Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с Вибриссы )
Перейти к навигации Перейти к поиску
"Whisker" перенаправляется сюда. Для использования в других целях, см Whisker (значения) .
Кошачьи усы крупным планом.jpg
Шиншилла с большим macrovibrissae.

Уса или вибриссы ( / v ə б г ɪ ы я / ; единственное число: вибриссы ; / v ə б г ɪ с ə / ) представляют собой тип млекопитающих волос , которые , как правило , характеризуются, анатомически, путем их большая длиной, большой и хорошо иннервируемый волосяной фолликул и наличие идентифицируемого представительства в соматосенсорной коре головного мозга. [1]

Они специализируются на тактильных ощущениях (другие типы волос действуют как более грубые тактильные сенсоры). Вибриссы растут в разных местах у большинства млекопитающих , включая всех приматов, кроме человека. [2] Вибриссы аналогичны усиков Найденный на насекомых и других членистоногих .

В медицине термин «вибриссы» также относится к густым волоскам внутри ноздрей человека . [3]

Анатомия [ править ]

Вибриссальные группы [ править ]

Patagonian лиса показывает четыре основных черепные группы вибрисс: надглазничных (выше глаз), mystacial (где уса будет), щечной (по щеке, далеко слева) и нижняя челюсть (указывая вниз, под мордой).

Вибриссы (от латинского « вибрион » - «вибрировать») обычно группируются на разных частях тела. У наземных млекопитающих, как правило, одни и те же группы, и у морских млекопитающих тоже есть сходство. Вибриссы по-разному используются в разных частях тела.

У многих наземных млекопитающих, таких как крысы [4] и хомяки [5], есть усы в нескольких местах на голове (называемые черепными вибриссами ). Эти группы включают: [6]

  1. надглазничный : над глазами
  2. щечный : на щеках
  3. мистическое : где бы усы были
  4. нижнечелюстной : под мордой

У многих наземных млекопитающих есть эти четыре группы усов ( см. Изображение патагонских лисиц справа ), но их использование зависит от образа жизни разных животных.

Домашняя крыса, ясно показывающая сетчатое расположение макровибрисс на лице и микровибрисс под ноздрями. Также видны надглазничные вибриссы над правым глазом.

Мистические усы бывают двух типов: [7]

  1. макровибриссы : большие усы, указывающие в стороны; используется для ощущения пространства вокруг головы животного
  2. микровибриссы : маленькие усы, которые в основном направлены вниз, ниже ноздрей; используется для идентификации объектов

Мало того, что эти два типа трудно различить на лице животного ( см. Изображение крысы справа ), существуют такие же слабые различия в том, как они используются, хотя это различие, тем не менее, повсеместно упоминается в научной литературе и считается полезным. в анализе.

Помимо вибрисс на голове, вокруг тела есть еще несколько групп. У многих наземных млекопитающих, включая домашних кошек, также есть вибриссы на нижней стороне ноги чуть выше лап (так называемые запястные вибриссы ). [8] В то время как эти пять основных групп (надглазничные, щечные, мистициальные, нижнечелюстные, запястные) часто упоминаются в исследованиях наземных млекопитающих, о некоторых других группах сообщалось реже (например, носовые, угловые и подподбородочные усы [9] ) .

Все волоски ламантина могут быть вибриссами.
Макровибриссы и надглазничные вибриссы обыкновенного морского тюленя ( Phoca vitulina ).

У морских млекопитающих может быть существенно разное расположение вибрисс. Например, киты и дельфины потеряли усы на морде и приобрели вибриссы вокруг дыхала [10], тогда как каждый волоск на теле ламантина Флориды может быть вибриссой ( см. Изображение ). [11] У других морских млекопитающих, таких как тюлени и морские львы, есть вибриссы головы, как и у наземных млекопитающих ( см. Изображение тюленя справа ), хотя эти группы функционируют совершенно иначе .

