Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Verbascum thapsus
Starr 040723-0030 Verbascum thapsus.jpg
Двухлетнее растение, начинающее цвести, с мертвым стеблем предыдущего года, сзади слева
Научная классификация редактировать
Королевство:Plantae
Клэйд :Трахеофиты
Клэйд :Покрытосеменные
Клэйд :Eudicots
Клэйд :Астериды
Заказ:Lamiales
Семья:Scrophulariaceae
Род:Verbascum
Разновидность:
V. thapsus
Биномиальное имя
Verbascum thapsus

Коровяк обыкновенный , то большой коровяк или общий коровяк , является однимвидов коровяка произрастающими в Европу, Северную Африку и Азию, авведен в СевернойЮжной Америке и Австралии. [1]

Это опушенное двулетнее растение , достигающее 2 м в высоту и более. Его маленькие желтые цветы плотно сгруппированы на высоком стебле, который вырастает из большой розетки листьев. Он растет в самых разных средах обитания, но предпочитает хорошо освещенные, нарушенные почвы, где он может появиться вскоре после того, как на землю попадет свет, из долгоживущих семян, которые сохраняются в почвенном семенном банке . Это обычное сорное растение, которое распространяется, обильно производя семена, и стало инвазивным в регионах с умеренным климатом. [1] Это небольшая проблема для большинства сельскохозяйственных культур, поскольку это неконкурентоспособный вид, не переносящий тени от других растений и неспособный выжить при обработке почвы.. Здесь также обитает множество насекомых, некоторые из которых могут быть вредны для других растений. Хотя отдельных особей легко удалить вручную, целые популяции трудно устранить навсегда.

Хотя это растение широко используется в традиционной медицине , одобренных лекарств из этого растения не существует. [2] Он использовался для изготовления красок и факелов . [1]

Описание [ править ]

Бесстебельная розетка на Гавайях

V. thapsus - двудольное растение, которое дает розетку листьев в первый год своего роста. [3] [4] Листья крупные, до 50 см длиной. У растений второго года жизни обычно бывает один неразветвленный стебель, обычно 1-2 м высотой. В восточной части своего ареала в Китае, однако, сообщается, что он вырастает только до 1,5 м в высоту. [5] Высокие, столбовидные стебли заканчиваются густым колосом цветов [3], который может занимать до половины длины стебля. Все части растений покрыты звездчатыми трихомами . [5] [6]Этот покров особенно толстый на листьях, что придает им серебристый вид. Число хромосом этого вида 2n = 36. [7]

У цветущих растений листья расположены поочередно вверх по стеблю. Они толстые и ниспадающие , с большой разницей в форме листьев между верхними и нижними листьями на стебле, от продолговатых до продолговатых , и достигают размеров до 50 см в длину и 14 см в ширину (19 дюймов в длину и 5 дюймов в ширину). [8] [9] Они становятся меньше выше по стволу, [3] [4] и менее сильно спускаются вниз по стволу. [3] цветения стебель является твердой и 2-2,5 см (около дюйма) в диаметре, а иногда разветвленные чуть ниже соцветия , [4] обычно после повреждения. [10]После цветения и высвобождения семян стебель и плоды обычно сохраняются зимой [11], высыхая в темно-коричневые жесткие структуры из плотно упакованных, яйцевидных и сухих семенных коробочек. Высохшие стебли могут сохраняться до следующей весны или даже следующего лета. Растение дает неглубокий стержневой корень . [9]

Крупный план цветов

Цветки пятичленные с (обычно) пятью тычинками , пятилепестковой чашечкой и пятилепестковым венчиком , последний ярко-желтый и шириной 1,5–3 см (0,59–1,18 дюйма). Цветки почти сидячие , с очень короткими цветоножками (2 мм). Пять тычинок бывают двух типов: три верхних тычинки короче, их волокна покрыты желтыми или белесыми волосками и имеют меньшие пыльники , тогда как две нижние тычинки имеют голые волокна и более крупные пыльники. [6] [примечание 1] Растение производит маленькие яйцевидные (6 мм, 0,24 дюйма) капсулы.которые открываются двумя створками, каждая капсула содержит большое количество мельчайших коричневых семян размером менее 1 мм (0,04 дюйма) [12] , отмеченных продольными гребнями. Форма с белыми цветками , V. thapsus f. Candicans , как известно. [13] Цветение длится до трех месяцев с начала до конца лета (с июня по август в Северной Европе) [4], причем цветение начинается у основания колоса и нерегулярно прогрессирует вверх; каждый цветок открывается на часть дня, и только несколько открываются одновременно вокруг стебля. [11]

Таксономия [ править ]

Для целей ботанической номенклатуры , коровяк обыкновенный был впервые описан Карлом Линнеем в его 1753 видах Plantarum . Видовой эпитет Thapsus был впервые использован Теофрастом (как Θάψος , Thapsos ) [14] в течение неопределенной травы из древнегреческого поселения Thapsos , недалеко от современного Сиракузы , Сицилия , [14] [15] , хотя оно часто усваиваются к древний тунисский город Тапс .[16]

В то время типовой образец не указывался, так как такая практика возникла позже, в 19 веке. Когда был обозначен лектотип (тип, выбранный из исходного материала), он был отнесен к образцу 242.1 гербария Линнея, единственному экземпляру V. thapsus . [Примечание 2] Этот вид ранее был назначен в качестве типового вида для Verbascum . [18] Европейские растения демонстрируют значительные фенотипические вариации, [19] что привело к тому, что с годами растение приобрело множество синонимов . [17] [20] Представленные американские популяции демонстрируют гораздо меньшую вариативность. [19]

