidae» и «Domocephalinae»), а в 2000 году он рассмотрел «частично» куполообразные Stegoceras - переход между предположительно «примитивными» плоскоголовыми и развитыми »полностью "куполообразные роды" (такие какПахицефалозавр ). [35] Разделение пахицефалозавров с куполообразной / плоской головкой было прекращено в последующие годы, поскольку плоские головы в большинстве пересмотров считались педоморфными (ювенильными) или производными признаками, но не половым диморфизмом . В 2006 году Салливан выступил против идеи о том, что степень купола была полезна для определения таксономического сходства между пахицефалозаврами. [29] В 2003 году Салливан обнаружил, что сами Stegoceras более базальные (или «примитивные»), чем «полностью куполообразные» представители подсемейства Pachycephalosaurinae, развивая выводы, сделанные Серено в 1986 году [4].

Филогенетический анализ 2013 года, проведенный Эвансом и его коллегами, обнаружил, что некоторые роды плоскоголовых пахицефалозавров более тесно связаны с таксонами с «полностью» куполообразными формами , чем с «не полностью» куполообразными стегоцерами , что позволяет предположить, что они представляют молодь куполообразных таксонов, а плоские головы - нет. указать таксономическое родство. [36] На приведенной ниже кладограмме показано расположение стегоцер среди Pachycephalosauridae согласно Schott et al., 2016: [37]

Частичный череп юного плоскоголового S. validum , УЦМЗ (ВП) 2008.001
Пахицефалозаврия
 

Ваннанозавр yanshiensis

 
Пахицефалозавриды
 
 

Hanssuesia sternbergi

 
 

Colepiocephale lambei

 
 

Стегоцерас валидум

 
 

Stegoceras novomexicanum

 
 
Пахицефалозаврины
 

Goyocephale lattimorei

 
 
 

Homalocephale calathocercos

 
 
 

Tylocephale gilmorei

 
 
 

Foraminacephale brevis

 
 
 

Amtocephale gobienses

 
 
 

Prenocephale prenes

 
 

Acrotholus audeti

 
 
 
 

Пахицефалозавр Вайомингенсис

 
 

Аляскацефале гонглофи

 
 
 

Дракорекс хогвартсия

 
 

Стигимолох спиннифер

 
 
 
 
 

Sphaerotholus goodwini

 
 

Sphaerotholus buchholtzae

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Биогеографии и ранняя эволюционная история pachycephalosaurs мало изучены, и могут быть выяснены только новыми открытиями. Пахицефалозавры резко появляются в летописи окаменелостей и присутствуют как в Северной Америке, так и в Азии, поэтому неизвестно, когда они впервые возникли и откуда они рассеялись. Самые старые известные члены группы (такие как Acrotholus ) имеют «полностью куполообразную форму » и известны с сантонского этапа позднего мелового периода (около 84 миллионов лет назад). Это до предположительно более примитивных стегоцеров из среднего кампана (77 миллионов лет назад) и гомалоцефалов из раннего маастрихта.(70 миллионов лет назад), поэтому выпадение черепа может быть гомопластическим признаком (формой конвергентной эволюции ). Позднее появление пахицефалозавров по сравнению с родственными цератопсами указывает на длинную призрачную родословную (предполагаемую, но отсутствующую в летописи окаменелостей), охватывающую 66 миллионов лет, от поздней юры до мелового периода. Поскольку пахицефалозавры были в основном небольшими, это может быть связано с тафономическим уклоном ; меньшие животные с меньшей вероятностью будут сохранены путем окаменения. Более хрупкие кости также вряд ли будут сохранены, поэтому пахицефалозавры в основном известны по своим крепким черепам. [4] [36]

Палеобиология

Механика кормления

Нижняя челюсть и зубы UALVP 2

Не совсем ясно, чем питались пахицефалозавры; обладая очень маленькими ребристыми зубами, они не могли жевать жесткие волокнистые растения так же эффективно, как другие динозавры того же периода. Предполагается, что их острые зубчатые зубы идеально подходили для смешанной диеты из листьев, семян, фруктов и насекомых. [38] Stegoceras, возможно, полностью питались травоядными животными, поскольку коронки зубов были похожи на коронки ящериц- игуанид . На предчелюстных зубах видны фасетки износа от контакта с предзубной костью, а на верхнечелюстных зубах видны двойные фасетки износа, подобные тем, которые наблюдаются у других орнитисхийских динозавров. У каждого третьего зуба верхней челюсти UALVP 2 прорезываются замещающие зубы, а замена зубов произошла в обратной прогрессии последовательными тройками. Затылочная область Stegoceras была хорошо разграничена для прикрепления мышц, и считается, что движения челюстей Stegoceras и других пахицефалозавров в основном ограничивались движениями вверх и вниз с лишь небольшой возможностью вращения челюсти. Это основано на структуре челюсти и стоматологической микроповерхности, а грани износа зубов указывают на то, что сила укуса использовалась больше для срезания, чем для раздавливания. [3] [39]