Вибриссы [ править ]

Вибриссальные волосы обычно толще и жестче, чем другие типы (пелагических) волос [12], но, как и другие волосы, стержень состоит из инертного материала ( кератина ) и не содержит нервов . [12] Однако, вибриссы отличаются от других волосяных структур , потому что они растут из специального волосяного фолликула , включающего в себя капсулу из крови называется кровью пазуха , которая в значительной степени иннервируется чувствительными нервами. [13] [14] Вибриссы симметрично расположены группами на лице и снабжают тройничный нерв. [15]

Мистициальные макровибриссы являются общими для большой группы наземных и морских млекопитающих (см. Изображения), и именно эта группа получила наибольшее научное исследование. Расположение этих усов не случайно: они образуют упорядоченную сетку из дуг (столбцов) и рядов с более короткими усами спереди и более длинными сзади (см. Изображения). [7] У мышей, песчанок, хомяков, крыс, морских свинок, кроликов и кошек каждый отдельный фолликул иннервируется 100–200 первичными афферентными нервными клетками . [13] Эти клетки обслуживают еще большее количество механорецепторов по крайней мере восьми различных типов. [14] Соответственно, даже небольшие отклонения вибриссальной шерсти могут вызвать сенсорный отклик у животного.[16] Крысы и мыши обычно имеют примерно 30 макровибрисс на каждой стороне лица, с длиной усов примерно до 50 мм у (лабораторных) крыс, 30 мм у (лабораторных) мышей и немного большее количество микровибрисс. [7] Таким образом, оценка общего количества сенсорных нервных клеток, обслуживающих мистический вибриссальный массив на лице крысы или мыши, может составлять 25000. Естественные формы вибрисс таинственной подушечки крысы хорошо аппроксимируются кусочками спирали Эйлера . Когда все эти части одной крысы собраны вместе, они охватывают интервал, простирающийся от одной спиральной области спирали Эйлера до другой. [17]

Крысы и мыши считаются [ кем? ], чтобы быть «специалистами по усам», но морские млекопитающие могут вкладывать еще больше средств в свою вибриссальную сенсорную систему. Каждый из усов тюленя, расположенных в мистициальной области, обслуживается примерно в 10 раз большим количеством нервных волокон, чем у крыс и мышей, так что общее количество нервных клеток, иннервирующих мистициальные вибриссы тюленя, оценивается как свыше 300000. [18] Примечательно, что у ламантинов около 600 вибрисс на губах или вокруг них. [10]

У некоторых видов усы могут быть очень длинными; длина усов шиншиллы может составлять более трети длины ее тела (см. изображение). [19] Даже у видов с более короткими усами они могут быть очень заметными придатками (см. Изображения). Таким образом, хотя усы, безусловно, могут быть описаны как «проксимальные датчики» в отличие, скажем, от глаз, они дают тактильное ощущение с очень важным функционально диапазоном восприятия.

Операция [ править ]

Движение [ править ]

Основная статья: Взбивание у животных
Зияющая кот показывает , как mystacial macrovibrissae может быть стреловидность.

Фолликулы некоторых групп вибрисс у некоторых видов подвижны. Как правило, надглазничные, щечные и макровибриссы подвижны [5], тогда как микровибриссы - нет. Это отражено в анатомических отчетах, которые идентифицировали мускулатуру, связанную с макровибриссами, которая отсутствует у микровибрисс. [20] Маленькая мышечная «перевязь» прикреплена к каждой макровибриссе и может двигать ее более или менее независимо от других, в то время как более крупные мышцы в окружающей ткани перемещают вместе многие или все макровибриссы. [20] [21]

Среди видов с подвижными макровибриссами некоторые (крысы, мыши, белки-летяги, песчанки, шиншиллы, хомяки, землеройки, дикобразы, опоссумы) периодически перемещают их вперед и назад в движении, известном как взбивание , [22] в то время как другие виды (кошки, собаки, еноты, панды) не кажутся. [1] Распределение типов механорецепторов в фолликуле усов различается у крыс и кошек, что может соответствовать этой разнице в способах их использования. [14] Вихревые движения - одни из самых быстрых у млекопитающих. [23] У всех взбивающих животных, у которых это было до сих пор измерено, эти движения быстро контролируются в соответствии с поведенческими и окружающими условиями. [1]Движения взбивания происходят эпизодами переменной продолжительности и со скоростью от 3 до 25 взбиваний в секунду. Движения усов тесно согласованы с движениями головы и тела. [1]

