Транссаккадическая память - это нейронный процесс, который позволяет людям воспринимать свое окружение как цельный, единый образ, несмотря на быструю смену точек фиксации. Трансаккадическая память - относительно новая тема в области психологии. Противоречивые взгляды и теории стимулировали несколько типов экспериментов, предназначенных для объяснения транссаккадической памяти и задействованных нейронных механизмов.
Человеческие глаза движутся быстро и многократно, фокусируясь на одной точке только на короткий период времени, прежде чем перейти к следующей точке. Эти быстрые движения глаз называются саккадами . Если бы видеокамера так быстро меняла фокусные точки, изображение на экране было бы расплывчатым, тошнотворным беспорядком. Несмотря на этот быстро меняющийся вход в зрительную систему, нормальный опыт - это стабильный визуальный мир; пример перцептивного постоянства . Транссаккадическая память - это система, которая способствует этой стабильности.
Теории
Теория мишеней саккады
Теория целей саккад Макконки и Карри [1] похожа на исследования Шнайдера, который предложил аналогичную «теорию эталонных объектов». [2] Обе теории предполагают, что каждой саккаде предшествуют процессы в зрительной системе, которые выбирают объект в качестве цели для следующей точки фиксации. Объект обычно располагается периферическим зрением . [2] Характеристики объекта сохраняются как мысленное представление в транссаккадической памяти для идентификации будущих фиксаций. Эти целевые функции отыскиваются зрительной системой, когда глаз попадает в точку фиксации, и физические характеристики сравниваются с мысленным представлением целевого объекта. Теория предполагает, что визуальная стабильность достигается, когда эти процессы успешны (когда визуальные стимулы и мысленное представление целевого объекта совпадают). Этот процесс происходит перед каждой саккадой. [3] Эксперименты, проведенные Макконки для подтверждения роли саккадической цели в транссаккадической памяти, показывают две вещи: во-первых, существует ограниченная периферийная область, где существует саккадическая цель, и во-вторых, внимание жизненно важно для запоминания предметов в целевой области. . Эксперименты включали вспоминание изменений изображения, произошедших в периферийной области. Ирвин провел аналогичные эксперименты, в которых участники вспоминали буквы, которые встречались рядом с целевой областью. [2] Из-за смешивающих факторов контролируемой среды в исследованиях, участие целевых объектов саккад предполагается, а не установлено. [3]
Гипотеза пространственного слияния
Существует множество радикальных взглядов на трансаккадическую память. Некоторым из них отдают предпочтение больше, чем другим из-за подтверждающих их доказательств. Одна менее принятая теория, гипотеза пространственно-топического слияния Брейтмейера, предполагала, что последовательные изображения сливаются на основе координат окружающей среды, а не сетчатки. Другими словами, наша память хранит последовательность изображений из нашего окружения и объединяет изображения вместе, чтобы дать нам полное представление в нашем мозгу. Ориентация нашей сетчатки не оказывает влияние на этой форме памяти. Эта теоретическая форма памяти предположительно хранит детализированные представления мира в пространственном буфере большой емкости. [2] Исследования и эксперименты других психологов предоставляют эмпирические доказательства против этих утверждений. [2]
Dennett
Дэниел Деннетт утверждал, что то, как мы думаем, что видим мир, по большей части является иллюзией. Частью аргумента Деннета является утверждение, что каждый из нас обладает тем, что он называет « картезианским театром », в котором, как мы полагаем, есть полное представление визуального мира в нашем сознании и что в сознании есть место, где он наблюдается. . [4] По словам Деннета, ничего из этого не существует. Вместо этого единственное место, где существует полное и богатое представление, находится непосредственно в ямке , и каждый раз, когда происходит саккада, информация перезаписывается. [4] Следовательно, транссаккадической памяти не существует. Ранее утраченная информация сохраняется в зрительной памяти только потому, что мы можем снова посмотреть. Таким образом, внешний мир действует как зрительная память. [4] Поскольку наши глаза постоянно двигаются, мы не осознаем, что визуальные данные постоянно обновляются, чтобы создать иллюзию завершенной картины, которую, как мы думаем, мы видим. Деннет проводит различие между присутствием представления и представлением присутствия. [4] Вот пример, который он приводит в отношении этого различия: если бы вы вошли в комнату, покрытую одинаковыми портретами Мэрилин Монро , вы бы увидели, что их много, но на самом деле вы бы не увидели их всех сразу. . Не было бы подробного представления каждого отдельного портрета, только знание того, что они присутствуют. [4] Теория Деннета поднимает два важных вопроса: 1) Как зрительная система обнаруживает изменения в окружающей среде? [4] 2) Сколько информации сохраняется в каждой саккаде? Предлагаемый ответ на эти вопросы заключается в нескольких механизмах, поддерживающих высокую чувствительность к изменениям каждой зрительной фиксации. Эти механизмы: адаптация сетчатки, «всплывающие» системы и детекторы движения. [4] Смысл этой точки зрения состоит в том, что необходимо сохранять мало информации между каждой саккадой.