Онтогенетические изменения

Серия роста черепов S. validum по Schott et al., 2011

Исторически было предложено несколько объяснений вариаций, наблюдаемых в черепах стегоцеров и других пахицефалозавров. Браун и Шлайкьер предположили, что существует половой диморфизм степени купола, и выдвинули гипотезу о том, что экземпляры с плоской головой, такие как AMNH 5450 ( Ornatotholus ), представляют женскую морфу Stegoceras . Эта идея была поддержана морфометрическим исследованием 1981 года, проведенным Чампаном и его коллегами, которые обнаружили, что у самцов купола больше и толще. [32] [40]После того, как были обнаружены другие плоскоголовые пахицефалозавры, степень доминантности была предложена как особенность, имеющая таксономическое значение, и поэтому с 1979 года AMNH 5450 считался отдельным таксоном. В 1998 году Гудвин и его коллеги вместо этого предположили, что раздувание купола было онтогенетической особенностью, которая изменялась с возрастом, на основе гистологического исследования черепа S. validum, которое показало, что купол состоит из сосудистой, быстрорастущей кости, что соответствует возрастание доминантности. Эти авторы обнаружили, что предположительно отличные черты Ornatotholus могли легко быть результатом онтогенеза. [32] [18]

КТ-изображения TMP 84.5.1, ювенильного или младшего возраста S. validum , с срезами

В 2003 году Уильямсон и Карр опубликовали серию гипотетических исследований роста S. validum , показав, что Ornatotholusкак ювенильная стадия. Они предположили, что для молоди характерна плоская утолщенная лобно-теменная крыша с более крупными надвисочными отверстиями и усеяна близко расположенными бугорками и узлами. Теменно-чешуйчатая полка не уменьшена в размерах, лобно-теменный шов открыт. У суб-взрослых были купола, похожие на курганы, при этом задняя часть теменной и черепной крыши была плоской. Надвисочные отверстия демонстрировали асимметрию по размеру, а закрытие лобно-теменного шва было различным. Узлы были растянуты или почти стерты, поскольку купол расширялся во время роста, при этом оставалась мозаичная поверхность. Узор часто стирался в самой высокой точке (вершине) купола, области, где происходило максимальное расширение. Бугорки на черепе были вытянуты в разные стороны,а те, что на краю теменно-чешуйчатой ​​полки, возможно, былигипертрофированные (увеличенные) бугорки. Спина и бока черепов взрослых и взрослых были украшены менее измененными бугорками. Перед включением в увеличивающийся купол кости черепа расширились, в результате образовались соединения между этими костями. Купол взрослого человека был широким и выпуклым и включал большую часть выступа, который был уменьшен в размерах и выступал над затылком в виде толстой «губы». Надвисочные отверстия были закрыты, но шов между лобно-теменной и соединенной костями черепа не всегда был закрыт у взрослых и подростков. [20]

В 2011 году Райан Шотт и его коллеги провели более всесторонний анализ онтогенеза купола черепа у S. validum . Исследование показало, что теменно-чешуйчатая полка сохраняет расположение орнаментов на протяжении всего роста, и что сосудистость лобно-теменных куполов уменьшается с размером. Также было обнаружено, что форма и размер купола сильно коррелировали с ростом, и что рост был аллометрическим (в отличие от изометрического ) от плоского до куполообразного, поддерживая Ornatotholus как молодую Stegoceras.. Они также выдвинули гипотезу, что эта модель роста купола с резкими изменениями от ювенильного к взрослому, была общей траекторией развития пахицефалозавров. Эти исследователи отметили, что, хотя наблюдение Уильямсона и Карра о том, что надвисочные отверстия закрываются с возрастом, в целом было правильным, все же существовала высокая степень индивидуальных вариаций в размере этих окон, независимо от размера лобно-теменных, и поэтому эта особенность может иметь не зависели от онтогенеза. [32]

Исследование 2012 года, проведенное Шоттом и Дэвидом К. Эвансом, показало, что количество и форма отдельных узлов на чешуйчатой ​​полке исследованных черепов S. validum значительно варьировались, и что эта вариабельность, по-видимому, не коррелирует с онтогенными изменениями, но была связана с к индивидуальной вариации. Эти исследователи не обнаружили корреляции между шириной надвисочных окон и размером чешуи. [41]

Функция купола

Вершина С. validum и Prenocephale черепа (слева, стрелка), с возможными боевыми ориентациями (справа), в соответствии с Петерсон и др., 2013

Функция куполов пахицефалозавров обсуждалась, и Stegoceras использовались в качестве модели для экспериментов в различных исследованиях. Купол в основном интерпретировался как оружие, используемое во внутривидовых боях , структура демонстрации сексуальности или средство для распознавания видов . [42] [43] Гипотеза о том, что куполообразные черепа Stegoceras и других пахицефалозавров использовались для бода головы, была впервые предложена американским палеонтологом Эдвином Колбертом.в 1955 году. В 1970 и 1971 годах Гальтон развивал эту идею и утверждал, что, если бы купол был просто декоративным, он был бы менее плотным и что эта структура была бы идеальной для сопротивления силе. Гальтон предположил, что когда Stegocerasдержал свой череп вертикально, перпендикулярно шее, сила передавалась бы от черепа, с небольшой вероятностью его смещения, и поэтому купол можно было использовать как таран. Он полагал, что его вряд ли использовали в основном для защиты от хищников, потому что у самого купола не было шипов, а шипы теменно-чешуйчатого шельфа находились в «неэффективном» положении, но обнаружил, что это совместимо с внутривидовой конкуренцией. Гальтон представил, что купола соединены вместе, а позвоночник находится в горизонтальном положении. Это можно было сделать либо лицом друг к другу при нанесении ударов, либо во время атаки друг на друга с опущенными головами (аналогично современным овцам и козам). Он также отметил, что жесткость спины была бы полезна при использовании головы для этой цели. В 1978 г.Сьюз согласилась с Гальтоном в том, что анатомия пахицефалозавров соответствовала передаче ударного напряжения от купола к куполу, на основе испытаний смодели из оргстекла . Удар будет поглощаться шеей и телом, а связки и мышцы шеи предотвратят травмы скользящими ударами (как у современного снежного барана ). Сьюз также предположила, что животные могли бодаться друг другу по бокам. [33] [44] [45]

