Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Ультразвуковое избегание - это рефлекс бегства или избегания, проявляемый некоторыми видами животных, на которых охотятся эхолокационные хищники. [1] Избегание ультразвука известно для нескольких групп насекомых, которые независимо развили механизмы ультразвукового слуха . У насекомых развилось множество чувствительных к ультразвуку ушей, основанных на вибрирующей барабанной перепонке, настроенной на улавливание эхолокационных сигналов летучей мыши. Ультразвуковой слух связан с двигательной реакцией, которая заставляет летучую мышь уклоняться во время полета.

Хотя ультразвуковые сигналы используются зубатыми китами для эхолокации, на сегодняшний день не было обнаружено никаких известных примеров избегания ультразвуковых сигналов у их добычи. [2]

Ультразвуковой слух у насекомых развивался несколько раз: всего 19 раз. Летучие мыши появились в эоцене (около 50 миллионов лет назад); Тогда должна была появиться тактика противодействия летучей мыши. [3] Тактика борьбы с летучими мышами известна у четырех отрядов Insecta : бабочек ( Lepidoptera ), сверчков ( Orthoptera ), богомолов ( Dictyoptera ) и зеленых златоглазок ( Neuroptera ). Существуют гипотезы избегания ультразвука у двукрылых (мухи) и жесткокрылых (жуков). [3]

Избегание УЗИ у бабочек [ править ]

Идея о том, что мотыльки могут слышать крики эхолокационных летучих мышей, возникла в конце 19 века. Ф. Бьюкенен Уайт в письме в Nature [4] в 1877 году обнаружил связь между высокими звуками мотылька и высокими криками летучих мышей и задался вопросом, смогут ли бабочки их услышать. Однако только в начале 1960-х годов Кеннет Родер и др. сделали первые электрофизиологические записи слухового нерва совок и смогли подтвердить это подозрение. [5]

Более поздние исследования показали, что бабочки реагировали на ультразвук уклончивыми движениями. [6] У бабочек, как и у сверчков и большинства насекомых, которые демонстрируют поведение избегания летучих мышей, есть барабанные органы, которые демонстрируют фонотаксический и направленный слух ; они улетают от источника звука и будут иметь описанное выше поведение при нырянии только тогда, когда звук слишком громкий - или когда в естественной обстановке летучая мышь предположительно будет слишком близко, чтобы просто улететь. [7]

Было обнаружено, что реакция бабочек варьируется в зависимости от интенсивности ультразвука: они ныряют к земле, если импульс имеет высокую амплитуду, или летят прямо от источника звука, если амплитуда звука была низкой (если звук был мягче). Акустические сенсорные рецепторы у совок - это механорецепторы, расположенные в камере, образованной стенкой брюшной полости и барабанной перепонкой, наиболее чувствительны к более низким частотам ультразвука (от 20 до 30 кГц. [3] ).

Ось тела бабочки позволяет ей быть более чувствительной к звукам, исходящим с определенных направлений. Их уши, расположенные по обе стороны от заднегруди, имеют две сенсорные клетки внутри мембран. Хотя кривые настройки этих ячеек идентичны, пороги чувствительности различаются, что позволяет локализовать звук и расширить диапазон чувствительности к звуку. [3] Движение крыльев во время полета также играет роль, поскольку пороги звука меняются в зависимости от положения крыла. Частично изучены нейронные механизмы для запуска акустической реакции испуга. Однако мало что известно о моторном контроле полета, инициируемом ультразвуком. [7]

Дальнейшие исследования показали, что многие виды моли чувствительны к ультразвуку. Чувствительность к ультразвуку меняется в зависимости от среды, в которой обитает моль, и моль может даже изменить свою собственную чувствительность, если на нее охотятся летучие мыши с различными эхолокационными сигналами. Так обстоит дело с австралийской совкой Speiredonia Spectans , которая адаптирует свою акустическую чувствительность в соответствии с характеристиками крика летучей мыши внутри пещеры с ними. [8]

Избегание ультразвука при сверчках [ править ]

Взрослый самец и молодой самец вида Gryllus bimaculatus

Ночью летучие мыши охотятся на сверчков, перелетая с одного места на другое. Об избегающем поведении сверчков впервые сообщили в 1977 г. А. В. Попов и В. Ф. Шувалов. [9] [10] Они также продемонстрировали, что сверчки, как и мотыльки, улетают от летучих мышей, как только услышат их эхолокационные крики , что является примером негативного фонотаксиса . Сверчок удалится от источника звука за очень короткий промежуток времени (40–80 мс). Ответ вызывается короткими ультразвуковыми импульсами в диапазоне от 20 до 100 кГц, которые попадают в диапазон ультразвуковых эхолокационных сигналов летучих мышей (20–100 кГц).