Ирвин
Вывод Ирвина относительно транссаккадической памяти состоит в том, что не существует отдельных механизмов, а скорее это то же самое, что и кратковременная зрительная память. [5] Эксперименты Ирвина показали, что люди не могут соединить пре-саккадические и пост-саккадические образы в последовательных фиксациях. [2] Эти результаты свидетельствуют против пространственно-топического синтеза. По словам Ирвина, не существует транссаккадического буфера [2], который хранит визуальную информацию от одной точки фиксации к другой. Кроме того, трансаккадическая память хранит не подробную пространственную информацию, а более абстрактное представление. Ирвин описывает транаккадскую память как неупорядоченную память с ограниченной емкостью, которая является относительно долговечной. [5]
Функции
Кратковременная зрительная память
Было сделано много заявлений о взаимосвязи между транссаккадической памятью и кратковременной зрительной памятью. Исследователи отметили несколько схожих характеристик между двумя системами, что привело некоторых к мысли, что транссаккадическая память на самом деле является кратковременной зрительной памятью [6] или частью кратковременной зрительной памяти. [7] Транссаккадическая память имеет ограниченную емкость от трех до четырех элементов, медленную скорость затухания и маскируемые характеристики. По сути, транссаккадическая память может содержать от трех до четырех элементов для каждой саккады, и удержание этих элементов постепенно затухает или исчезает из сознания после предъявления стимула. Однако, как только стимул маски, такой как пустой экран, появляется сразу после стимула, элементы, оставшиеся до маски, могут быть заменены и / или удалены быстрее с помощью маски. Все эти факторы являются типичными характеристиками кратковременной зрительной памяти. [7] Контент, хранящийся в транссаккадической памяти, менее похож на изображения, более абстрактный и представляет собой разреженные представления объектов, которые, как обнаружено, аналогичны типу представлений в визуальной кратковременной памяти. [7] [8] Транссаккадическая память отличается от кратковременной зрительной памяти тем, что она учитывает изменения местоположения цели из-за движения глаза к новым саккадам. [9] Информация, хранящаяся между саккадами, не очень хорошо учитывает позиционную информацию. [7] [10] Тем не менее, реляционная [11] и идентификационная информация хорошо сохраняется. [10] Прайм и его коллеги (2006) предполагают, что транссаккадическая память использует эгоцентрические механизмы, такие как избирательное внимание , для уменьшения визуального поиска цели и обеспечения возможности сохранения и обновления пространственной информации между саккадами путем включения информации через саккады.