Функция [ править ]

Обычно считается, что вибриссы опосредуют тактильные ощущения, дополняющие ощущения кожи. Предполагается, что это выгодно, в частности, для животных, которые не всегда могут полагаться на зрение для навигации или поиска пищи, например, для ночных животных или животных, которые кормятся в мутной воде. Помимо сенсорной функции, движения вибрисс также могут указывать на некоторое состояние ума животного [24], а усы играют роль в социальном поведении крыс. [25]

Сенсорная функция вибрисс является активной областью исследований - в экспериментах по установлению способностей усов используются различные методы, включая временное лишение либо чувства усов, либо других чувств. Животных можно на несколько недель лишить чувствительности к усам путем стрижки усов (они скоро отрастут) или на время экспериментального испытания, удерживая усы гибким покрытием, например маской (последний метод используется в в частности, в исследованиях морских млекопитающих [26] ). Такие эксперименты показали, что усы необходимы или способствуют: локализации объекта, [27] [28] ориентации морды, обнаружению движения, различению текстуры, распознаванию формы, исследованию, тигмотаксису., передвижение, поддержание равновесия, обучение лабиринту, плавание, поиск кормовых гранул, поиск пищевых животных и борьба, а также прикрепление к соскам и сбивание в кучу у крысят. [1]

Считается, что взбивание - периодическое движение усов - также в некотором роде служит тактильному ощущению. Однако, почему именно животное можно заставить «бить ночь палками», как однажды выразился один исследователь [29], является предметом споров, и ответ, вероятно, многогранен. Scholarpedia [1] предлагает:

«Поскольку быстрое движение вибрисс потребляет энергию и требует развития специализированной мускулатуры, можно предположить, что взбивание должно дать животному некоторые сенсорные преимущества. Вероятные преимущества заключаются в том, что оно обеспечивает большую степень свободы для позиционирования датчика, что оно позволяет животному пробовать больший объем пространства с заданной плотностью усов и позволяет контролировать скорость, с которой усы соприкасаются с поверхностями ".

Животные, которые не взбиваются, но имеют подвижные усы, по-видимому, также получают некоторое преимущество от инвестиций в мускулатуру. Дороти Соуза в своей книге « Посмотрите, что могут сделать усы» [30] сообщает о некотором движении усов во время поимки добычи (в данном случае у кошек):

«Усы наклоняются вперед, когда кошка прыгает. Зубы крепко сжимают мышь вокруг ее шеи. Кошка держится, пока добыча не перестанет извиваться».

Как ни странно, часто утверждается, что кошки используют свои усы, чтобы определить, достаточно ли широкое отверстие, чтобы их тело могло пройти. [31] [32] Это иногда подтверждается утверждением, что усы отдельных кошек простираются примерно до той же ширины, что и тело кошки, но, по крайней мере, два неофициальных отчета указывают на то, что длина усов определяется генетически и не меняется в зависимости от кошка худеет или толще. [24] [33] В лаборатории крысы могут точно (в пределах 5-10%) различать размер отверстия, [34] поэтому кажется вероятным, что кошки могут использовать свои усы для этой цели. Тем не менее, сообщения о кошках, особенно о котятах, плотно застрявших в каком-то выброшенном сосуде, являются обычным явлением [35] указывает на то, что, если кошка располагает этой информацией, она не всегда использует ее наилучшим образом.

Морские млекопитающие [ править ]

У ластоногих хорошо развиты тактильные чувства. Их таинственные вибриссы в десять раз больше иннервации, чем у наземных млекопитающих, что позволяет им эффективно обнаруживать вибрации в воде. [36] Эти колебания возникают, например, когда рыба плывет по воде. Обнаружение вибрации полезно, когда животные ищут пищу, и может улучшить или даже заменить зрение, особенно в темноте. [37]

Верхний гладкий усик принадлежит калифорнийскому морскому льву . Нижний волнистый ус относится к портовой нерпе .