В 1997 году американский палеонтолог Кеннет Карпентер указал, что на спинных позвонках задней части пахицефалозавра Homalocephale видно, что спина изогнута вниз непосредственно перед шеей (которая не сохранилась), и если шея не изогнута вверх, голова будет указывать на земля. Поэтому он пришел к выводу, что шеи стегоцеров и других пахицефалозавров держались в изогнутой позе (что является нормой для динозавров), и поэтому они не смогли бы выровнять свою голову, шею и тело по горизонтали, что было бы необходим для передачи стресса. Их шеи должны были находиться ниже уровня спины, что могло привести к повреждению спинного мозга при ударе. Современные снежные бараны и бизоныпреодолеть эту проблему, имея прочные связки от шеи до высоких нервных отростков над плечами (которые поглощают силу удара), но такие особенности не известны у пахицефалозавров. Эти животные также поглощают силу удара через камеры пазух в основании их рогов, а их лбы и рога образуют широкую контактную поверхность, в отличие от узкой поверхности куполов пахицефалозавров. Поскольку купол Stegoceras был закругленным, он давал бы очень маленькую площадь для потенциального удара, и купола соскользнули бы друг от друга (если бы удар не был точно центрирован). У борцов с пахицефалозаврами было бы трудно видеть друг друга, когда их голова была опущена, из-за костных выступов над глазами. [33]

КТ-изображения, показывающие внутреннюю плотность кости в UALVP 2 (синий: низкий, красный: высокий)

Из-за проблем, которые он обнаружил с гипотезой бода головой, Карпентер вместо этого предположил, что купола были приспособлениями для бода с бока (как это видно у некоторых крупных африканских млекопитающих); он представил, что два животных будут стоять параллельно, лицом друг к другу или в одном направлении и направлять удары в сторону противника. Относительно большая ширина тела пахицефалозавров могла, следовательно, служить для защиты жизненно важных органов от повреждений во время бода. Возможно, что Stegocerasи подобные пахицефалозавры наносили бы удары движением шеи сбоку и вращением головы. Верхние стороны купола имеют наибольшую площадь поверхности и, возможно, были точкой удара. Толщина купола увеличивала силу удара в стороны, и это гарантировало, что противник почувствовал силу удара, не получив серьезных травм. Костный ободок над глазницей мог защищать глаз агрессора при нанесении удара. Карпентер предположил, что пахицефалозавры сначала участвовали бы в демонстрации угрозы , покачиваясь и подставляя голову, чтобы показать размер своих куполов (запугивание), а затем наносили удары друг другу, пока один противник не подал сигнал о подчинении. [33]

В 1987 году Дж. К. Ригби и его коллеги предположили, что купола пахицефалозавров были органами теплообмена, используемыми для терморегуляции , на основе их внутренних «излучающих структур» ( трабекул ). Эту идею поддержали еще несколько писателей в середине 1990-х годов. [43] В 1998 году Гудвин и его коллеги сочли отсутствие пазух в черепе Stegoceras и сеть сосудистых костей в куполе, похожую на соты, плохо подходящими для удара головой, и указали, что кости, прилегающие к При таком контакте купол мог сломаться. Основываясь на идее о том, что окостеневшие сухожилия, укрепляющие хвосты стегоцер,и другие пахицефалозавры позволили им занять триподную позицию (впервые предложено Марьянской и Осмольской в ​​1974 г.), Goodwin et al. предположил, что эти конструкции могли защитить хвост от боковых ударов, или что сам хвост мог использоваться в качестве оружия. [18] В 2004 году Гудвин и его коллеги изучили гистологию черепа пахицефалозавров и обнаружили, что васкуляризация (включая трабекулы) куполов с возрастом уменьшается, что, по их мнению, несовместимо с функцией удара головой или теплообмена. Они также предположили, что плотный слой волокон Шарпеяоколо поверхности купола указывает на то, что при жизни он имел внешнее покрытие, что не позволяет узнать форму купола у живого животного. Вместо этого эти исследователи пришли к выводу, что купола предназначались в основном для распознавания видов и общения (как у некоторых африканских быков ) и что использование в сексуальных демонстрациях было второстепенным. Они также предположили, что внешнее покрытие куполов было ярко окрашено при жизни или, возможно, меняло цвет в зависимости от сезона. [43]