Таксономия Verbascum не претерпела каких-либо существенных изменений со времени выхода монографий Сванве Мюрбека в 1930-х годах, за исключением работы Артура Хубер-Мората, который использовал неформальную группу при организации рода для флоры Ирана и Турции, чтобы объяснить многие промежуточные разновидность. Поскольку группы Хубера-Мората не являются таксономическими, трактовка Мюрбека является наиболее актуальной из доступных, так как ни одно исследование еще не было направлено на широкое применение генетических или молекулярных данных к этому роду. В классификации Мюрбека V. thapsus помещен в подраздел Bothrospermae . Fasciculata (или секта. Verbascum subs. Verbascum в зависимости от номенклатурного выбора) наряду с такими видами, какVerbascum nigrum (коровяк черный или темный), Lychnitis Verbascum (коровяк белый) и Verbascum sinuatum (коровяк с волнистыми листьями). [21] [22] [23] [24]

Подвиды и гибриды [ править ]

Гибриды Verbascum thapsus [7] [25]
Гибридное имяДругие
родительские виды		Примечания
V.  ×  duernsteinense TeyberV. speciosum
V.  ×  godronii BoreauV. pulverulentum
В.  ×  kerneri FritschV. phlomoides
V.  ×  lemaitrei BoreauV. virgatum
V.  ×  pterocaulon Franch.V. blattaria
V.  ×  thapsi L.В. лихнитсин. V.  ×  spurium
WDJKoch, может быть
потеп ambiguum [26]
V. × semialbum Chaub.V. nigrum
никтоV. pyramidatum

Обычно выделяют три подвида :

  • V. thapsus subsp. thapsus ; тип, распространенный.
  • V. thapsus subsp. crassifolium (Lam.) Murb .; Средиземноморский регион и до 2000 метров на юго-западе Австрии. [27] (син. Подвид. Montanum (Scrad.) Бонньер & Layens)
  • V. thapsus subsp. гигантеум (Willk.) Найман; Испания, эндемик.

У всех подвидов, кроме типа, нижние тычинки также опушены. [28] In subsp. crassifolium опушение менее густое и часто отсутствует в верхней части пыльников, а нижние листья почти не опускаются и имеют более длинные черешки. [27] In subsp. giganteum , волоски густо-белые, войлочные, нижние листья сильно опущены. Subsp. crassifolium также отличается от этого типа немного более крупными цветками: шириной 15–30 мм, тогда как у данного типа они имеют диаметр 12–20 мм. [27] Оба подп. giganteum и subsp. crassifolium первоначально были описаны как виды. [3]Из-за своей морфологической изменчивости V. thapsus описано очень много подвидов. В результате недавнего пересмотра его автор сохранил V. giganteum, но превратил V. crassifolium в синонимию. [24]

Растение также является родителем нескольких гибридов ( см. Таблицу ). Из них наиболее распространенным является V.  ×  semialbum Chaub. (× V. nigrum ). [7] Все встречаются в Евразии, [7] и три, В.  ×  kerneri Fritsch, V.  ×  pterocaulon Franch. и V.  ×  thapsi L. ( син. V.  ×  spurium WDJKoch) также были зарегистрированы в Северной Америке. [25] [29]

Общие имена [ править ]

V. thapsus известен под разными названиями. Европейские справочники называют его «коровяком». [30] [31] [32] В Северной Америке используется «коровяк обыкновенный» [33] [34], в то время как жители западных Соединенных Штатов обычно называют коровяк «ковбойской туалетной бумагой». [35] [36]

В 19 веке только на английском языке у него было более 40 различных названий. Некоторые из наиболее причудливых включали в себя «фитиль для свечи», «тряпичник индийский», «медуница обыкновенная», «удочка Адамса», «заячья борода» и «ледяной лист». [37] Народные названия включают бесчисленное количество упоминаний о волосатости растения: «шерстистый коровяк», «бархатный коровяк» или «одеяло коровяка», [32] [38] «одеяло нищего», «одеяло Моисея», «одеяло для бедняков» , «Одеяло Богородицы» или «одеяло старика», [31] [34] [39] и «войлочный зверобой» и т. Д. («Фланель» - еще одно распространенное родовое название). "«Mullein» происходит от французского слова «мягкий» [40].

Некоторые названия относятся к размеру и форме растения: «клуб (ы) пастуха» или «посох», « Жезл Аарона » (название, которое оно разделяет с рядом других растений с высокими желтыми соцветиями) и множество других » Посох Х »и« Жезл Х ». [31] [34] [41] Также записано название «бархатный док» или «док коровяков», где «док» - британское название, применяемое к любому широколистному растению. [42]

Распространение и среда обитания [ править ]

Verbascum thapsus имеет широкий ареал, включая Европу , северную Африку и Азию , от Азорских и Канарских островов на восток до западного Китая , на север до Британских островов , Скандинавии и Сибири и на юг до Гималаев . [5] [43] [44] В Северной Европе он растет от уровня моря до высоты 1850 м, [4] в то время как в Китае он растет на высоте 1400–3200 м над уровнем моря. [5]

Он был введен по всему миру умеренному, и создан как сорняк в Австралии , Новой Зеландии , тропической Азии, Реюньон , Северная Америка , Гавайи , Чили , Эспаньоле и Аргентине . [44] [45] [46] [47] Об этом также сообщалось в Японии . [48]