Наблюдали за тюленями, которые следовали разными путями других организмов, которые плыли вперед за несколько минут до этого, подобно собаке, идущей по следу запаха [26] [38], и даже чтобы различать виды и размер рыбы, ответственной за след. [39] Слепые кольчатые нерпы даже успешно охотились в одиночку в озере Сайма , вероятно, полагаясь на свои вибриссы, чтобы получить сенсорную информацию и поймать добычу. [40] В отличие от наземных млекопитающих, таких как грызуны , ластоногие не перемещают свои вибриссы над объектом при его осмотре, а вместо этого вытягивают свои подвижные усы и удерживают их в том же положении. [37]Удерживая свои вибриссы неподвижно, ластоногие могут максимизировать свою способность обнаружения. [41] Вибриссы тюленей волнистые и волнистые, а вибриссы морских львов и моржей гладкие. [42] Исследования продолжаются, чтобы определить функцию, если таковая имеется, этих форм на способность обнаружения. Однако угол вибриссы относительно потока, а не форма волокна, кажется наиболее важным фактором. [41]

Направления исследований [ править ]

Неврология [ править ]

Большая часть мозга млекопитающих, специализирующихся на усах, участвует в обработке нервных импульсов от вибрисс, что, по-видимому, соответствует тому важному положению, которое сенсорное восприятие занимает для животного. Информация от вибрисс поступает в мозг через тройничный нерв и сначала доставляется в сенсорный комплекс тройничного нерва ствола мозга . Оттуда, наиболее изученные пути являются те , доводя через часть таламуса и в стволе мозг , [43] , хотя другие основные пути через двухолмие в мозге (главным визуальная структура в области визуальных животных) и мозжечокНазову лишь парочку, все чаще подвергаются пристальному вниманию. [44] Нейробиологи и другие исследователи, изучающие сенсорные системы, отдают предпочтение системе усов по ряду причин (см. Кора головного мозга ), не в последнюю очередь из-за того простого факта, что лабораторные крысы и мыши являются специалистами по усам, а не по зрению.

Эволюционная биология [ править ]

Присутствие мистических вибрисс в разных линиях ( Rodentia , Afrotheria , сумчатые ) с замечательной сохранностью функционирования предполагает, что они могут быть древней особенностью, присутствующей у общего предка всех терианских млекопитающих . [45] Действительно, у некоторых людей даже все еще развиваются рудиментарные вибриссальные мышцы в верхней губе [46], что согласуется с гипотезой о том, что у предыдущих представителей человеческого рода были мистические вибриссы. Таким образом, возможно, что развитие сенсорной системы усов сыграло важную роль в развитии млекопитающих в целом. [45]

Искусственные усы [ править ]

Исследователи начали создавать искусственные усы самых разных типов, чтобы помочь им понять, как работают биологические усы, и как тактильные ощущения для роботов. Эти усилия варьируются от абстрактных [47] до конкретных моделей [48] [49] до попыток воспроизвести полных усатых животных в форме роботов (ScratchBot [50] и ShrewBot, [51] [52] [53] оба роботы Бристольской робототехнической лаборатории).

У животных, не относящихся к млекопитающим [ править ]

«Бакенбарды» на коне с усами

Ряд животных, не относящихся к млекопитающим, обладают структурами, которые напоминают усы млекопитающих или функционируют аналогично им.

У птиц [ править ]

«Бакенбарды» вокруг клюва какапо .

У некоторых птиц есть особые, похожие на волосы перья, называемые риктальными щетинками вокруг основания клюва, которые иногда называют усами.

У усатого коня ( Aethia pygmaea ) есть поразительные жесткие белые перья, торчащие сверху и снизу глаз серо-серой птицы, а также темное перо, устремляющееся вперед с макушки. Усы-кони, отправленные через лабиринт туннелей с заклеенными назад перьями, ударяли головой более чем в два раза чаще, чем когда их перья были свободны, что указывает на то, что они используют свои перья так же, как кошки. [54]

Другие птицы, у которых есть явные «усы», - это киви , мухоловки , ласточки , козодои , козлык , какапо и совенок с длинными усами ( Xenoglaux loweryi ).