Реставрация пары с разноцветными куполами

В 2008 году Эрик Снайвли и Адам Кокс проверили характеристики черепов пахицефалозавров в 2D и 3D с помощью анализа методом конечных элементов и обнаружили, что они могут выдерживать значительные удары; больший свод куполов учитывал более высокие силы удара. Они также считали , что , вероятно , pachycephalosaur куполов были покрыты кератином , сильный материал , который может выдержать много энергии , не будучи повреждено (как остеодермы из крокодилов ), и , следовательно , включены кератин в их тесте формулу. [46] В 2011 году американские палеонтологи Кевин Падиан и Джон Р. Хорнерпредположил, что «причудливые структуры» динозавров в целом (включая купола, оборки, рога и гребни) в основном использовались для распознавания видов, и отклонил другие объяснения как не подтвержденные доказательствами. Среди других исследований эти авторы цитировали статью Гудвина и др. 2004 г. о куполах пахицефалозавров как поддержку этой идеи, и они указали, что такие структуры, по-видимому, не являются сексуально диморфными. [47] В ответ на Падиана и Хорнера в том же году Роб Дж. Нелл и Скотт Д. Сэмпсон утверждали, что распознавание видов было вполне вероятным как вторичная функция для «причудливых структур» у динозавров, но что половой отбор(использовались в демонстрации или в бою, чтобы соревноваться за помощников) было более вероятным объяснением из-за высокой стоимости их развития и из-за того, что такие структуры, по-видимому, сильно варьируются в пределах вида. [48] В 2013 году британские палеонтологи Дэвид Э. Хоун и Даррен Нейш подвергли критике «гипотезу распознавания видов» и утверждали, что ни одно из ныне живущих животных не использует такие структуры в первую очередь для распознавания видов, и что Падиан и Хорнер проигнорировали возможность взаимного полового акта. выбор (где оба пола украшены орнаментом). [49]

КТ-срезы черепов УАЛВП 2 (слева) и белобрюхого дукера (справа)

В 2011 году Снайвли и Джессика М. Теодор провели анализ методом конечных элементов, моделируя удары головой с помощью компьютерных томографов черепов S. validum (UALVP 2), Prenocephale prenes и нескольких сохранившихся бодающихся головой парнокопытных . Они обнаружили, что корреляция между нанесением ударов в голову и морфологией черепа, обнаруженная у живых животных, также существовала у изученных пахицефалозавров. У Stegoceras и Prenocephale были формы черепа, похожие на черепа снежного барана, с губчатой ​​костью, защищающей мозг. У них также были общие черты в распределении компактных и губчатых областей с снежным бараном, белобрюхой дукером и бараном.жираф . Белобрюхий дукер оказался ближайшим морфологическим аналогом Stegoceras ; у этого вида, бьющегося головой, есть купол меньшего размера, но такой же округлой формы. Stegoceras были лучше способны рассеивать силу, чем парнокопытные, которые бьются головой с большой силой, но менее васкуляризованные купола у более старых пахицефалозавров и, возможно, уменьшенная способность исцелять от травм, выступали против такого боя у пожилых людей. Исследование также проверило влияние ороговевшего покрытия купола и показало, что оно способствует повышению производительности. Хотя у Stegoceras не хватало пневматическогопазухи, которые находятся ниже точки удара в черепе парнокопытных, поражающих голову, вместо этого имели сосудистые распорки, которые аналогичным образом могли действовать как скобки, а также каналы, питающие развитие кератинового покрытия. [50]

Два купола S. validum с повреждениями (стрелки), показанные сверху

В 2012 году Шотт и Эванс предположили, что регулярность чешуйчатого орнамента на протяжении онтогенеза Stegoceras согласуется с распознаванием видов, но переход от плоских лобно-теменных костей к куполообразным в позднем возрасте предполагает, что функция этого признака изменилась в онтогенезе и, возможно, была связана с половым различием. выбран, возможно, для внутривидового боя. [41] В 2012 году Калеб М. Браун и Энтони П. Рассел предположили, что жесткие хвосты, вероятно, не использовались в качестве защиты от боковых ударов, но, возможно, позволяли животным принимать триподную стойку во время внутривидового боя. хвост как опора. Браун и Рассел обнаружили, что хвост может тем самым помочь противостоять сжимающей, растягивающей и скручивающей нагрузке, когда животное наносило или получало удары куполом.[9]

Исследование, проведенное в 2013 году Джозефом Петерсоном и его коллегами, выявило поражения в черепе стегоцерасов.и другие пахицефалозавры, которые интерпретировались как инфекции, вызванные травмой. Поражения были обнаружены на 22% отобранных черепов пахицефалозавров (частота одинакова для разных родов), но отсутствовали у экземпляров с плоской головой (которые были интерпретированы как молодые или женские особи), что согласуется с использованием во внутривидовых боях (для территории или товарищи). Распределение поражений у этих животных имеет тенденцию концентрироваться в верхней части купола, что поддерживает их поведение при ударах головой. Бодание с фланга, вероятно, приведет к меньшему количеству травм, которые вместо этого будут сосредоточены по сторонам купола. Эти наблюдения были сделаны при сравнении повреждений с повреждениями на черепе и боках современных скелетов овец. Исследователи отметили, что современные животные, бьющиеся головой, используют свое оружие как для боя, так и для демонстрации.и что пахицефалозавры, следовательно, могли также использовать свои купола для обоих. Демонстрации оружия и желания использовать его может быть достаточно для разрешения споров у некоторых животных.[42]

