Двумя состояниями траектории (также называемые в два состояния времени траектории или траектории с двумя состояниями ) является динамическая сигнал , который колеблется между двумя различными значениями: ВКЛ и ВЫКЛ, открытые и закрытые,и т. д. Математически сигнал имеет для каждого либо значение или же .
В большинстве приложений сигнал является стохастическим ; тем не менее, он может иметь детерминированные компоненты ВКЛ-ВЫКЛ. Полностью детерминированная траектория с двумя состояниями - это прямоугольная волна . Есть много способов создать сигнал с двумя состояниями, например, многократно подбрасывать монету.
Стохастическая траектория с двумя состояниями - один из простейших случайных процессов. Расширения включают: траектории с тремя состояниями, траектории с более высокими дискретными состояниями и непрерывные траектории в любом измерении. [1]
Очень часто встречаются две государственные траектории. Здесь мы сосредотачиваемся на соответствующих траекториях в научных экспериментах: они видны в измерениях в химии, физике и биофизике отдельных молекул [2] [3] (например, измерения динамики белков и динамики ДНК и РНК , [4] [5 ] ] [6] [7] [8] активность ионных каналов , [9] [10] активность фермента , [11] [12] [13] [14] [15] квантовые точки [16] [17] [18] » [19] [20] [21] ). На основе этих экспериментов один стремится найти правильную модель, объясняющую измеряемый процесс. [22] [23] [24] [25] [26] [27] [28] [29] [30] [31] [32]] Далее мы объясняем различные релевантные системы.
Ионные каналы
Поскольку ионный канал либо открыт, либо закрыт, при регистрации количества ионов, проходящих через канал по истечении времени, наблюдается двухуровневая траектория тока в зависимости от времени.
Ферменты
Здесь есть несколько возможных экспериментов по активности отдельных ферментов с сигналом с двумя состояниями. Например, можно создать субстрат, который только при ферментативной активности светит светом при активации (лазерным импульсом). Таким образом, каждый раз, когда фермент действует, мы видим всплеск фотонов в течение периода времени, в течение которого молекула продукта находится в зоне действия лазера.
Динамика биологических молекул
Структурные изменения молекул рассматриваются в различных типах экспериментов. Примером может служить резонансный перенос энергии Фёрстера . Во многих случаях можно увидеть траекторию времени, которая колеблется между несколькими очищенными определенными состояниями.
Квантовые точки
Другая система, которая колеблется между включенным и выключенным состоянием, - это квантовая точка . Здесь флуктуации возникают из-за того, что молекула находится либо в состоянии, которое излучает фотоны, либо в темном состоянии, которое не излучает фотоны (на динамику между состояниями также влияет ее взаимодействие с окружающей средой).
Смотрите также
Рекомендации
- ^ Эрхен Синлар (1975). Введение в случайные процессы . Prentice Hall Inc., Нью-Джерси. ISBN 978-0-486-49797-6.
- ^ Moerner, WE; Оррит, М. (1999). «Освещение одиночных молекул в конденсированных средах». Наука . 283 (5408): 1670–6. Bibcode : 1999Sci ... 283.1670M . DOI : 10.1126 / science.283.5408.1670 . PMID 10073924 .
- ^ Вайс, Шимон (1999). «Флуоресцентная спектроскопия одиночных биомолекул». Наука . 283 (5408): 1676–83. Bibcode : 1999Sci ... 283.1676W . DOI : 10.1126 / science.283.5408.1676 . PMID 10073925 .
- ^ Шулер, Бенджамин; Lipman, Everett A .; Итон, Уильям А. (2002). «Исследование поверхности свободной энергии для сворачивания белков с помощью флуоресцентной спектроскопии одиночных молекул» . Природа . 419 (6908): 743–7. Bibcode : 2002Natur.419..743S . DOI : 10,1038 / природа01060 . PMID 12384704 . S2CID 1356830 .
- ^ Ян, Хав; Ло, Гобинь; Карнчанафанурах, Паллоп; Луи, Тай-Ман; Речь, Иван; Кова, Серджио; Сюнь, Луин; Се, X. Санни (2003). "Конформационная динамика белков, основанная на переносе электрона одной молекулы". Наука . 302 (5643): 262–6. Bibcode : 2003Sci ... 302..262Y . DOI : 10.1126 / science.1086911 . PMID 14551431 . S2CID 18706150 .
- ^ Мин, Вэй; Ло, Гобинь; Cherayil, Binny J .; Kou, SC; Се, X. Санни (2005). «Наблюдение ядра памяти степенного закона для флуктуаций внутри одной белковой молекулы». Письма с физическим обзором . 94 (19): 198302. Bibcode : 2005PhRvL..94s8302M . DOI : 10.1103 / PhysRevLett.94.198302 . PMID 16090221 .
- ^ Роудс, Элизабет; Гусаковский, Евгений; Харран, Гилад (2003). «Наблюдая, как белки сворачивают по одной молекуле за раз» . Труды Национальной академии наук . 100 (6): 3197–202. Bibcode : 2003PNAS..100.3197R . DOI : 10.1073 / pnas.2628068100 . JSTOR 3139336 . PMC 152269 . PMID 12612345 .