Внимание
Транссаккадическая память характеризуется интеграцией информации, собранной до выполнения саккады (пре-саккадической), и информации, собранной после саккады (постсаккадические стимулы. [6] Это включает внимание, определение местоположения целей, необходимых для выполнения саккады, и постоянное обновление информации об окружающей среде. Внимание возникает до движения глаз [10], поэтому оно оказывает сильное влияние на расположение саккады, то, какая информация кодируется, запоминается через саккады и сохраняется в транссаккадической памяти. [7 ] Чтобы выполнить успешную и точную саккаду, человеку необходимо переключить внимание на цель саккады. Этот сдвиг внимания приводит к тому, что кодирование информации происходит рядом с целевым местоположением саккады. [10] Внимание к цели саккады. приводит к лучшей идентификации объекта и повышению точности идентификации, а также к улучшению кодирования информации о местоположении. [10] [12 ] Внимание ограничено одной целью саккад на область. Невозможно удерживать внимание на цели в одной области, одновременно выполняя другую саккаду в другой. Это вызовет длительные латентные периоды саккад (время, необходимое для совершения саккады из одной области в другую) и увеличение времени реакции. [2] [13] Однако внимание может быть распределено вокруг цели саккады, а не точного места, которое будет попадать в ямку [2], что позволяет обнаружить один или два объекта, расположенных вокруг цели саккад. [12] Ковлер (1995) предложил две модели для объяснения взаимосвязи между вниманием, саккадами и транссаккадической памятью. Пространственная модель утверждает, что внимание распределяется между местом восприятия ( визуальным полем ) и саккадической целью в течение латентного периода, что позволяет идентифицировать саккадическую цель и объект, окружающий эту область. Временная модель утверждает, что внимание определяет, где будет происходить саккада, и выдает сигнал «вперед», чтобы инициировать саккаду в этой области.
Постоянство пространства
Подавление саккад отвечает за поддержание непрерывного, стабильного визуального мира за счет снижения зрительной чувствительности к событиям, происходящим до, во время и после саккады. [2] [14] Чем сложнее фон, на котором представлен стимул, тем сильнее подавление. [14] Увеличение подавления саккад может привести к снижению обнаружения изменений в поле зрения. [15] Саккадическое подавление может быть связано с феноменом слепоты к изменениям , при котором люди неспособны обнаруживать небольшие или большие изменения в окружающей среде без помощи направленного внимания. [16] Существует два типа подавления саккад, первый из которых касается обнаружения вспышек светового пятна во время саккад. Чем ниже пространственная частота, то есть меньше объектов в поле зрения световых вспышек, тем сильнее саккадическое подавление. Чем меньше предметов в поле зрения, тем легче происходит подавление саккад. Чем выше пространственная частота, которая включает более сложные объекты в поле зрения, тем меньше вероятность подавления саккад. [17] Второй тип касается обнаружения смещения изображения или изменения изображения во время движения глаз. Смещение между саккадами не будет обнаружено, потому что движение глаза устраняет сигнал для обнаружения смещения. [2] Местоположение цели формирует особенность изображения, которая используется визуальной системой для установления постоянства пространства, которое поддерживает местоположение объекта в пространстве. [2] Гашение цели используется для изучения визуальной стабильности, постоянства пространства и содержания информации, передаваемой через саккады. Заглушка цели после саккады исключает попытку совершить вторую саккаду, в результате чего зрительная система не может найти информацию о цели. [2] Стабильность и постоянство по саккадам нарушается, в результате смещения изображения становится легче обнаружить, когда гашение происходит во время или сразу после саккады. [2]
Нейронные структуры
Верхний бугорок
Нервная структура, расположенная за латеральным коленчатым ядром , контролирующая движения глаз. В частности, было обнаружено, что более глубокие слои верхнего бугорка , известные как пластинка VI и VII, участвуют в инициировании и выполнении саккадических движений глаз, которые включают желаемую скорость и направление саккады. [18] Ячейки в этих слоях организованы таким образом, что формируют карту поля зрения. Они организованы в соответствии с направлением движения глаза каждой клеткой. [19] Было обнаружено, что активация определенных клеток направлена на то, где объекты окружающей среды расположены в поле зрения. Как только новый объект обнаружен, клетки, которые активируют самые сильные стимулы в этой конкретной области поля зрения, срабатывают, заставляя глаза двигаться и фокусироваться на этом объекте. Хотя верхний бугорок не может быть напрямую связан с памятью об объектах через саккады, он напрямую связан с контролем саккад и выбором целей фиксации. [20]