Носовые проходы

В 1989 году Эмили Б. Гриффин обнаружила, что стегоцеры и другие пахицефалозавры обладают хорошим обонянием (обонянием), основываясь на исследовании черепных эндокастов, которые показали наличие больших обонятельных луковиц в головном мозге. [51] В 2014 году Джейсон М. Бурк и его коллеги обнаружили, что Stegoceras потребовались бы хрящевые носовые раковины в передней части носовых ходов, чтобы воздушный поток достигал обонятельной области. Свидетельством наличия этой структуры является костный гребень, к которому она могла прикрепиться. Размер обонятельной области также указывает на то, что Stegocerasобладал острым обонянием. Исследователи обнаружили, что у динозавра могла быть носовая раковина в форме завитка (как у индейки ) или разветвленная (как у страуса ), поскольку оба могли направлять воздух в обонятельную область. Система кровеносных сосудов в проходах также предполагает, что носовые раковины служили для охлаждения теплой артериальной крови от тела, которая направлялась в мозг. Череп экземпляра S. validum UALVP 2 подходил для такого рода исследований из-за его исключительной сохранности; он окостенел мягкие ткани в носовой полости, которые в противном случае были бы хрящевыми и, следовательно, не сохранялись бы в результате минерализации. [52]

Палеоокружающая среда

Парк динозавров Формирование в провинции Альберта, Канада, где С. validum первым был обнаружен

S. validum известен из позднемеловой группы Belly River (канадский эквивалент группы Judith River в США), а образцы были обнаружены из формации Dinosaur Park (поздний кампан, от 76,5 до 75 миллионов лет назад) в Провинциальном парке динозавров. (включая образец лектотипа) и формация Олдман (средний кампан, 77,5–76,5 млн лет назад) в Альберте, Канада. Пахицефалозавры Hanssuesia и Foraminacephale также известны из обеих формаций. [4] S. novomexicanum известен из Фрутленда (поздний кампан, около 75 млн лет назад) и из формации Нижний Киртланд.(поздний кампан , около 74 млн лет назад) Нью-Мексико, и если этот вид правильно принадлежит к Stegoceras , род имел бы широкое географическое распространение. [23] Присутствие подобных пахицефалозавров как на западе, так и на севере Северной Америки во время последних меловых периодов показывает, что они были важной частью фауны динозавров там. [25]Традиционно предполагалось, что пахицехалозавры населяли горную среду; Износ их черепов якобы был результатом того, что их катила вода с возвышенностей, и сравнение с снежными баранами подтвердило теорию. В 2014 году Джордан К. Мэллон и Эванс оспорили эту идею, поскольку износ и первоначальное расположение черепов не соответствует тому, что они были перемещены таким образом, и вместо этого предположили, что североамериканские пахицефалозавры населяли аллювиальные (связанные с водой) и прибрежные равнины . [53]

Парк динозавров Формирование интерпретируется как установка низкого рельефной рек и пойм , которые стали более болотистой и под влиянием морских условиях с течением времени , как западный интерьер Сиуэй преступил на запад. [54] климат был теплее современной Альберта, без заморозков , но с Веттер и сухими сезонами. Хвойные были явно доминирующими пологом растений, с подлеском из папоротников , древовидных папоротников и покрытосеменных . [55]Парк динозавров известен своим разнообразным сообществом травоядных. Так же как стегоцерас , образование также дали окаменелость цератопсов центрозавров , Styracosaurus и хасмозавр , в hadrosaurids прозауролоф , ламбеозавр , грипозавр , коритозавр и паразауролофы , и анкилозавры эдмонтонии и сколозавры . Присутствующие тероподы включают тираннозавридов Gorgosaurus и Daspletosaurus . [56]Другие динозавры, известные из формации Олдмана , включают гадрозавров брахилофозавров , цератопсов, коронозавров и альбертацератопсов , орнитомимидов , теризинозавров и, возможно, анкилозавров. Тероподы включали троодонтидов , овирапторозавров , дромеозаврид Saurornitholestes и, возможно, альбертозавринового тираннозавра. [57]