В США он был импортирован в самом начале 18 века [примечание 3] и культивировался из-за его лечебных и рыбоцидных свойств. К 1818 году он стал так широко распространяться, что Амос Итон подумал, что это местное растение. [примечание 4] [9] [49] В 1839 г. о нем уже сообщалось в Мичигане, а в 1876 г. - в Калифорнии . [9] В настоящее время встречается повсеместно во всех штатах. [50] В Канаде это наиболее распространено в Приморских провинциях, а также на юге Квебека , Онтарио и Британской Колумбии., с разбросанными популяциями между ними. [19] [51]

Большой коровяк чаще всего растет как колонист на голой и нарушенной почве, обычно на песчаной или меловой. [7] Лучше всего он растет на сухих, песчаных или гравийных почвах, хотя может расти в различных средах обитания, включая берега, луга, обочины дорог, лесные поляны и пастбища. Эта способность расти в широком диапазоне сред обитания была связана с сильной изменчивостью фенотипа, а не с адаптационными способностями. [52]

Экология [ править ]

V. thapsus лучше всего растет там, где мало конкуренции.

Большой коровяк - двухлетнее растение, и, как правило, ему требуется зимний покой, прежде чем он сможет зацвести. [10] Этот покой связан с деградацией крахмала, активируемой низкими температурами в корне, и применение гиббереллина обходит это требование. [53] Семена прорастают почти исключительно в голой почве при температуре от 10 ° C до 40 ° C. [10]В то время как они могут прорастать в полной темноте при наличии надлежащих условий (тесты дают 35% всхожести в идеальных условиях), в дикой природе они на практике прорастают только при воздействии света или очень близко к поверхности почвы, что объясняет предпочтения среды обитания растения. Хотя он также может расти в областях, где уже есть какая-то растительность, рост розеток на голой почве происходит в четыре-семь раз быстрее. [10]

Семена прорастают весной и летом. Те, которые прорастают осенью, дают растения, которые перезимовывают, если они достаточно большие, в то время как розетки менее 15 см (6 дюймов) в диаметре зимой погибают. После цветения все растение обычно умирает в конце своего второго года [10], но некоторым особям, особенно в северных частях ареала, требуется более длительный период роста и цветение на третьем году. При лучших условиях выращивания некоторые особи зацветают в первый год. [54] Было обнаружено, что трехлетние особи дают меньше семян, чем двухлетние и однолетние. Хотя год цветения и размер связаны с окружающей средой, большинство других характеристик, по-видимому, являются генетическими. [55]

Отдельный цветок открыт только один день, открывается до рассвета и закрывается во второй половине дня. [19] Цветы являются самоплодотворяющимися и протогинными (сначала созревают женские части), [19] и будут самоопыляться, если они не были опылены насекомыми в течение дня. В то время как многие насекомые посещают цветы, только некоторые пчелы действительно опыляют. Период цветения V. thapsus длится с июня по август на большей части его ареала, а в более теплом климате - до сентября или октября. [9] [10] [12] Среди посетителей - халиктидные пчелы и журчалки . [11]Волосы на нижних тычинках могут служить опорой для посетителей. [19]

Плоды коровяка содержат большое количество мелких семян.

Согласно некоторым исследованиям, семена сохраняют всхожесть от десятилетий до ста лет. [56] Из-за этого, а также из-за того, что растение является чрезвычайно плодовитым семеноводством (каждое растение производит сотни капсул, каждая из которых содержит до 700+ семян [19], всего до 180 000 [9] [10] или 240 000 [12] семена), он остается в почвенном банке семян в течение продолжительных периодов времени и может прорастать на очевидно голой земле [10] или вскоре после лесных пожаров, спустя много времени после гибели предыдущих растений. [12]Его популяционная структура обычно состоит из эфемерной взрослой популяции, за которой следует длительный период покоя в виде семян. [19] Большой коровяк редко приживается на новых почвах без вмешательства человека, потому что его семена не разлетаются очень далеко. Для рассеивания семян требуется, чтобы стебель двигался ветром или движением животных; 75% семян падают в пределах 1 м от родительского растения, а 93% - в пределах 5 м. [10]

Megachilid пчела рода антидия использовать волосы (среди что из различных шерстяных растений) в создании своих гнезд . [57] Семена, как правило, слишком мелкие, чтобы птицы могли ими питаться, [11] хотя , как сообщается, американский щегол потребляет их. [58] Другие виды птиц, как сообщалось, потребляли листья ( гавайский гусь ) [59] или цветы ( палила ), [60] или использовали растение в качестве источника пищи для насекомых ( белоголовый дятел ). [61] Кроме того, олени и лоси поедают листья.[62]

Летопись окаменелостей [ править ]

Семена Verbascum thapsus были зарегистрированы в части серии Cromer Forest Bed и в West Wittering в Сассексе в некоторых частях ипсвичских межледниковых слоев. [63]

Воздействие на сельское хозяйство и контроль [ править ]

Поскольку он не может конкурировать с устоявшимися растениями, коровяк больше не считается серьезным сельскохозяйственным сорняком и легко вытесняется при культивировании [19], за исключением районов, где растительность изначально скудна, таких как калифорнийские полупустынные районы на востоке страны. Сьерра-Невада . В таких экологических условиях он вытесняет местные травы и травы; его тенденция появляться после лесных пожаров также нарушает нормальную экологическую сукцессию . [10] [12] Хотя он не представляет угрозы для сельского хозяйства, его присутствие может быть очень трудно искоренить полностью, и это особенно проблематично на пастбищах с чрезмерным выпасом . [9] [10][12] Этот вид официально внесен в список ядовитых сорняков в американском штате Колорадо (класс C) [64] и на Гавайях [65], а также в австралийском штате Виктория (регионально запрещен в регионе Вест-Гиппсленд и контролируется на региональном уровне в несколько других). [66]