В отличие от моли, ухо сверчка, расположенное на передней лапе, сложное - оно имеет 70 рецепторов, расположенных тонотопическим образом. Это понятно, ведь сверчкам нужно не только слушать летучих мышей, но и друг друга. [7] Сверчки обладают широкой частотной чувствительностью к различным типам эхолокационных сигналов. Один специфический слуховой интернейрон, интернейрон AN2, демонстрирует удивительно быстрые ответы на эхолокационные звуковые стимулы. [11]

Все эти рецепторы синапсы на гораздо меньшем количестве интернейронов, которые передают информацию рецепторов в центральную нервную систему сверчка . У сверчка Teleogryllus два восходящих интернейрона несут информацию в мозг - один несет информацию о песне сверчка (около 5 кГц), а другой возбуждается ультразвуком и другими высокими частотами (15–100 кГц). [7] Чувствительный к ультразвуку интернейрон, обозначенный как INT-1 , был продемонстрирован Ноленом и Хоем в 1984 году как необходимый и достаточный для отрицательного фонотаксиса: [12]

Стимуляции int-1 посредством ввода тока достаточно, чтобы инициировать отрицательный фонотаксис, в то время как гиперполяризация int-1 эффективно отменяет поворотную реакцию на ультразвук. По этой причине int-1 был предложен как своего рода командный нейрон ; в крикете int-1 - это детектор летучих мышей, когда сверчок находится в полете и активность интернейрона достигает определенного порога. Если эти условия соблюдены, громкость звука линейно пропорциональна величине реакции избегания. [12] Это исследование также показало, что мозг необходим для реакции, так как обезглавленные сверчки летают, но не проявляют поведения реакции избегания.

Возможно, летучие мыши нашли способы обойти эту систему. У сверчка Teleogryllus oceanicus его широкую чувствительность можно обойти, используя несогласованные по частоте крики [ необходима цитата ] некоторыми летучими мышами, такими как летучая мышь- собиратель Nyctophilus geoffroyi . [11] Кроме того, было обнаружено, что реакция избегания ультразвука ограничена, когда сверчки находятся в полете: то есть реакция гасится, когда сверчки находятся на земле. [13]

Также было показано, что короткокрылые сверчки менее чувствительны к ультразвуку, но не к низким частотам, чем их длиннокрылые сверчки у диморфного сверчка Grillus texensis . [14] гормон , названный ювенильного гормона (JH), как полагают, играет определенную роль в развивается ли человек более короткие или длинные крылья: если индивидуум имеет более высокий уровень JH, его крылья будет короче.

Избегание ультразвука у других насекомых [ править ]

У богомолов поведение избегания ультразвука - это ненаправленные повороты или прыжки с силой, которые очень эффективны для предотвращения поимки летучими мышами. [15] [16] Ухо богомола, расположенное по средней линии между заднегруди (третьими) ногами, включает две барабанные перепонки в слуховой камере, что увеличивает чувствительность. [17] Двусторонне симметричная пара слуховых интернейронов, 501-T3, точно отслеживает ультразвуковые сигналы на ранних стадиях атаки летучей мыши. Поскольку 501-T3 прекращает стрельбу непосредственно перед началом уклонения, он может быть задействован в запуске поведения. [18] [19] Ухо богомола впервые появилось c.120 миллионов лет назад, до появления эхолокационных летучих мышей ок. 50 миллионов лет, поэтому его первоначальная функция должна отличаться от нынешней. [20]

Мотыльки арктид используют совсем другую, но очень эффективную защиту от летучих мышей. [21] Они производят громкие ультразвуковые щелчки в ответ на ультразвук. В зависимости от вида бабочки и ее экологии щелчки могут срабатывать, напугав летучую мышь, заглушив ее эхолокационную систему или предупредив об отвращении ( апосематизм ).