Смотрите также

  • Хронология исследований пахицефалозавров

использованная литература

  1. ^ а б Ламбе, LM (1902). «Новые роды и виды из серии Belly River (средний мел)» . Геологическая служба Канады, Вклад в канадскую палеонтологию . 3 : 68.
  2. ^ a b c Хэтчер, JB; Затишье, RS; Марш, О.К .; Осборн, HF (1907). «Цератопсия» . Монографии Геологической службы США . XLIX . DOI : 10.5962 / bhl.title.60500 .
  3. ^ Б с д е е г ч я J K L судится, HD & Гальтон, П. М. (1987). «Анатомия и классификация североамериканской пахицефалозаврии (Dinosauria: Ornithischia)» . Palaeontographica абтайлюнг . 198 : 1–40.
  4. ^ Б с д е е г Sullivan, Р. М. (2003). «Ревизия динозавра Stegoceras Lambe (Ornithischia, Pachycephalosauridae)». Журнал палеонтологии позвоночных . 23 (1): 181–207. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2003) 23 [181: rotdsl] 2.0.co; 2 .
  5. ^ Nopcsa, F. (1903). «Убер Stegoceras und Stereocephalus ». Centralblatt für Mineralogie, Geologie und Paläontologie . 1903 : 266–267.
  6. ^ Lambe, LM (1903). «Современная зоопалеонтология» . Наука . 18 (445): 60. Bibcode : 1903Sci .... 18 ... 60L . DOI : 10.1126 / science.18.445.60 . JSTOR 1631645 . PMID 17746863 .  
  7. ^ Lambe, LM (1918). «Меловой род Stegoceras, типичный для нового семейства, условно относящийся к Stegosauria» . Труды Королевского общества Канады . 12 (4): 23–36.
  8. ^ Гилмор, CW, 1924. На Troodon Validus , orthopodous динозавр из Живот реки мелового Альберта, Канада. Департамент геологии, Бюллетень Университета Альберты 1: 1–43
  9. ^ а б в г Браун, СМ; Russell, AP; Фарке, AA (2012). "Гомология и архитектура хвостовой корзины пахицефалозаврии (динозаврия: орнитишия): первое появление Myorhabdoi в Tetrapoda" . PLOS ONE . 7 (1): e30212. Bibcode : 2012PLoSO ... 730212B . DOI : 10.1371 / journal.pone.0030212 . PMC 3260247 . PMID 22272307 .  
  10. ^ а б Браун, В .; EM, Schlaikjer (1943). «Исследование динозавров троодонтов с описанием нового рода и четырех новых видов». Вестник АМНХ . 82 . hdl : 2246/387 .
  11. ^ Штернберг, CM (1945). «Описано Pachycephalosauridae, предложенное для куполообразных динозавров, Stegoceras lambei , n. Sp.». Журнал палеонтологии . 19 (5): 534–538. JSTOR 1299007 . 
  12. Перейти ↑ Russell, LS (1948). "Зубной врач Troödon , рода динозавров теропод". Журнал палеонтологии . 22 (5): 625–629. JSTOR 1299599 . 
  13. ^ Болин, Б., 1953. Ископаемые рептилии из Монголии и Ганьсу. Отчеты научной экспедиции в северо-западные провинции Китая под руководством доктора Свена Хедина. VI. Палеонтология позвоночных 6. Публикация китайско-шведской экспедиции 37: 1–113
  14. ^ Куна, О., 1964, Fossilium Catalogus I: Animalia Парс 105. Ornithischia (Supplementum I) , IJsel Чел, Девентера, 80 С.
  15. ^ а б Стенка, WP; Гальтон, PM (1979). «Заметки о динозаврах пахицефалозаврид (Reptilia: Ornithischia) из Северной Америки, с комментариями об их статусе орнитопод». Канадский журнал наук о Земле . 16 (6): 1176–1186. Bibcode : 1979CaJES..16.1176W . DOI : 10.1139 / e79-104 .
  16. ^ Гальтон, PM; Сьюз, Х.-Д. (1983). «Новые данные о динозаврах пахицефалозаврид (Reptilia: Ornithischia) из Северной Америки». Канадский журнал наук о Земле . 20 (3): 462–472. Bibcode : 1983CaJES..20..462G . DOI : 10.1139 / e83-043 .
  17. ^ Эванс, Дэвид; Браун, Калеб М .; Ты, Хайлу; Кампионе, Николас Э. (2021 г.). «Описание и уточненный диагноз первого зарегистрированного пахицефалозаврида в Азии, Sinocephale bexelli gen. Nov., Из верхнего мела Внутренней Монголии, Китай» . Канадский журнал наук о Земле . e – Первый: 981–992. DOI : 10.1139 / ЦЕНТР-2020-0190 .
  18. ^ a b c Гудвин, МБ; Бухгольц, EA; Джонсон, Р. Э. (1998). «Анатомия черепа и диагностика Stygimoloch spinifer (Ornithischia: Pachycephalosauria) с комментариями о структурах черепа при агонистическом поведении». Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (2): 363–375. DOI : 10.1080 / 02724634.1998.10011064 .
  19. ^ Салливан, Роберт М. (2000). « Prenocephale edmontonensis (Brown and Schlaikjer), новый гребешок. И P. brevis (Lambe), новый гребешок. (Dinosauria: Ornithischia: Pachycephalosauria) из верхнего мела Северной Америки» . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 17 : 177–90.
  20. ^ a b Уильямсон, TE; Карр, Т. Д. (2003). «Новый род производных пахицефалозавров из западной части Северной Америки». Журнал палеонтологии позвоночных . 22 (4): 779–801. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0779: ANGODP] 2.0.CO; 2 .