В рыбе [ править ]

«Бакенбарды» на соме

У некоторых рыбок возле рта есть тонкие, отвисшие тактильные органы. Их часто называют «усами», хотя их правильнее называть усиками . Рыбы, у которых есть усики, включают сома, карпа, козла, миксину, осетра, данио и некоторые виды акул.

Пимелодовый представляют собой семейство из сомы (порядка Siluriformes) , обычно известной как долго бакенбарды сомы.

У птерозавров [ править ]

У анурогнатидных птерозавров была морщинистая (морщинистая) текстура челюсти, которая была интерпретирована как места прикрепления вибрисс [55], хотя настоящие вибриссы не были зарегистрированы. [56]

Совсем недавно вокруг рта анурогнатид был обнаружен особый тип пикноволокон / перьев. [57]

Галерея [ править ]

  • Выдра с усов на лице.

  • Макровибриссы лабораторной крысы Hooded Lister .

  • Выдающиеся макровибриссы кошки.

  • Микрофотография поперечного сечения вибриссы лошади.

  • Макровибриссы тигра .

  • Лабораторная мышь ( C57BL / 6 ) с макровибриссами.

  • Заметные неподвижные вибриссы на морде лошади.

  • Надглазничные вибриссы и мистициальные макровибриссы домашней кошки.