Зеленые златоглазки ( Chrysopidae ) имеют чувствительные ушки на крыльях. Ультразвук заставляет летающих златоглазок складывать крылья и опускаться - это эффективный маневр, позволяющий избежать захвата летучими мышами. [22] Некоторые теттигонииды используют аналогичную стратегию, [23] хотя другие виды реагируют так же, как сверчки. [24]

Некоторые другие насекомые обладают чувствительным ультразвуковым слухом, который, вероятно, используется для уклонения от летучих мышей, но прямых доказательств этого пока нет. К ним относятся жуки-скарабеи, [25] тигровые жуки [26] и муха-паразитоид ( Ormia sp.) [27]

Ссылки [ править ]

  1. Перейти ↑ Schulze, W. & Schul, J. (2001). «Поведение избегания ультразвука у кузнечика Tettigonia viridissima (Orthoptera: Tettigoniidae)». Журнал экспериментальной биологии . 204 (4): 733–740. PMID  11171355 .
  2. ^ Wilson, M .; Хэнлон, RT; Tyack, PL и Madsen, PT (2007). «Интенсивные ультразвуковые щелчки от эхолокационных зубатых китов не вызывают реакции против хищников и не ослабляют кальмаров Loligo pealeii » . Письма о биологии . 3 (3): 225–227. DOI : 10.1098 / RSBL.2007.0005 . PMC 2464686 . PMID 17412672 .  
  3. ^ a b c d Миллер, Л. А. и Сурликке, А. (2001). «Как некоторые насекомые обнаруживают и избегают поедания летучих мышей: тактика и противодействие жертве и хищнику» . Биология . 51 (7): 570–581. DOI : 10,1641 / 0006-3568 (2001) 051 [0570: HSIDAA] 2.0.CO; 2 .
  4. ^ Ссылку Уайта можно найти по следующей ссылке: [1] . Его вопрос близок к концу письма.
  5. ^ Пейн, RS; Родер, К.Д. и Уоллман, Дж. (1966). «Направленная чувствительность ушей совок». Журнал экспериментальной биологии . 44 (1): 17–31. PMID 5922736 . 
  6. Перейти ↑ Roeder, KD (1975). «Нейронные факторы и неизбежность в поведении насекомых». Журнал экспериментальной биологии . 194 (1): 75–88. DOI : 10.1002 / jez.1401940106 . PMID 1194872 . 
  7. ^ a b c d Hoy, R .; Нолен Т. и Бродфюрер П. (1989). «Нейроэтология акустического взрыва и побега у летающих насекомых». Журнал экспериментальной биологии . 146 : 287–306. PMID 2689567 . 
  8. ^ Фуллард, JH; Джексон, Мэн; Джейкобс, Д.С. Пави, CR и Беруэлл, CJ (2008). «Выжившие пещерные летучие мыши: слуховая и поведенческая защита у австралийских совок, Speiredonia Spectans » . Журнал экспериментальной биологии . 211 (Pt 24): 3808–15. DOI : 10,1242 / jeb.023978 . PMID 19043053 . 
  9. ↑ Попов, А.В., Шувалов, В.Ф. (1977). «Фонотаксическое поведение сверчков». Журнал сравнительной физиологии . 119 : 111–126. DOI : 10.1007 / BF00655876 .
  10. ^ Боян, GS & Fullard, JH (1986). «Интернейроны, отвечающие на звук у табачной бабочки Heliothis virescens (Noctuidae): морфологические и физиологические характеристики». Журнал сравнительной физиологии . 158 (3): 391–404. DOI : 10.1007 / BF00603623 .
  11. ^ а б Фуллард, JH; Рэтклифф, Дж. М. и Гиньон, К. (2005). «Сенсорная экология взаимодействий хищник-жертва: ответы интернейрона AN2 в полевом сверчке Teleogryllus oceanicus на эхолокационные крики симпатрических летучих мышей». Журнал сравнительной физиологии А . 191 (7): 605–18. DOI : 10.1007 / s00359-005-0610-3 . PMID 15886992 . 
  12. ^ а б Нолен, Т.Г. и Хой, Р.Р. (1984). «Инициирование поведения отдельными нейронами: роль поведенческого контекста». Наука . 226 (4677): 992–994. DOI : 10.1126 / science.6505681 . PMID 6505681 . 