V4
Это область зрительной коры, которая, как было обнаружено, играет важную роль в целевом выборе саккад. Другими словами, эта область важна для определения того, на какие объекты перемещаются наши глаза, когда они двигаются. [21] Исследования показали, что в зрительной области V4 происходит большая активация еще до того, как саккада состоится. Это происходит в виде сужающихся рецептивных полей . Восприимчивые поля этих клеток мозга имеют тенденцию смещаться к объекту, к которому собирается приближаться глаз, обычно в большей степени, если объект находится близко к исходной точке фиксации. [22] Считается, что это динамическое изменение рецептивных полей улучшает восприятие и распознавание объектов в визуальной сцене. Поскольку рецептивные поля вокруг целевых объектов становятся меньше, внимание в визуальной сцене очень сосредоточено на этих объектах. Повышенное внимание к целевым объектам в визуальной сцене помогает направлять движения глаз с одного объекта на другой. Понимание визуальной сцены становится более эффективным, потому что эти сдвиги внимания направляют взгляд на соответствующие объекты, а не на объекты, которые могут быть не столь важны. [23]
Боковая интрапариетальная кора
Боковой кортекс находящийся в теменной доле головного мозга (LIP) является областью , которая , как полагают, в первую очередь отвечает за поддержание изображения жидкости и искажается во время саккады (визуальное / пространственное постоянство). [2] Прошлые исследования показали, что LIP хранит информацию об объектах до саккады (пресаккадической), за которой затем следует смещение рецептивных полей клеток мозга этой области, чтобы компенсировать смещение сетчатки во время саккады. . Этот сдвиг рецептивных полей происходит примерно за 80 мс до саккады. LIP использует количественную пространственную информацию для достижения этого сдвига, что позволяет воспринимать визуальное и пространственное постоянство. Восприимчивые поля LIP довольно велики и поэтому не подходят для хранения деталей о воспринимаемых объектах сцены во время саккады. [24] Вот почему объекты могут казаться несколько размытыми во время движения глаз.
Задняя теменная кора
Задней теменной коры головного мозга (КПП) представляет собой кортикальной области , которая расположена в передней части теменно-затылочной борозды и , как известно, играет роль в пространственной осведомленности для глаз и рук движений. Исследование с использованием транскраниальной магнитной стимуляции (TMS) показало, что PPC также играет важную роль в количестве информации, передаваемой через саккады. [25] Считается, что транссаккадическая память способна удерживать примерно от трех до четырех элементов в каждой саккаде с полностью функциональной PPC. Когда PPC временно нарушается, особенно PPC правого полушария, память через саккады значительно ослабляется. Нарушение PPC приводит к сокращению возможности хранить предметы с трех или четырех до одного предмета. Необходимо провести дальнейшие исследования, чтобы полностью понять, как синтезируется PPC с распознаванием объектов в транссаккадической памяти. [25]
Эксперименты
Случайный точечный узор
В ранних экспериментах Ирвина проверялась способность участников определять случайные точечные узоры как одинаковые или как разные в разных саккадах. Контрольное условие для этого эксперимента представляло точечные узоры в одном и том же пространственном местоположении без саккад, что означало, что участники имели одну точку фиксации. Условие контроля отсутствия перекрытия представляло точечные узоры в разных пространственных положениях, в то время как участники сохраняли фиксацию на одной точке. Это проверило способность зрительной кратковременной памяти идентифицировать два отдельных паттерна. [5] Условия эксперимента показали точечные узоры в одном и том же пространстве, но рассматривались при разных фиксациях, что вынудило использовать транссаккадическую память. [5] Что касается условий эксперимента, участники прошли этап калибровки , где им показали пять точек в разных местах для индивидуальной фиксации в течение менее двух секунд. На следующем этапе была представлена одна точка фиксации на срок менее двух секунд, за которой следовал случайный точечный узор, представленный в другом месте, действующий как цель саккады. Точечный рисунок исчез, когда была начата саккада. Затем в том же месте появился другой точечный узор. Участники должны были определить, были ли эти два паттерна одинаковыми или разными. Результаты эксперимента показали, что выполнение условий эксперимента было немного менее точным, чем условие отсутствия перекрытия. Ирвин объяснил это снижение точности дополнительными нейронными процессами, участвующими в движении глаз, в сочетании с обработкой точечного рисунка. Из этого он пришел к выводу, что транссаккадическая память действительно существует, но что она очень похожа, если не идентична краткосрочной зрительной памяти и меньше похожа на сенсорную память. [5]