  • Усы коричневого трэшера возле головы.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б с д е е Grant, Robyn; Митчинсон, Бен; Прескотт, Тони (2011). «Вибриссальное поведение и функция» . Scholarpedia . 6 (10): 6642. DOI : 10,4249 / scholarpedia.6642 . Проверено 29 октября 2011 года .
  2. Перейти ↑ Van Horn, RN (1970). «Структура вибрисс у макаки-резуса». Folia Primatol . 13 (4): 241–285. DOI : 10.1159 / 000155325 . PMID 5499675 . 
  3. ^ "Вибриссы" . Медицинский словарь Free Dictionary . Farlex, Inc. 14 апреля 2009 . Проверено 29 апреля 2009 года .
  4. ^ Винсент, SB (1913). «Тактильная шерсть белой крысы» . Журнал сравнительной неврологии . 23 (1): 1–34. DOI : 10.1002 / cne.900230101 .
  5. ^ a b Вински, Лоуренс Э. (1983). «Движения черепных вибрисс золотого хомяка (Mesocricetus auratus)». Журнал зоологии . 200 (2): 261–280. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1983.tb05788.x .
  6. ^ Thé, L; Уоллес, ML; Чен, Швейцария; Хорев, Э; Брехт, М. (2013). «Структура, функция и кортикальное представление трезубца подчелюстных усов крысы» (PDF) . Журнал неврологии . 33 (11): 4815–4824. DOI : 10.1523 / jneurosci.4770-12.2013 . PMC 6619006 . PMID 23486952 .   
  7. ^ a b c Брехт, Майкл; Прейловский, Бруно; Мерзенич, Майкл М. (1997). «Функциональная архитектура мистических вибрисс». Поведенческие исследования мозга . 84 (1-2): 81–97. DOI : 10.1016 / S0166-4328 (97) 83328-1 . PMID 9079775 . S2CID 3993159 .  
  8. ^ Беддард, Фрэнк Э. (1902). «Наблюдения за вибриссами запястья у млекопитающих». Журнал зоологии . 72 (1): 127–136. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1902.tb08213.x .
  9. ↑ Куликов, В.Ф. (2011). «Новая группа вибрисс у насекомоядных (Mammalia, Insectivora) и ее роль в ориентации». Доклады биологических наук . 438 (1): 154–157. DOI : 10.1134 / s0012496611030021 . PMID 21728125 . S2CID 27361386 .  
  10. ^ a b «Бакенбарды! Ощущение темноты» .
  11. ^ Рип, RL; Marshall, CD; Столл, ML (2002). «Тактильные волоски на посткраниальном теле у ламантинов Флориды: боковая линия млекопитающих?». Мозг, поведение и эволюция . 59 (3): 141–154. DOI : 10.1159 / 000064161 . PMID 12119533 . S2CID 17392274 .  
  12. ^ a b Weldon Owen Pty Ltd. (1993). Энциклопедия животных - млекопитающих, птиц, рептилий, земноводных. Reader's Digest Association, Inc. стр. 18. ISBN 1-875137-49-1 . 
  13. ^ a b Райс, Фрэнк Л .; Манс, Аджуан; Мангер, Брайс Л. (8 октября 1986 г.). «Сравнительный световой микроскопический анализ сенсорной иннервации мистициальной подушечки. I. Иннервация вибриссальных фолликул-синусовых комплексов». Журнал сравнительной неврологии . 252 (2): 154–174. DOI : 10.1002 / cne.902520203 . PMID 3782505 . 
  14. ^ a b c Эбара, Сатоми; Кумамото, Кензо; Мацуура, Тадао; Mazurkiewicz, Joseph E .; Райс, Фрэнк Л. (22 июля 2002 г.). «Сходства и различия в иннервации мистициальных вибриссальных комплексов фолликул – синус у крыс и кошек: исследование с конфокальной микроскопией». Журнал сравнительной неврологии . 449 (2): 103–119. DOI : 10.1002 / cne.10277 . PMID 12115682 . 
  15. ^ Halata, Z .; Бауманн, KI; Грим, М. (01.01.2008), Масланд, Ричард Х .; Олбрайт, Томас Д .; Олбрайт, Томас Д .; Masland, Ричард Х. (ред.), "6,02 - Merkel Cells" , Ощущения: Всесторонний Справочник , Нью - Йорк: Academic Press, стр 33-38,. Дои : 10.1016 / b978-012370880-9.00341-8 , ISBN 978-0-12-370880-9, получено 9 декабря 2020 г.
  16. ^ Штутген, MC; Rüter, J; Шварц, К. (26 июля 2006 г.). «Два психофизических канала отклонения усов у крыс совпадают с двумя нейрональными классами первичных афферентов» . Журнал неврологии . 26 (30): 7933–7941. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.1864-06.2006 . PMC 6674210 . PMID 16870738 .  