Несмотря на то, что сам по себе не является сельскохозяйственным сорняком, он является переносчиком ряда насекомых и болезней , включая вредителей и полезных насекомых . [67] Это также потенциальный резервуар вируса мозаики огурца , Erysiphum cichoraceum ( мучнистая роса тыквенных ) и техасской корневой гнили . [19] [68] Исследование показало, что V. thapsus является хозяином насекомых из 29 различных семейств . Большинство обнаруженных вредителей были западными цветочными трипсами ( Frankliniella occidentalis ), Lygusтакие виды, как потускневший растительный клоп ( L. lineolaris ) и различные паутинные клещи из семейства Tetranychidae . Это делает растение потенциальным резервуаром для зимующих вредителей. [67]

Другие насекомые, обычно встречающиеся на большом коровяке, питаются исключительно видами Verbascum в целом или V. thapsus в частности. К ним относятся коровяк трипс ( Haplothrips verbasci ), [67] Gymnaetron tetrum (личинка которого потребляет семена) и коровяк ( Cucullia verbasci ). [9] Большой коровяк также является местом обитания полезных насекомых, включая хищных клещей из родов Galendromus , Typhlodromus и Amblyseius , крошечного пиратского клопа Orius tristicolor [67] и клопа коровяка (Campylomma verbasci ). [69] Способность растения переносить как вредителей, так и полезных насекомых делает его потенциально полезным для поддержания стабильных популяций насекомых, используемых для биологического контроля в других культурах, таких как Campylomma verbasci и Dicyphus hesperus ( Miridae ), хищник белокрылки . [70] [71] Ряд вредителей чешуекрылых видов, в том числе ножке мотылька ( Papaipema nebris ) и серой Hairstreak ( Стримон melinus ), а также использовать V. Thapsus в качестве растения - хозяина. [72]

Verbascum thapsus из-за своей жирности устойчив к выпасу и контактным гербицидам.

При желании контроль над растением лучше всего осуществлять с помощью механических средств, таких как ручное выдергивание и рыхление, предпочтительно с последующим посевом местных растений. Животные редко травят его из-за раздражающих волосков, а жидкие гербициды требуют, чтобы поверхностно-активные вещества были эффективными, так как волосы заставляют воду скатываться с растения, подобно эффекту лотоса . Выжигание неэффективно, так как оно создает только новые голые участки, которые могут занять сеянцы . [9] [10] [12] G. tetrum и Cucullia verbasci обычно мало влияют на популяции V. thapsus в целом. [12]Козы и куры также были предложены для борьбы с коровяком. [10] Эффективные (при использовании с поверхностно-активным веществом) контактные гербициды включают глифосат , [9] [12] триклопир [9] и сульфурометурон-метил . [12] Измельченные гербициды, такие как тебутиурон , также эффективны, но воссоздают голую землю и требуют повторного применения для предотвращения повторного роста. [10]

Использует [ редактировать ]

Фитохимические вещества [ править ]

Phytochemicals в коровяке обыкновенных цветов и листах включают сапонины , полисахариды , слизь , флавоноиды , дубильные вещества , иридоидные и лигнин гликозиды и эфирные масла . [2] Листья растения, помимо семян, содержат ротенон , хотя его количество неизвестно. [73]

Народная медицина [ править ]

"Verbasci flos": сушеные цветы Verbascum thapsus, используемые в травяном чае.

Несмотря на то, что он давно используется в фитотерапии , из его компонентов не производятся лекарства . [2] Диоскорид впервые рекомендовал это растение 2000 лет назад, считая его полезным в народной медицине при легочных заболеваниях. [74] Листья курили, чтобы попытаться вылечить легочные заболевания, традиция, которая в Америке быстро распространилась среди коренных народов Америки . [31] [75] Люди зуни , однако, используют это растение в припарках из измельченного корня, которые наносят на язвы , сыпь и кожные инфекции. Настой корня применяют также для лечениястопа спортсмена . [76] Все препараты, предназначенные для питья, должны быть тщательно профильтрованы, чтобы избавиться от раздражающих волосков. [53]

Масло из цветков было использовано против катаров , колики , боли в ухе , обморожения , экземы и других внешних условий. [31] Местное применение различных препаратов на основе V. thapsus было рекомендовано для лечения бородавок , [77] фурункулов , карбункулов , геморроя и обморожений , среди прочего. [31] [75] Соединения глицирризина с бактерицидным действием in vitro были выделены из цветов. [78] Немецкая комиссия Eописывает использование растения при респираторных инфекциях. [79] Это также было частью Национального формуляра в Соединенных Штатах [75] и Соединенном Королевстве. [31]

Растение использовалось при лечении простуды, крупа , солнечных ожогов и других раздражений кожи. [80]

Другое использование [ править ]

Считается, что римские солдаты окунали стебли растений в жир, чтобы использовать их в качестве фонарей. В других культурах листья используются как фитили. [80] Коренные американцы и американские колонисты подкладывали свои туфли листьями растений, чтобы защитить себя от холода. [80] [31] [75]