  21. ^ Салливан, РМ; Лукас, С. Г. (2006). "Пахицефалозаврид динозавр Stegoceras validum из формации Fruitland верхнего мела, бассейн Сан-Хуан, Нью-Мексико" . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 35 : 329–330.
  22. ^ Уильямсон, TE; Карр, Т. Д. (2002). «Молодой пахицефалозавр (Dinosauria: Pachycephalosauridae) из формации Fruitland». Нью-Мексико: Геология Нью-Мексико . 24 : 67–68.
  23. ^ a b c d Jasinski, SE; Салливан, РМ (2011). «Переоценка пахицефалозаврид из перехода Fruitland-Kirtland (Киртланд, поздний кампан), бассейн Сан-Хуан, Нью-Мексико, с описанием нового вида Stegoceras и переоценкой Texascephale langstoni » (PDF) . Летопись окаменелостей 3. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 53 : 202–215.
  24. ^ Watabe, M .; Цогтбаатар, К .; Салливан, РМ (2011). «Новый пахицефалозаврид из формации Байншир (сеноман-поздний сантон), пустыня Гоби, Монголия» (PDF) . Летопись окаменелостей 3. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 53 : 489–497.
  25. ^ a b c d Уильямсон, TE; Брусатте, SL (2016). «Пахицефалозавры (Dinosauria: Ornithischia) из верхнего мела (верхний кампан) Нью-Мексико: переоценка Stegoceras novomexicanum » . Меловые исследования . 62 : 29–43. DOI : 10.1016 / j.cretres.2016.01.012 .
  26. ^ a b Jasinski, SE; Салливан, Р. М. (2016). «Действительность позднемеловых пахицефалозаврид Stegoceras novomexicanum (Dinosauria: Pachycephalosauridae)» . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 74 (107).
  27. ^ Перенасыщение, DF (1997). Динозавры: Энциклопедия . Джефферсон, Северная Каролина: McFarland & Co., стр. 834–838. ISBN 978-0-89950-917-4.
  28. ^ Ламберт, Д. (1993). Лучшая книга динозавров . Нью-Йорк: Дорлинг Киндерсли. п. 155 . ISBN 978-1-56458-304-8.
  29. ^ a b c Салливан, РМ (2006). «Таксономический обзор Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)» . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико . 35 : 347–365.
  30. ^ Peczkis, J. (1995). «Значение оценки массы тела для динозавров». Журнал палеонтологии позвоночных . 14 (4): 520–533. DOI : 10.1080 / 02724634.1995.10011575 . JSTOR 4523591 . 
  31. ^ а б Пол, GS (2010). Принстонский полевой справочник по динозаврам . Издательство Принстонского университета. С.  241–242 . ISBN 978-0-691-13720-9.
  32. ^ а б в г Шотт, РК; Эванс, округ Колумбия; Гудвин, МБ; Хорнер, младший; Коричневый, см; Лонгрич, Н.Р. (2011). «Черепной онтогенез в Stegoceras validum (Dinosauria: Pachycephalosauria): количественная модель роста и вариации купола пахицефалозавра» . PLOS ONE . 6 (6): e21092. Bibcode : 2011PLoSO ... 621092S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0021092 . PMC 3126802 . PMID 21738608 .  
  33. ^ a b c d Карпентер, К. (1997). «Агонистическое поведение у пахицефалозавров (Ornithischia: Dinosauria): новый взгляд на бодание головой» (pdf) . Вклад в геологию . 32 (1): 19–25.
  34. ^ Perle, A .; Осмольска, Х. (1982). « Goyocephale lattimorei gen. Et sp. N., Новый пахицефалозавр с плоской головой (Ornlthlschia, Dinosauria) из верхнего мела Монголии - Acta Palaeontologica Polonica» . Acta Palaeontologica Polonica . 27 : 115–127.
  35. ^ Sereno, PC, 2000. Летопись окаменелостей, систематика и эволюция пахицефалозавров и цератопсов из Азии. 480–516 в Бентоне, М.Дж., Шишкин М.А., Анвин Д.М. и Курочкин Е.Н. (ред.), Эпоха динозавров в России и Монголии . Издательство Кембриджского университета, Кембридж.
  36. ^ а б Эванс, округ Колумбия; Шотт, РК; Larson, DW; Коричневый, см; Райан, MJ (2013). «Самый старый североамериканский пахицефалозаврид и скрытое разнообразие мелкотелых динозавров орнитисхий» . Nature Communications . 4 : 1828. Bibcode : 2013NatCo ... 4.1828E . DOI : 10.1038 / ncomms2749 . PMID 23652016 . 
  37. ^ Шотт, РК; Эванс, округ Колумбия (2016). «Черепные вариации и систематика Foraminacephale brevis gen. Nov. И разнообразие пахицефалозавридных динозавров (Ornithischia: Cerapoda) в группе реки Белли в Альберте, Канада». Зоологический журнал Линнеевского общества . DOI : 10.1111 / zoj.12465 .
  38. ^ Марьянская, Т .; Чепмен, RE; Weishampel, DB (2004). «Пахицефалозаврия». В Weishampel, DB; Dodson, P .; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Калифорнийский университет Press. стр.  464 -477. ISBN 978-0-520-24209-8.
  39. ^ Nabavizadeh, A. (2016). «Эволюционные тенденции в механике приводящей челюсти орнитисхийских динозавров» . Анатомическая запись . 299 (3): 271–294. DOI : 10.1002 / ar.23306 . PMID 26692539 . 
  40. ^ Чепмен, RE; Гальтон, Пе. М .; Сепкоски, JJ; Уолл, WP (1981). "Морфометрическое исследование черепа пахицефалозаврид динозавров Stegoceras ". Журнал палеонтологии . 55 (3): 608–618. JSTOR 1304275 . 