Целевой эксперимент Saccade
Следующим шагом Ирвина было определить, привязана ли транссаккадическая память к пространственному положению. Он проводил эксперименты с использованием точечных рисунков, а позже провел аналогичный эксперимент вместе с МакКонки, пытаясь доказать гипотезу о цели саккады. В этих экспериментах исследователи использовали картинку вместо точечных узоров. Участникам эксперимента было дано начальное положение глаз, за которым следовало целевое положение саккады на картинке. В отличие от первого эксперимента Ирвина, где узор не менял пространственного положения во время саккады, изображение подвергалось одному из трех условий сдвига: сдвиг всего вниз, сдвиг целевого объекта вниз или сдвиг фона вверх. [3] Обнаружение изменений было намного выше, когда перемещался только целевой объект, по сравнению со смещением всего изображения. Это продемонстрировало важность целевого объекта в обнаружении смещения изображения. [3]
Привлечение внимания к эксцентричной цели
Ковлер и его коллеги были среди многих, кто проверил взаимосвязь между вниманием и саккадами. В одном из своих первых экспериментов они выдвинули гипотезу, что для инициирования саккад необходим сигнал, который определил бы, какая точка в пространстве будет целью для саккады. Они задавались вопросом, был ли сигнал приписан вниманию или саккады содержали свой собственный независимый фильтр. Если бы внимание было тем, что определяло местоположение цели, то период задержки саккады был бы больше для саккад, сделанных далеко от цели. Потребуется дополнительное время, чтобы переключить внимание с ложной цели на правильную. Аппарат состоял из восьми букв, расположенных по периметру круга с крестом, закрепленным в центре. В каждом испытании были представлены три кадра, первый, называемый предварительной маской, содержал восемь букв в течение 500 мс, второй, помеченный критический кадр, содержал семь символов и числовую (0-9) цель саккады и удерживался в течение 200 мс. Последний кадр, пост-маска, содержал все буквы. В каждом испытании идентичность букв, числовая цель саккады и расположение числовой цели саккады выбирались случайным образом и не были доступны участникам. Участники сосредоточились на фиксации креста и нажали кнопку в начале испытания. Через 100 мс была представлена последовательность из трех кадров, участники были проинструктированы совершить саккаду либо к числовой цели саккады, либо к противоположному персонажу. Как только цель саккады была идентифицирована, участники нажимали кнопку. Результаты подтвердили гипотезу, показав, что направленное внимание на цель саккады облегчило ее идентификацию, уменьшило латентный период и повысило точность. [12]
Транссаккадическая память множества объектов
Prime, Crawford и Vesia (2008) провели эксперимент с использованием TMS, чтобы понять, какая структура или структуры играют роль в транссаккадической памяти. Было обнаружено, что транссаккадическая память была нарушена, когда стимуляция TMS была доставлена в правую заднюю теменную кору (rPPC) примерно во время саккады. Prime et al. предположили, что TMS мешает нормальным операциям пространственного переназначения rPPC, в частности теменным глазным полям, которые происходят во время саккады. [25]
Смотрите также
- Апофения
- Хроностаз
- Частота кадров
- Список когнитивных предубеждений
- Парейдолия
- Растровое сканирование
- Саккада
- Саккадическая маскировка
- Саккадическое подавление смещения изображения
Рекомендации
- ^ Карри CB, McConkie GW, Карлсон-Radvansky LA, Ирвин DE (2000), Восприятие и психофизика. 2000 May; 62 (4): 673-83 .. Роль целевого объекта саккады в восприятии визуально стабильного мира.
- ^ a b c d e f g h i j k l m n o Deubel, H., Schneider, WX, & Bridgeman, B. (2002). Трансаккадическая память положения и формы. Прогресс в исследованиях мозга, 140, Глава 11.
- ^ a b c d Макконки, GW, Карлсон-Радванский, Лос-Анджелес, и Ирвин, DE (2000). Роль целевого объекта саккады в восприятии визуально устойчивого мира. Восприятие и психофизика, 62 (4), 673-683.