Коровяк можно выращивать как декоративное растение . [1] Что касается многих растений ( Плиний Старший описал это в своей « Naturalis Historia» ), [примечание 5] коровяк был связан с ведьмами , [31] хотя связь оставалась в целом неоднозначной, и растение также широко считалось защитным. прочь проклятия и нечисть . [31] [53] [74] [75] Семена содержат несколько соединений ( сапонины , гликозиды , кумарин , ротенон) , Которые являются токсичными для рыб, и широко используются в качестве piscicide для рыбной ловли . [9] [82]

В отличие от других видов этого рода (например, V. phoeniceum ) из-за своей способности к засорению растение не часто культивируется. [1]

Заметки [ править ]

  1. ^ Все они у подвидов V. crassifolium и V. giganteum волосатые.
  2. ^ Лектотипизация обычно приписывается Артуру Хубер-Морату (1971) Denkschriften der Schweizerischen Naturforschenden Gesellschaft 87:43. Некоторые не согласны с этим, поскольку Хубер-Морат специально не цитировал лист 242.1, а вместо этого ссылался на Л. Х. Крамера в Dassanayake & Fosberg (1981) A Revised Handbook to the Flora of Ceylon 3: 389. [17]
  3. ^ Число 1630 в Митче может быть опечаткой: начало 18 века цитируется в других источниках. [9] [19]
  4. ↑ Итон дошел до того, что написал: «Когда ботаники настолько увлечены дикими рассуждениями, что говорят нам, что был введен коровяк, они дают нашим младшим ученикам повод посмеяться над своими учителями». [13]
  5. ↑ В книге 25 Плиний описывает «два основных вида [verbascum]», которые считаются V. thapsus и V. sinuatum . Точная атрибуция третьего типа неясна. [81]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e " Verbascum thapsus (коровяк обыкновенный)" . КАБИ. 20 ноября 2018 . Дата обращения 13 июля 2019 .
  2. ^ a b c "Коровяк" . Drugs.com. 23 ноября 2020 . Проверено 7 февраля 2021 года .
  3. ^ a b c d e Фергюсон, Ян Кейт (1972). "V. thapsus". In Tutin, Томас Гаскелл; и другие. (ред.). Flora Europaea . Том 3: от Diapensiaceae до Myoporaceae. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. п. 211. ISBN. 0-521-08489-X.
  4. ^ a b c d e Blamey, M., & Gray-Wilson, C. (1989). Флора Британии и Северной Европы . Hodder & Stoughton, ISBN 0-340-40170-2 . 
  5. ^ a b c d "Verbascum thapsus" . Флора Китая . eFloras.org . Проверено 6 ноября 2009 .
  6. ^ a b Wetherwax, М. (1993). "Verbascum thapsus L." Руководство Jepson онлайн . Калифорнийский университет в Беркли . Проверено 6 ноября 2009 .
  7. ^ a b c d e Stace, C. van der Meijden, R .; де Корт, И. (ред.). « Verbascum thapsus ( Mullein , Большой)» . Интерактивная флора Северо-Западной Европы . Всемирная база данных по биоразнообразию. Архивировано из оригинала на 2012-06-06 . Проверено 20 ноября 2011 .
  8. ^ Хаксли, А., изд. (1992). Новый словарь RHS по садоводству . Макмиллан. ISBN 0-333-47494-5 
  9. ^ Б с д е е г ч я J к л м Remaley, Том (1998). «Verbascum thapsus» . Рабочая группа по чужеродным растениям Альянса по сохранению растений . Проверено 6 ноября 2009 .
  10. ^ a b c d e f g h i j k l m n Хошовский, Марк К. (август 2001 г.). «Реферат по управлению элементами для Verbascum thapsus» (PDF) . Глобальная инициатива по инвазивным видам . Проверено 6 ноября 2009 .
  11. ^ a b c d Хилти, Джон. «Коровяк большой» . Сорные полевые цветы Иллинойса . Полевые цветы Иллинойса . Проверено 6 ноября 2009 .
  12. ^ Б с д е е г ч я J Питкэрну, Майкл. «Verbascum thapsus» . Инвазивные растения диких земель Калифорнии . Калифорнийский инвазивный завод COuncil. Архивировано из оригинала на 2011-03-12 . Проверено 6 ноября 2009 .
  13. ^ a b Пеннел, Фрэнсис Уиттиер (1935). Scrophulariaceae восточного умеренного пояса Северной Америки . Филадельфия: Фонд Джорджа Карпентера. С. 173–174. OCLC 852625 . 
  14. ^ a b Карной, А. (1959). Dictionnaire étymologique des noms grecs de plantes (на французском языке). Лувен: Publications Universitaires. OCLC 3284108 . 
  15. ^ (на шведском языке) Den virtuella Floran: Verbascum thapsus , получено 6 ноября 2009 г.
  16. ^ Чартерс, Майкл Л. "Название завода: T" . Калифорнийские названия растений: латинские и греческие значения и производные . Calflora.net . Проверено 6 ноября 2009 .
  17. ^ a b " Verbascum thapsus : цитата" . Атлас сосудистых растений Флориды . Институт систематической ботаники . Проверено 6 ноября 2009 .