  41. ^ a b Шотт, РК; Эванс, округ Колумбия (2012). «Сквамозный онтогенез и изменчивость в пахицефалозаврических динозаврах Stegoceras validum Lambe, 1902, из формации парка динозавров, Альберта». Журнал палеонтологии позвоночных . 32 (4): 903–913. DOI : 10.1080 / 02724634.2012.679878 . JSTOR 23251281 . S2CID 84526252 .  
  42. ^ a b Петерсон, Дж. Э .; Dischler, C .; Longrich, NR; Додсон, П. (2013). "Распространение черепных патологий свидетельствует о том, что у куполообразных динозавров (Pachycephalosauridae)" бодаются головы " . PLOS ONE . 8 (7): e68620. Bibcode : 2013PLoSO ... 868620P . DOI : 10.1371 / journal.pone.0068620 . PMC 3712952 . PMID 23874691 .  
  43. ^ a b c Гудвин, МБ; Хорнер, младший (2004). «Черепная гистология пахицефалозавров (Ornithischia: Marginocephalia) выявляет переходные структуры, несовместимые с поведением бодания головой». Палеобиология . 30 (2): 253–267. DOI : 10.1666 / 0094-8373 (2004) 030 <0253: chopom> 2.0.co; 2 . JSTOR 4096846 . 
  44. Перейти ↑ Galton, PM (1971). «Примитивный куполообразный динозавр (Ornithischia: Pachycephalosauridae) из нижнего мела Англии и функция купола пахицефалозаврид». Журнал палеонтологии . 45 (1): 40–47. JSTOR 1302750 . 
  45. ^ Сьюз, HD (1978). «Функциональная морфология купола у пахицефалозавридных динозавров». Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Monatshefte . 8 : 459–472.
  46. ^ Snively, E .; Кокс, А. (2008). «Структурная механика допустимого поведения черепа пахицефалозавра» . Palaeontologia Electronica . 11 : 1–17.
  47. ^ Padian, K .; Хорнер, младший (2011). «Эволюция« причудливых структур »у динозавров: биомеханика, половой отбор, социальный отбор или признание видов?» . Журнал зоологии . 283 (1): 3–17. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.2010.00719.x .
  48. ^ Knell, RJ; Сампсон, С. (2011). «Причудливые структуры у динозавров: распознавание видов или половой отбор? Ответ Падиану и Хорнеру» (PDF) . Журнал зоологии . 283 (1): 18–22. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.2010.00758.x .
  49. ^ Hone, DWE; Найш, Д. (2013). «« Гипотеза распознавания видов »не объясняет наличие и эволюцию преувеличенных структур у нептичьих динозавров» . Журнал зоологии . 290 (3): 172–180. DOI : 10.1111 / jzo.12035 .
  50. ^ Snively, E .; Теодор, JM (2011). «Общие функциональные корреляты поведения при ударе головой у пахицефалозавра Stegoceras validum (Ornithischia, Dinosauria) и боевых парнокопытных» . PLOS ONE . 6 (6): e21422. Bibcode : 2011PLoSO ... 621422S . DOI : 10.1371 / journal.pone.0021422 . PMC 3125168 . PMID 21738658 .  
  51. ^ Гиффин, EB (1989). «Палеоневролагия пахицефалозавра (Archosauria: Ornithischia)». Журнал палеонтологии позвоночных . 9 (1): 67–77. DOI : 10.1080 / 02724634.1989.10011739 . JSTOR 4523238 . 
  52. ^ Бурк, JM; Портер, Wm. Р.; Риджели, RC; Lyson, TR; Шахнер, ER; Белл, PR; Витмер, LM (2014). «Вдыхание жизни в динозавров: решение проблем восстановления мягких тканей и носового воздушного потока у вымерших видов» . Анатомическая запись . 297 (11): 2148–2186. DOI : 10.1002 / ar.23046 . PMID 25312371 . S2CID 4660680 .  
  53. ^ Мэллон, JC; Эванс, округ Колумбия (2014). «Тафономия и предпочтение среды обитания пахицефалозаврид Северной Америки (Dinosauria, Ornithischia)». Летая . 47 (4): 567–578. DOI : 10.1111 / let.12082 .
  54. ^ Eberth, David A. (2005). «Геология» . В Currie, Philip J .; Коппельхус, Ева Бундгаард (ред.). Провинциальный парк динозавров . С.  54–82 . ISBN 978-0-253-34595-0.
  55. ^ Браман, Деннис R .; Коппельхус, Ева Б. (2005). «Кампанские палиноморфы» . В Currie, Philip J .; Коппельхус, Ева Бундгаард (ред.). Провинциальный парк динозавров . С.  101–30 . ISBN 978-0-253-34595-0.
  56. ^ Weishampel, DB; Барретт, премьер-министр; Кориа, РА; Le Loeuff, J .; Сюй Син; ZX; Сахни, А .; Гомани депутат, Елизавета; Ното, CR (2004). «Распространение динозавров». В Weishampel, DB; Dodson, P .; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Калифорнийский университет Press. С.  517 –606. ISBN 978-0-520-24209-8.
  57. ^ Eberth, DA (1997). "Джудит Ривер Клин". В Карри, Филип Дж .; Падиан, Кевин (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего: Academic Press. стр.  199 -204. ISBN 978-0-12-226810-6.

внешние ссылки

  • СМИ, связанные со Stegoceras, на Викискладе?
  • Данные, относящиеся к Stegoceras в Wikispecies
Источник « https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Stegoceras&oldid=1047258105 »
Contribute a better translation