- ^ Б с д е е г Блэкмора, SJ, Brelstaff Г., Нельсон, К. и Troscianko Т. 1995 Является ли богатство нашего видимого мира иллюзия? Трансаккадическая память для сложных сцен. Восприятие, 24, 1075-1081c
- ^ а б в г д Ирвин, DE (1991). Интеграция информации через саккадические движения глаз. Когнитивная психология, 23, 420-456.
- ^ а б Ирвин, Д.Е., Янтис, С., и Йонидес, Дж. (1983). Доказательства против визуальной интеграции саккадических движений глаз. Восприятие и психофизика, 34, 49-57.
- ^ а б в г д Ирвин, Делавэр (1992). Память положения и идентичности по движениям глаз. Журнал экспериментальной психологии: обучение, память и познание, 18, 307-317.
- ^ Deubel, H., Schneider, WX, & Бриджмена, B. (2002). Трансаккадическая память положения и формы. Прогресс в исследованиях мозга, 140, 165-180.
- ^ Prime, SL, Tsotsos, L, Кит, GP, и Кроуфорд, JD (2007). Объем зрительной памяти в трансаккадической интеграции. Experimental Brain Research, 180, 609-628.
- ^ а б в г д Ирвин, Д. Э., и Гордон, Р. Д. (1998). Движения глаз, внимание и транссаккадическая память. Визуальное познание, 5, 127-155.
- ^ Carlson-Radvansky, Л. (1999). Память для относительной информации через саккадические движения глаз. Восприятие и психофизика, 61, 919-934.
- ^ a b c Коулер, Э., Андерсон, Э., Пошер, Б., и Блазер, Э. (1995). Роль внимания в программировании саккад. Vision Research, 35 (13), 1897–1916.
- ^ Постаккадическое гашение цели предотвращает саккадическое подавление смещения изображения. Исследование зрения, 36 (7), 985-996.
- ^ а б Матин, Э. (1974). Саккадическое подавление: обзор и анализ. Американская психологическая ассоциация, 81 (12), 899-917.
- ^ Бриджмена, Б., Хендри, Д., & Старк, Л. (1975). Неспособность обнаружить смещение зрительного мира во время саккадических движений глаз. Визуальные исследования, 15, 719-722.
- ^ Ренсинк, RA, O'Regan, JK, & Clark, JJ (1997). Видеть или не видеть: потребность во внимании воспринимать. Психология науки, 8, 368-373.
- ^ Wolf, W., Hauske, Г. , и Lupp, У. (1978). Как пресаккадические решетки изменяют постаккадическую передаточную функцию модуляции. Визуальные исследования, 18, 1173-1179.
- ^ Quessy, S, Кина, J & Фридман, Г. (2010)
- Перейти ↑ Lee, C, Rohrer, W, & Sparks, D. (1988). Популяционное кодирование саккадических движений глаз нейронами верхнего холмика. Природа, 332 (6162), 357-360.
- Перейти ↑ Song, J, Rafal, R, & McPeek, R. (2010). Нейронные субстраты целевого отбора для достижения движений в верхнем холмике. Журнал Видения, 10 (7), 1082.
- Перейти ↑ Ogawa, T, & Komatsu, H. (2004). Выбор цели в области v4 во время задачи многомерного визуального поиска. Журнал неврологии, 24 (28), 6371-6382.
- Перейти ↑ David, S, Hayden, B, Mazer, J, & Gallant, J. (2008). Внимание к свойствам стимула сдвигает спектральную настройку нейронов v4 во время естественного зрения. Нейрон, 59 (3), 509-521.
- ^ Tolias, А, Мур, Т, Smirnakis, S, Tehovnik, Е, & Siiapas, А. (2001). Движения глаз модулируют зрительные рецептивные поля нейронов v4. Нейрон, 29 (3), 757-767.
- Перейти ↑ Duhamel J, Colby C, Goldberg M. (1992). Обновление представления зрительного пространства в теменной коре с помощью преднамеренных движений глаз. Наука, 27, 227–240.
- ^ a b c Prime, S, Vesia, M, и Crawford, J. (2008). Транскраниальная магнитная стимуляция задней теменной коры нарушает транссаккадическую память множества объектов. Журнал неврологии, 28 (27), 6938-6949.