  18. ^ " Verbascum thapsus " . Линнейский проект типизации названий растений . Музей естественной истории . Проверено 6 ноября 2009 .
  19. ^ a b c d e f g h i j k Gross, Katherine L .; Патрисия А. Вернер (апрель 1978 г.). «Биология канадских сорняков. 28. Verbascum thapsus L. и V. blattaria L» . Канадский журнал растениеводства . 58 (2): 401–413. DOI : 10.4141 / cjps78-062 .Перепечатано в Mulligan, GA (1979), Биология канадских сорняков I, ISBN 0-662-10668-7 , стр. 320–331. 
  20. ^ " Синонимия Verbascum thapsus " . База данных растений Северного Онтарио . Проверено 6 ноября 2009 .
  21. ^ Sotoodeh, Arash (2014). «Verbascum oreophilum var. Oreophilum и Verbascum cheiranthifolium var. Asperulum (Scrophulariaceae) - два новых рекорда для флоры Ирана» . Фитотакса . 178 (3): 205–210. DOI : 10.11646 / phytotaxa.178.3.6 . S2CID 86267331 . 
  22. ^ Сотоодех, Араш; Civeyrel, L .; Аттар, Ф. (19 марта 2015 г.). « Verbascum shahsavarensis (Scrophulariaceae), новый вид для флоры Ирана». Фитотакса . 203 (1): 76. DOI : 10.11646 / phytotaxa.203.1.8 .
  23. ^ Аттар, Фариде; и другие. (2007). «Микроморфологические исследования Verbascum (Scrophulariaceae) в Иране с упором на поверхность семян, орнамент капсул и трихомы». Флора - морфология, распространение, функциональная экология растений . 202 (2): 169–175. DOI : 10.1016 / j.flora.2006.04.001 .
  24. ^ а б Бенеди Гонсалес, Карлес (2009). «Вербаскум» (PDF) . Флора Иберика (на испанском языке). Том XIII: Plantaginaceae-Scrophulariaceae. Мадрид: Реал Хардин Ботанико. С. 49–97. ISBN  978-84-00-08747-0. Архивировано из оригинального (PDF) 13 мая 2011 года.
  25. ^ a b Kartesz, Джон (1994). Синонимизированный контрольный список сосудистой флоры США, Канады и Гренландии (Том 1: Контрольный список) . Портленд, Орегон: Timber Press. п. 588. ISBN. 0-88192-204-8.
  26. ^ " Verbascum × thapsi " . Линнейский проект типизации названий растений . Музей естественной истории . Проверено 14 мая 2007 .
  27. ^ a b c Шмейль, Отто; Фитшен, Йост; Сейболд, Зигмунд (2006). Флора фон Дойчланд, 93. Auflage . Вибельсхайм: Quelle & Meyer Verlag. п. 496. ISBN. 3-494-01413-2.
  28. ^ " Коровяк обыкновенный L. подвид. Montanum (Schrad.) Бонньер и др layens" . Herbario Virtual del Mediterráneo Occidental (на каталонском языке). Universitat de les Illes Balears . Проверено 6 ноября 2009 .
  29. ^ " Verbascum L." РАСТЕНИЯ Профиль . Служба охраны природных ресурсов Министерства сельского хозяйства США. Архивировано из оригинального 19 ноября 2010 года . Проверено 7 марта 2007 .
  30. ^ "Большой Mullein Verbascum thapsus Linnaeus" . Статистика дикой природы . Объединенный комитет по охране природы . Проверено 6 ноября 2009 .
  31. ^ a b c d e f g h i j Грив, Маргарет (1982) [1931]. «Коровяк, отлично» . Современный травяной . Том 2: ИЗ. Нью-Йорк: Dover Publication. ISBN 0-486-22799-5. Проверено 6 ноября 2009 .
  32. ↑ a b Watts (2000) , стр. 633–634.
  33. ^ Niering, Уильям А. (1979). Полевой справочник Общества Одюбона по полевым цветам Северной Америки, восточный регион . Нью-Йорк: Кнопф. п. 798. ISBN 0-394-50432-1.
  34. ^ a b c Гарольд Уильям Рикетт, изд. (1966). «Коровяк (Verbascum)». Полевые цветы Соединенных Штатов . Том 1. Северо-Восточные Штаты (Часть 2). Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. п. 389. LCCN 66017920 . 
  35. ^ "За рекой" . Журнал Техасских парков и дикой природы . Дейл Вайсман . Проверено 26 июня 2010 .
  36. ^ "BIO 406D-Родные растения" (PDF) . Введение во флору Центрального Техаса . Майкл Грюнштаудль . Проверено 26 июня 2010 .
  37. ^ Бриттон, Натаниэль А .; Аддисон Браун (1979). «Иллюстрированная флора северных Соединенных Штатов и Канады». Иллюстрированная флора северных Соединенных Штатов и Канады . Т. 3. Gentianaceae to Compositae. Нью-Йорк: Dover Publications. п. 175. ISBN 0-486-22644-1.
  38. ^ Брако, Лоис; Россман, Эми Й .; Фарр, Дэвид Ф. (1995). Научные и общепринятые названия 7000 сосудистых растений в США . Сент-Пол, Миннесота: APS Press. п. 189. ISBN. 0-89054-171-X.
  39. Перейти ↑ Watts (2000) , pp. 108, 369.
  40. ^ "коровяк (сущ.)" . Этимонлайн .
  41. ^ Watts (2000) , стр. 774-775, 819-820. п. 866: «Такое высокое растение, как Кюльбар, привлекает« посох »и« стержень ».
  42. Перейти ↑ Watts (2000) , pp. 302, 634.
  43. ^ Флора Еуропеа: коровяк обыкновенный , получен 6 ноября 2009 года.