  17. ^ Старостин, Е.Л .; и другие. (15 января 2020 г.). "Спираль Эйлера крысиных усов" . Наука продвигается . 6 (3): eaax5145. DOI : 10.1126 / sciadv.aax5145 . PMC 6962041 . PMID 31998835 .  
  18. ^ Маршалл, CD; Амин, H; Ковач, КМ; Лидерсен, К. (январь 2006 г.). «Микроструктура и иннервация синусового комплекса мистического вибриссального фолликула у бородатых тюленей, Erignathus barbatus (ластоногие: Phocidae)» . Анатомическая запись, часть A: открытия в молекулярной, клеточной и эволюционной биологии . 288 (1): 13–25. DOI : 10.1002 / ar.a.20273 . PMID 16342212 . 
  19. ^ Споторно, Ангел Э .; Зулета, Карлос А .; Валладарес, Дж. Пабло; Дин, Эми Л .; Хименес, Хайме Э. (15 декабря 2004 г.). «Шиншилла Ланигер» . Виды млекопитающих . 758 : 1–9. DOI : 10.1644 / 758 .
  20. ^ а б Дёрфл, J (1982). «Мускулатура мистических вибрисс белой мыши» . J. Anat . 135 (Pt 1): 147–54. PMC 1168137 . PMID 7130049 .  
  21. ^ Хилл, DN; Bermejo, R; Зейглер, HP; Кляйнфельд, Д. (2008). «Биомеханика моторного растения вибриссы у крысы: ритмическое взбивание состоит из трехфазной нервно-мышечной активности» . Журнал неврологии . 28 (13): 3438–3455. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.5008-07.2008 . PMC 6670594 . PMID 18367610 .  
  22. ^ "Видео взбивания крысы" . Youtube.com . Проверено 24 июня 2013 .
  23. ^ Jin, T.-E .; Витземанн, В; Брехт, М. (31 марта 2004 г.). "Типы волокон внутренней мышцы усов и взбивание" . Журнал неврологии . 24 (13): 3386–3393. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.5151-03.2004 . PMC 6730039 . PMID 15056718 .  
  24. ^ а б Макспорран, Кейт. «Просто кошачьи усы» . Архивировано из оригинала на 2012-02-12.
  25. ^ "Социальное прикосновение к лицу у крыс". Поведенческая неврология . в прессе.
  26. ^ a b Денхардт, Г. (2001). «Гидродинамическое следование по следам морских тюленей (Phoca vitulina)». Наука . 293 (5527): 102–104. DOI : 10.1126 / science.1060514 . PMID 11441183 . S2CID 9156299 .  
  27. ^ Ахиссар, E; Кнутсен, П.М. (2011). «Расшифровка локации вибрисс» . Scholarpedia . 6 (10): 6639. DOI : 10,4249 / scholarpedia.6639 .
  28. ^ Diamond, M; von Heimendahl, P; Knutsen, P; Кляйнфельд, Д; Ахиссар, А (2008). « „ Где“и„что“в усах системы сенсомоторной». Nat Rev Neurosci . 9 (8): 601–612. DOI : 10.1038 / nrn2411 . PMID 18641667 . S2CID 6450408 .  
  29. ^ Брехт, Майкл (сентябрь 2004 г.). «Что заставляет дрожать бакенбарды?». Журнал нейрофизиологии . 92 (3): 1265–1266. DOI : 10,1152 / jn.00404.2004 . PMID 15331639 . 
  30. ^ "Посмотрите, что могут сделать усы". Издательская группа Лернера .
  31. ^ "Почему у кошек есть усы?" . Vetinfo.com . Проверено 24 июня 2013 .
  32. ^ «Объяснение поведения кошки» . Cat-behavior-explained.com. 2013-04-03 . Проверено 24 июня 2013 .
  33. ^ "Фокус Журнал Q&A" .
  34. ^ Крупа, Дэвид Дж .; Matell, Matthew S .; Брисбен, Эми Дж .; Oliveira, Laura M .; Николелис, Мигель А.Л. (2001). «Поведенческие свойства соматосенсорной системы тройничного нерва у крыс, выполняющих тактильные различия в зависимости от усов» . Журнал неврологии . 21 (15): 5752–5763. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.21-15-05752.2001 . PMC 6762640 . PMID 11466447 .  
  35. ^ «Копы спасают котенка с застрявшей в банке головой» . Torontosun.com. 2011-01-25 . Проверено 24 июня 2013 .
  36. ^ Шустерман, RJ; Кастак, Д .; Левенсон, Д.Х .; Райхмут, CJ; Саутхолл, Б.Л. (2000). «Почему ластоногие не эхолоцируют» . Журнал акустического общества Америки . 107 (4): 2256–64. DOI : 10.1121 / 1.428506 . PMID 10790051 . S2CID 17153968 .  
  37. ^ a b Miersch, L .; Hanke, W .; Wieskotten, S .; Hanke, FD; Oeffner, J .; Leder, A .; Brede, M .; Витте, М .; Денхардт, Г. (2011). «Определение потока по усам ластоногих» . Философские труды Королевского общества B: биологические науки . 366 (1581): 3077–84. DOI : 10,1098 / rstb.2011.0155 . PMC 3172597 . PMID 21969689 .  