  13. ^ Hofstede, HM; Киллоу, Дж. И Фуллард, Дж. Х. (2009). «Эхолокационные крики летучих мышей не вызывают поведения антихищников у тихоокеанского полевого сверчка, Teleogryllus oceanicus (Orthoptera: Gryllidae)». Журнал сравнительной физиологии А . 195 (8): 769–76. DOI : 10.1007 / s00359-009-0454-3 . PMID 19529946 . 
  14. Перейти ↑ Narbonne, R. & Pollack, GS (2008). «Контроль развития чувствительности к ультразвуку с помощью аналога ювенильного гормона у сверчков ( Teleogryllus oceanicus )». Журнал физиологии насекомых . 54 (12): 1552–6. DOI : 10.1016 / j.jinsphys.2008.09.004 . PMID 18938172 . 
  15. ^ Ягер, ДД; Мэй, М.Л. и Фентон, МБ (1990). «Управляемые ультразвуком маневры уклонения с закрытым полетом у богомола Parasphendale agrionina (Герст.). I. Свободный полет». Журнал экспериментальной биологии . 152 : 17–39.
  16. ^ Трайблхорн, JD; Ghose, K .; Bohn, K .; Мосс, К.М. и Ягер, Д.Д. (2008). « Встречи в свободном полете богомола Parasphendale agrionina и летучей мыши Eptesicus fuscus » . Журнал экспериментальной биологии . 211 : 555–562. DOI : 10,1242 / jeb.005736 . PMID 18245632 . 
  17. ^ Ягер, DD & Hoy, RR (1987). «Срединное заднегрудное ухо богомола, Mantis Religiosa ». Клеточные и тканевые исследования . 250 : 531–541. DOI : 10.1007 / bf00218944 .
  18. ^ Triblehorn, JD & Ягер, DD (2002). «Имплантированные записи электродов от слухового интернейрона богомола во время атак летучих мышей». Журнал экспериментальной биологии . 205 : 307–320.
  19. ^ Triblehorn, JD & Ягер, DD (2005). «Время уклонения от богомола во время имитации атак летучих мышей. Когда богомол ныряет?» . Журнал экспериментальной биологии . 208 : 1867–1876. DOI : 10,1242 / jeb.01565 .
  20. ^ Ягер, DD & Свенсон, GJ (2008). «Филогения слуховых систем богомола на основе морфологических, молекулярных, физиологических и поведенческих данных». Биологический журнал Линнеевского общества . 94: 541-568.
  21. Перейти ↑ Conner, WE & Corcoran, AJ (2012). «Звуковые стратегии: 65-миллионная битва между летучими мышами и насекомыми». Ежегодный обзор энтомологии . 57: 21-39
  22. Перейти ↑ Miller, LA (1984). «Слышание зеленых златоглазок и их реакции на крики летучих мышей». В: Canard, M .; Séméria, Y .; Новые, ТР, редакторы. Биология Chrysopidae . Гаага: Dr W. Junk Publishers, стр. 134-149.
  23. ^ Libersat, F. & Hoy, RR (1991). «Поведение ультразвукового вздрагивания у кузнечиков Orthoptera; Tettigoniidae». Журнал сравнительной физиологии А . 169: 507-514.
  24. Перейти ↑ Schulze, W. & Schul, J. (2001). «Поведение избегания ультразвука в кустарнике сверчка Tettigonia viridissima ». Журнал экспериментальной биологии . 204 : 733–740.
  25. ^ Форрест, Т.Г.; Фаррис, Х.Э. и Хой, Р.Р. (1995). «Ультразвуковые акустические реакции испуга у жуков-скарабеев». Журнал экспериментальной биологии . 198 : 2593–2598.
  26. ^ Ягер, DD & Спенглер, HG (1997). «Поведенческая реакция тигрового жука на ультразвук, Cicindela marutha Dow сочетает в себе аэродинамические изменения и производство звука». Журнал экспериментальной биологии . 200 : 649–659.
  27. Перейти ↑ Robert, D. & Hoy, RR (1998). «Эволюционное нововведение барабанного слуха у двукрылых». В: Hoy, RR; Поппер, А. Н. и Фэй, Р. Р., редакторы. Сравнительный слух: насекомые . Гейдельберг и Нью-Йорк: Springer-Verlag. 197-227 с.
  • Боян, Г.С. и Миллер, Л.А. (1991). «Параллельная обработка афферентного входа идентифицированными интернейронами в слуховом пути совки Noctua pronuba (L.)». Журнал сравнительной физиологии А . 168 (6): 727–38. DOI : 10.1007 / bf00224361 . PMID  1920166 .