- ^ Чжуан, X .; Kim, H; Перейра, MJ; Бэбкок, HP; Walter, NG; Чу, С (2002). «Корреляция структурной динамики и функции в одиночных молекулах рибозима». Наука . 296 (5572): 1473–6. Bibcode : 2002Sci ... 296.1473Z . DOI : 10.1126 / science.1069013 . PMID 12029135 . S2CID 9459136 .
- ^ Неер, Эрвин; Сакманн, Берт (1976). «Одноканальные токи, записанные с мембраны денервированных мышечных волокон лягушки». Природа . 260 (5554): 799–802. Bibcode : 1976Natur.260..799N . DOI : 10.1038 / 260799a0 . PMID 1083489 . S2CID 4204985 .
- ^ Касьянович, Джон Дж .; Брандин, Эрик; Брантон, Дэниел; Димер, Дэвид В. (1996). «Характеристика отдельных полинуклеотидных молекул с использованием мембранного канала» . Труды Национальной академии наук . 93 (24): 13770–3. Bibcode : 1996PNAS ... 9313770K . DOI : 10.1073 / pnas.93.24.13770 . JSTOR 40976 . PMC 19421 . PMID 8943010 .
- ^ Лу, HP; Сюнь, L; Се, XS (1998). "Одномолекулярная ферментативная динамика". Наука . 282 (5395): 1877–82. DOI : 10.1126 / science.282.5395.1877 . PMID 9836635 .
- ^ Эдман, Ларс; Фёльдес-Папп, Зенон; Веннмальм, Стефан; Риглер, Рудольф (1999). «Колеблющийся фермент: подход одной молекулы». Химическая физика . 247 (1): 11–22. Bibcode : 1999CP .... 247 ... 11E . DOI : 10.1016 / S0301-0104 (99) 00098-1 .
- ^ Велония, Келли; Фломенбом, Офир; Лоос, Дэйви; Масуо, Садахиро; Котле, Мирча; Энгельборгс, Ив; Хофкенс, Йохан; Роуэн, Алан Э .; и другие. (2005). "Одноферментная кинетика гидролиза, катализируемого CALB". Angewandte Chemie International Edition . 44 (4): 560–4. DOI : 10.1002 / anie.200460625 . PMID 15619259 .
- ^ Flomenbom, O .; Велония, К; Лоос, Д; Масуо, S; Котлет, М; Engelborghs, Y; Хофкенс, Дж; Роуэн, AE; и другие. (2005). «Растянутый экспоненциальный спад и корреляции в каталитической активности флуктуирующих одиночных молекул липазы» . Труды Национальной академии наук . 102 (7): 2368–72. Bibcode : 2005PNAS..102.2368F . DOI : 10.1073 / pnas.0409039102 . PMC 548972 . PMID 15695587 .
- ^ Английский, Брайан П.; Мин, Вэй; Ван Ойен, Антуан М; Ли, Кан Тхэк; Ло, Гобинь; Сун, Хонье; Чераил, Бинни Дж; Kou, SC; Се, Икс Санни (2005). «Постоянно колеблющиеся отдельные молекулы фермента: пересмотр уравнения Михаэлиса-Ментен». Природа Химическая биология . 2 (2): 87–94. DOI : 10,1038 / nchembio759 . PMID 16415859 . S2CID 2201882 .
- ^ Nie, S; Chiu, D .; Заре, Р. (1994). «Зондирование отдельных молекул с помощью конфокальной флуоресцентной микроскопии». Наука . 266 (5187): 1018–21. Bibcode : 1994Sci ... 266.1018N . DOI : 10.1126 / science.7973650 . PMID 7973650 .
- ^ Шмидт, Ульрих; Вайс, Маттиас (2011). «Аномальная диффузия олигомеризованных трансмембранных белков». Журнал химической физики . 134 (16): 165101. Bibcode : 2011JChPh.134p5101S . DOI : 10.1063 / 1.3582336 . PMID 21528980 .
- ^ Зумофен, Герт; Хольбейн, Йоханнес; Хюбнер, Кристиан (2004). «Повторяемость и статистика фотонов в флуоресцентной флуктуационной спектроскопии». Письма с физическим обзором . 93 (26): 260601. Bibcode : 2004PhRvL..93z0601Z . DOI : 10.1103 / PhysRevLett.93.260601 . PMID 15697961 .
- ^ Коэн, Адам Э .; Моернер, WE (2006). «Подавление броуновского движения отдельных биомолекул в растворе» . Труды Национальной академии наук . 103 (12): 4362–5. Bibcode : 2006PNAS..103.4362C . DOI : 10.1073 / pnas.0509976103 . JSTOR 30048946 . PMC 1450176 . PMID 16537418 .