  44. ^ a b " Verbascum thapsus " . Информационная сеть по ресурсам зародышевой плазмы (GRIN) . Служба сельскохозяйственных исследований (ARS), Министерство сельского хозяйства США (USDA) . Проверено 6 ноября 2009 года .
  45. ^ "Ficha de la Especie Verbascum thapsus " . Base de Datos sobre Invasiones Biológicas en Argentina (на испанском языке). Национальный университет дель Сур. Архивировано из оригинала на 2009-07-15 . Проверено 6 ноября 2009 .
  46. ^ " Verbascum thapsus " . Глобальная база данных по инвазивным видам . Группа специалистов МСОП по инвазивным видам. 8 июля 2005 . Проверено 6 ноября 2009 .
  47. ^ " Verbascum thapsus " . Экосистемы островов Тихого океана в опасности . Проект «Гавайские экосистемы в опасности». 19 февраля 2007 . Проверено 6 ноября 2009 .
  48. ^ «Список чужеродных видов, признанных установленными в Японии или найденными в дикой природе Японии (по состоянию на 27 октября 2004 г.)» (PDF) . Министерство окружающей среды Японии . Проверено 6 ноября 2009 .
  49. ^ Митч, Ларри В. «Коровяк обыкновенный - парад факелов на обочине» . Интригующий мир сорняков . Американское общество по изучению сорняков . Архивировано из оригинального 2 -го июля 2009 года . Проверено 6 ноября 2009 .
  50. ^ "Verbascum thapsus" . База данных РАСТЕНИЙ . Служба охраны природных ресурсов Министерства сельского хозяйства США . Архивировано из оригинального 16 октября 2010 года . Проверено 6 ноября 2009 .
  51. ^ " Verbascum thapsus " . NatureServe Explorer . Проверено 6 ноября 2009 .[], получено 29 декабря 2006 г.
  52. ^ Паркер, Ингрид М .; Джозеф Родригес; Майкл Э. Лойк (февраль 2003 г.). «Эволюционный подход к пониманию биологии вторжений: локальная адаптация и универсальные генотипы в Weed Verbascum thapsus» . Биология сохранения . 17 (1): 59–72. DOI : 10.1046 / j.1523-1739.2003.02019.x . S2CID 18289261 . 
  53. ^ a b c Тюркер, Арзу Укар; Экрем Гурель (сентябрь 2005 г.). «Коровяк обыкновенный ( Verbascum thapsus L.): Последние достижения в исследованиях» (PDF) . Фитотерапевтические исследования . 19 (9): 733–739. DOI : 10.1002 / ptr.1653 . PMID 16222647 . S2CID 11961736 . Архивировано из оригинального (PDF) 13 февраля 2015 года.   
  54. ^ Reinartz, Джеймс А. (ноябрь 1984). "Изменения жизненного цикла коровяка обыкновенного ( Verbascum Thapsus ): I. Широтные различия в динамике популяции и времени размножения". Журнал экологии . 72 (3): 897–912. DOI : 10.2307 / 2259539 . ISSN 0022-0477 . JSTOR 2259539 .  
  55. ^ Reinartz, Джеймс А. (ноябрь 1984). "Изменения жизненного цикла коровяка обыкновенного ( Verbascum Thapsus ): III. Различия между последовательными когортами". Журнал экологии . 72 (3): 927–936. DOI : 10.2307 / 2259541 . JSTOR 2259541 . 
  56. ^ Кивилаан, А .; Роберт С. Бандурски (октябрь 1981 г.). «Столетний период эксперимента доктора Била по жизнеспособности семян». Американский журнал ботаники . 69 (9): 1290–1292. DOI : 10.2307 / 2443054 . ISSN 0002-9122 . JSTOR 2443054 .  
  57. ^ Вестрих, Пол (1996). «Требования к средам обитания центральноевропейских пчел и проблемы частичных местообитаний» (PDF) . В Мэтисоне; и другие. (ред.). Сохранение пчел . Серия симпозиумов Линнеевского общества, 18 . Лондон: Academic Press. С. 1–16.
  58. ^ Coutlee, Эллен Л. (декабрь 1963). «Поведение американского щегла в обслуживании» (PDF) . Бюллетень Вильсона . 75 (4): 342–357. ISSN 0043-5643 .  
  59. ^ Банко, Пол С., Черный, Джеффри М. и Банко, Уинстон Е. (1999). Гавайский гусь ( Branta sandvicensis ) , Птицы Северной Америки в Интернете (А. Пул, ред.). Итака: Корнельская лаборатория орнитологии.
  60. ^ Банко, Пол С. и др. (2002). Палила ( Loxioides bailleui ) , Птицы Северной Америки в Интернете (А. Пул, ред.). Итака: Корнельская лаборатория орнитолога.
  61. ^ Гарретт, Кимбалл Л., Рафаэль, Мартин Г. и Диксон, Рита Д. (1996). Белоголовый дятел ( Picoides albolarvatus ) , Птицы Северной Америки в Интернете (А. Пул, ред.). Итака: Корнельская лаборатория орнитологии.
  62. ^ Райнер, Ральф Э. (1969). Знакомство с цветущей красотой национального парка Глейшер и величественными Высокими Скалистыми горами . Glacier Park, Inc. стр. 42.
  63. ^ История британской флоры, фактическая основа для фитогеографии сэра Гарри Годвина , Cambridge University Press, Кембридж, ISBN 0521 20254 X , выпуск 1975 года, страница 318 