  38. ^ Schulte-Pelkum, N .; Wieskotten, S .; Hanke, W .; Денхардт, Г. и Маук, Б. (2007). «Отслеживание биогенных гидродинамических следов у морского тюленя (Phoca vitulina)» . Журнал экспериментальной биологии . 210 (5): 781–787. DOI : 10,1242 / jeb.02708 . PMID 17297138 . 
  39. ^ Грант R, S Wieskotten, Wengst Н, Т Прескотт, Dehnhardt G (2013). «Вибриссальное зондирование у морского тюленя (Phoca vitulina): как тюлени оценивают размер?». Журнал сравнительной физиологии А . 199 (6): 521–531. DOI : 10.1007 / s00359-013-0797-7 . PMID 23397461 . S2CID 14018274 .  
  40. ^ Hyvärinen H. (1989). «Ныряние в темноте: усы как органы чувств кольчатой ​​нерпы (Phoca hispida saimensis)». Журнал зоологии . 218 (4): 663–678. DOI : 10.1111 / j.1469-7998.1989.tb05008.x .
  41. ^ а б Мерфи, ТС; Эберхардт, WC; Calhoun, BH; Mann, KA; Манн, Д.А. (2013). "Влияние угла на вызванные потоком колебания вибрисс ластоногих" . PLOS ONE . 8 (7): e69872. DOI : 10.1371 / journal.pone.0069872 . PMC 3724740 . PMID 23922834 .  
  42. Перейти ↑ Ginter CC, Fish FE (2010). «Морфологический анализ бугристого профиля светящихся вибрисс». Наука о морских млекопитающих . 26 : 733–743. DOI : 10.1111 / j.1748-7692.2009.00365.x .
  43. ^ Дешен, Мартин; Урбейн, Надя (2009). «Вибриссальные афференты от тройничного нерва к коры головного мозга» . Scholarpedia . 4 (5): 7454. DOI : 10,4249 / scholarpedia.7454 .
  44. ^ Кляйнфилд, руна ш. Берг (1999). «Анатомические петли и их электрическая динамика по отношению к взбиванию крысой». Соматосенсорные и моторные исследования . 16 (2): 69–88. CiteSeerX 10.1.1.469.3914 . DOI : 10.1080 / 08990229970528 . PMID 10449057 .  
  45. ^ a b Митчинсон, B .; Грант, РА; Arkley, K .; Ранков, В .; Perkon, I .; Прескотт, Т.Дж. (12 ноября 2011 г.). «Активное зондирование вибрисс у грызунов и сумчатых» . Фил. Пер. R. Soc. B . 366 (1581): 3037–3048. DOI : 10,1098 / rstb.2011.0156 . PMC 3172598 . PMID 21969685 .  
  46. ^ Тамацу, Юичи; Цукахара, Казуэ; Хотта, Мицуюки; Шимада, Казуюки (август 2007 г.). «Остатки вибриссальных капсульных мышц существуют в верхней губе человека». Clin Anat . 20 (6): 628–31. DOI : 10.1002 / ca.20497 . PMID 17458869 . 
  47. ^ «Изобретение: Искусственные усы» .
  48. ^ Costandi, Мо (2006-10-05). «Скульптурное лицо» . Neurophilosophy.wordpress.com . Проверено 24 июня 2013 .
  49. ^ Фенд, Мириам; Бове, Симон; Хафнер, Верена Ванесса (2004). Искусственная мышь - робот с усами и зрением . 35-й Международный симпозиум по робототехнике. CiteSeerX 10.1.1.58.6535 . 
  50. ^ "Бристольская лаборатория робототехники - Скретчбот" . YouTube. 2009-07-01 . Проверено 24 июня 2013 .
  51. ^ "SCRATCHbot - Крыса, как робот" . YouTube. 2011-09-15 . Проверено 24 июня 2013 .
  52. ^ "Whiskerbot" . YouTube. 2011-09-03 . Проверено 24 июня 2013 .
  53. ^ "Робот, вдохновленный этрусской землеройкой по имени Шрюбот" . YouTube. 2012-01-19 . Проверено 24 июня 2013 .
  54. ^ Браун, С. (2008). «Птица использует усы, как кошка» . Природа . DOI : 10.1038 / новости.2008.674 . Проверено 28 сентября 2013 года .
  55. ^ Беннетт и др. 2007b
  56. ^ Уилтон, Марк П. (2013). Птерозавры: естествознание, эволюция, анатомия . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0691150611.
  57. ^ Бентон, Майкл Дж .; Сюй, Син; Орр, Патрик Дж .; Kaye, Thomas G .; Питтман, Майкл; Кирнс, Стюарт Л .; Макнамара, Мария Э .; Цзян, Баоюй; Ян, Цзысяо (2019). «Покровные структуры птерозавров со сложным перьевидным ветвлением» (PDF) . Природа, экология и эволюция . 3 (1): 24–30. DOI : 10.1038 / s41559-018-0728-7 . PMID 30568282 . S2CID 56480710 .   

Внешние ссылки [ править ]

  • Ночь из жизни крысы , Анналы Нью-Йоркской академии наук, 1225: 110–118, апрель 2011 г.
  • Загадочные усы кошек , запись в блоге о функциях усов кошек, 7 апреля 2012 г.