- ^ Moerner, WE; Диксон, Роберт М .; Cubitt, Эндрю Б .; Цзянь, Роджер Ю. (1997). «Включение / выключение мерцания и переключения отдельных молекул зеленого флуоресцентного белка» . Природа . 388 (6640): 355–8. Bibcode : 1997Natur.388..355D . DOI : 10,1038 / 41048 . PMID 9237752 . S2CID 4313830 .
- ^ Чунг, Инхи; Бавенди, Мунги (2004). «Связь между перемежаемостью одиночных квантовых точек и затуханиями интенсивности флуоресценции из совокупности точек». Physical Review B . 70 (16): 165304. Bibcode : 2004PhRvB..70p5304C . DOI : 10.1103 / PhysRevB.70.165304 .
- ^ Bauer, RJ; Bowman, BF; Кеньон, JL (1987). «Теория кинетического анализа данных патч-кламп» . Биофизический журнал . 52 (6): 961–78. Bibcode : 1987BpJ .... 52..961B . DOI : 10.1016 / S0006-3495 (87) 83289-7 . PMC 1330095 . PMID 2447973 .
- ^ Кинкер, П. (1989). «Эквивалентность агрегированных марковских моделей стробирования ионных каналов». Труды Королевского общества B: биологические науки . 236 (1284): 269–309. Bibcode : 1989RSPSB.236..269K . DOI : 10,1098 / rspb.1989.0024 . JSTOR 2410562 . PMID 2471201 . S2CID 29761646 .
- ^ Фредкин, Дональд Р .; Райс, Джон А. (1986). «Об агрегированных марковских процессах». Журнал прикладной теории вероятностей . 23 (1): 208–14. DOI : 10.2307 / 3214130 . JSTOR 3214130 .
- ^ Colquhoun, D .; Хоукс, AG (1982). «О стохастических свойствах всплесков открытия одноионных каналов и кластеров всплесков» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 300 (1098): 1–59. Bibcode : 1982RSPTB.300 .... 1C . DOI : 10.1098 / rstb.1982.0156 . JSTOR 2395924 . PMID 6131450 .
- ^ Песня, Л .; Маглеби, К.Л. (1994). «Тестирование на микроскопическую обратимость стробирования макси-каналов K + с использованием двумерных распределений времени пребывания» . Биофизический журнал . 67 (1): 91–104. Bibcode : 1994BpJ .... 67 ... 91S . DOI : 10.1016 / S0006-3495 (94) 80458-8 . PMC 1225338 . PMID 7919030 .
- ^ Цинь, Фэн; Ауэрбах, Энтони; Сакс, Фредерик (2000). «Скрытое марковское моделирование одноканальной кинетики с фильтрацией и коррелированным шумом» . Биофизический журнал . 79 (4): 1928–44. Bibcode : 2000BpJ .... 79.1928Q . DOI : 10.1016 / S0006-3495 (00) 76442-3 . PMC 1301084 . PMID 11023898 .
- ^ Бруно, WJ; Ян, Дж; Пирсон, Дж. Э. (2005). «Использование независимых переходов от открытого к закрытому для упрощения агрегированных марковских моделей кинетики стробирования ионных каналов» . Труды Национальной академии наук . 102 (18): 6326–31. Bibcode : 2005PNAS..102.6326B . DOI : 10.1073 / pnas.0409110102 . JSTOR 3375322 . PMC 1088360 . PMID 15843461 .
- ^ Flomenbom, O .; Силби, Р.Дж. (2006). «Использование информационного содержания в траекториях с двумя состояниями» . Труды Национальной академии наук . 103 (29): 10907–10. arXiv : q-bio / 0703013 . Bibcode : 2006PNAS..10310907F . DOI : 10.1073 / pnas.0604546103 . JSTOR 30049381 . PMC 1544147 . PMID 16832051 .
- ^ Фломенбом, Офир; Клафтер, Джозеф; Сабо, Аттила (2005). "Что можно узнать из траекторий одной молекулы с двумя состояниями?" . Биофизический журнал . 88 (6): 3780–3. arXiv : q-bio / 0502006 . Bibcode : 2005BpJ .... 88.3780F . DOI : 10.1529 / biophysj.104.055905 . PMC 1305612 . PMID 15764653 .
- ^ Flomenbom, O .; Силби, Р.Дж. (2008). «Набор инструментов для анализа конечных траекторий с двумя состояниями». Physical Review E . 78 (6): 066105. arXiv : 0802.1520 . Bibcode : 2008PhRvE..78f6105F . DOI : 10.1103 / PhysRevE.78.066105 . PMID 19256903 . S2CID 16196911 .
- ^ Фломенбом, Офир (2011). «Сделать это возможным: построение надежного механизма по конечной траектории» . В Комацзаки, Тамики; Каваками, Масару; Такахаши, Сатоши; Ян, Хав; Силби, Роберт Дж. (Ред.). Биофизика одиночных молекул: эксперимент и теория, том 146 . Успехи химической физики. С. 367–93. arXiv : 0912.3952 . DOI : 10.1002 / 9781118131374.ch13 . ISBN 978-1-118-13137-4. S2CID 15743989 .