  64. ^ "Ядовитые сорняки, внесенные в список штата Колорадо" . База данных РАСТЕНИЙ . Служба охраны природных ресурсов Министерства сельского хозяйства США. Архивировано из оригинального 2 -го июля 2009 года . Проверено 6 ноября 2009 .
  65. ^ "Ядовитые сорняки, внесенные в список штата Гавайи" . База данных РАСТЕНИЙ . Служба охраны природных ресурсов Министерства сельского хозяйства США. Архивировано из оригинала 8 октября 2010 года . Проверено 6 ноября 2009 .
  66. ^ Верный, Ян. «Коровяк большой» . Виктория, Департамент сырьевых отраслей. Архивировано из оригинального 15 марта 2011 года . Проверено 6 ноября 2009 .
  67. ^ a b c d Хортон, Дэвид Р .; Тамера М. Льюис (декабрь 2003 г.). «Количество и типы членистоногих, зимующих на коровяке обыкновенном, Verbascum thapsus L. (Scrophulariaceae), в центральном районе Вашингтона, где выращивают фрукты» (PDF) . Журнал энтомологического общества Британской Колумбии . 100 : 79–86. ISSN 0071-0733 . Архивировано из оригинального (PDF) 16 октября 2010 года . Проверено 6 ноября 2009 .  
  68. ^ Цена, WC (июль 1940). «Сравнительные диапазоны хозяев шести вирусов растений». Американский журнал ботаники . 57 (7): 530–541. DOI : 10.2307 / 2437088 . ISSN 0002-9122 . JSTOR 2437088 .  
  69. ^ Хигби, Брэдли С. "Campylomma verbasci (Мейер)" . Биологический контроль: руководство по естественным врагам в Северной Америке . Корнельский университет . Архивировано из оригинала на 2012-04-25 . Проверено 21 декабря 2011 .
  70. ↑ Фергюсон, Джиллиан (26 сентября 2005 г.). "Может ли Dicyphus hesperus бороться с белокрылкой в ​​тепличных помидорах?" . Министерство сельского хозяйства, продовольствия и сельских районов Онтарио. Архивировано из оригинала на 27 января 2006 года . Проверено 6 ноября 2009 .
  71. ^ Санчес, Хуан Антонио; Дэвид Р. Гиллеспи; Роберт Р. МакГрегор (ноябрь 2003 г.). «Влияние коровяков ( Verbascum thapsus ) на динамику популяций Dicyphus hesperus (Heteroptera: Miridae) в теплицах для томатов». Биологический контроль . 28 (3): 313–319. DOI : 10.1016 / S1049-9644 (03) 00116-6 .
  72. ^ "HOSTS - База данных чешуекрылых растений-хозяев в мире" . Музей естественной истории . Архивировано из оригинального 27 июня 2008 года . Проверено 6 ноября 2009 .
  73. ^ "Verbascum thapsus" . Растения на будущее . Проверено 16 марта 2011 .
  74. ^ a b Сильверман, Мейда (1977). «Коровяк» . Городской травяной: знания, легенды и использование обычных сорняков . Издательство "Ясень". С.  99–104 . ISBN 1-888123-00-1.
  75. ^ a b c d e Ханрахан, Клэр; Ребекка Дж. Фрей (2005). «Коровяк» . В Жаклин Л. Лонг (ред.). Энциклопедия альтернативной медицины Гейла . Том 3: LR (2-е изд.). Детройт: Томсон Гейл. ISBN 0-7876-7427-3. Архивировано из оригинала 15 июля 2009 года . Проверено 30 ноября 2006 .
  76. ^ Camzine, Скотт; Пока, Роберт А. (1980). "Исследование медицинской этноботаники индейцев зуни Нью-Мексико". Журнал этнофармакологии . 2 (4): 365-388, 378. DOI : 10.1016 / S0378-8741 (80) 81017-8 . PMID 6893476 . 
  77. ^ Друри, Сьюзен (1991). «Растения и лекарства от бородавок в Англии с семнадцатого по девятнадцатый век: некоторые примеры». Фольклор . 102 (1): 97–100. DOI : 10.1080 / 0015587X.1991.9715809 . JSTOR 1260360 . 
  78. ^ Тюркер, Арзу Укар; Н. Д. Кампер (октябрь 2002 г.). «Биологическая активность коровяка обыкновенного, лекарственного растения». Журнал этнофармакологии . 82 (2–3): 117–125. DOI : 10.1016 / S0378-8741 (02) 00186-1 . PMID 12241986 . 
  79. ^ "Цветок коровяка" . Комиссия E Монографии . Американский ботанический совет. 1 февраля 1990 года в архив с оригинала на 2006-05-11 . Проверено 6 ноября 2009 .
  80. ^ a b c Niering, Уильям А .; Олмстед, Нэнси С. (1985) [1979]. Полевой справочник Общества Одюбона по полевым цветам Северной Америки, Восточный регион . Кнопф. п. 653. ISBN 0-394-50432-1.
  81. ^ Латинский , английский
  82. ^ Вильгельм, Джин (апрель 1974). «Коровяк: растение-рыбовод в горной народной культуре». Географическое обозрение . 64 (2): 235–252. DOI : 10.2307 / 213812 . JSTOR 213812 . 

Библиография [ править ]

  • Уоттс, Дональд (2000). Словарь названий растений и их происхождения Эльзевьера . Амстердам: Elsevier Science. ISBN 0-444-50356-0.

Внешние ссылки [ править ]

  • Verbascum.org
  • Типовой экземпляр Verbascum thapsus
  • Микрофотографии коровяка большого
  • Картинка Seeds из коллекции UBC
  • JLindquist.com: веб-страница с фотографиями высоких образцов