Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Вице-король
Лименит архиппа Cramer.jpg
Типичный вице-король, подражатель монарха

Безопасность  ( NatureServe ) [1]
Научная классификация редактировать
Царство:Animalia
Тип:Членистоногие
Класс:Насекомое
Приказ:Чешуекрылые
Семья:Нимфалиды
Род:Лименит
Разновидность:
L. archippus
Биномиальное имя
Лименит архиппа
( Крамер , 1776 г.)

Наместник ( Limenitis Архиппа ) Североамериканская бабочка , которая колеблется на протяжении большей части смежных Соединенных Штатов, а также части Канады и Мексики. Самая западная часть его ареала простирается от Северо-Западных территорий по восточным краям Каскадного хребта и гор Сьерра-Невада на юг в центральную Мексику. Его самый восточный ареал простирается вдоль побережья Атлантического океана и Персидского залива Северной Америки от Новой Шотландии до Техаса. [2]

Долгое время считались , чтобы быть Бейтсом мимическими от бабочки монарха , но так как наместник также неприятный для хищников, он теперь считается Мюллеровым мимическим вместо этого.

Вице-король был назван государственной бабочкой Кентукки в 1990 году [3].

Описание [ править ]

Его крылья имеют оранжево-черный узор, и на большей части своего диапазона это мюллерова мимика [4] с бабочкой-монархом ( Danaus plexippus ). Размах крыльев наместника составляет от 53 до 81 мм (от 2,1 до 3,2 дюйма). [5] Его можно отличить от монарха меньшим размером и черной почтовой линией, которая проходит через вены на заднем крыле. [5]

Во Флориде, Джорджии и на юго-западе Америки наместники имеют образец королевы ( Danaus gilippus ), а в Мексике - образец солдата ( Danaus eresimus ). Во всех трех областях местная популяция данайцев имитирует окраску видов наместников. Первоначально считалось, что наместник был имитатором Бейтса трех других видов и считался съедобным или лишь слегка неприятным для хищников, но с тех пор оказалось, что это не так. [4] В эксперименте с удаленными крыльями монарха и наместника было обнаружено, что птицы думают, что наместник столь же неприятен, как и монархи. [4]

Бабочки-монарх (слева) и наместник (справа) демонстрируют то, что считалось мимикрией Мюллера.

Источники питания [ править ]

На гусеничном корм на деревьях в ива семьи Salicaceae , в том числе ив ( Salix ), и тополем и тополей ( Populus ). Гусеницы выделяют салициловую кислоту в свои тела, что делает их горькими и раздражает желудки хищников. В качестве дополнительной защиты гусеницы, а также их стадия куколки напоминают птичий помет. [6]

Взрослые особи ведут строго дневной образ жизни , летают преимущественно поздним утром и ранним днем. [7] Нектар взрослых наместников на молочаях, чертополохе и других обычных цветах. [6]

Этапы жизни [ править ]

  • Взрослый

  • Гусеница

  • Куколка

Эволюция бабочек-адмирал ( Limenitis ) [ править ]

Мир разделен на восемь биогеографических областей - Палеарктический, Неарктический, Афротропический, Неотропический, Австралазийский, Индомалайский, Океанский и Антарктический. Палеарктические область включает в себя большую часть Евразии и Северной Африки , в то время как Неарктическая область включает в себя большую часть Северной Америки. Рисунок крыльев бабочки Limenitis гораздо более разнообразен в Неарктике, чем в Палеарктике. Три линии миметических бабочек встречаются в Северной Америке, и эволюция мимикрии, возможно, сыграла большую роль в диверсификации этой группы. [8] Для того, чтобы бабочки могли путешествовать из Палеарктического региона в Неарктический регион мира, миграция должна была произойти в период времени, когда БерингияСухопутный мост между Евразией и Северной Америкой все еще был над водой. [9] Основываясь на приблизительных расчетах скорости расхождения, [10] колонизация Неарктического леминита началась примерно четыре миллиона лет назад. [8] Было ли миграционное событие однократным или многократным, имеет существенное влияние на то, как мы смотрим на эволюцию мимикрии. История множественных миграций предполагает, что видообразование произошло до эволюции мимикрии, то есть мимикрия была результатом видообразования, а не движущей силой видообразования.

Однако есть много свидетельств, подтверждающих, что колонизация за один раз является лучшим объяснением. Одна из теорий неарктической колонизации утверждает, что причиной колонизации был сдвиг личинки растения-хозяина. Положение тополя-адмирала ( L. populi ), палеарктического вида, на филогенетическом дереве подтверждает, что тополь является ближайшим существующим родственником неарктических таксонов, и согласуется с теорией о том, что растение-хозяин оказало большое влияние на эволюцию. адмиралов Северной Америки. Подобно тому, как рисунок крыльев палеарктических бабочек имеет мало свидетельств дивергенции, использование этих видов растениями-хозяевами также не демонстрирует никаких признаков дивергенции. Эти виды питаются только разными видами жимолости ( Lonicerassp.) Исключение составляет тополь, питающийся исключительно осиной ( Populus tremulus из семейства ивовых). [8] Все североамериканские лимениты также питаются членами семейства ивовых, что позволяет предположить, что распространение нового растения-хозяина (смена предкового растения-хозяина) через Берингов наземный мост могло привести к колонизации Неарктики. Филогения на уровне видов, основанная на митохондриальном гене COI и гене EFI-α неарктических и палеарктических видов, также указывает на единственную колонизацию неарктических видов. [8] Полученные филогении указывают на то, что предок с белыми полосами похож на вид L. arthemis . [11]утвердился в Северной Америке и привел к нескольким основным линиям передачи, три из которых включали мимикрию независимо друг от друга. Учитывая нынешнюю монофилию неарктических видов, вполне вероятно, что единственная миграция и последующее расширение популяции были основой неарктических бабочек.

Хищники и избегание [ править ]

Цветовые предупреждения у бабочек-наместников сформировались в результате естественного отбора в эволюционных отношениях между добычей и хищником. [12] Основные хищники наместника - как и многие другие бабочки - состоят в основном из птиц.

Бейтсовская мимикрия [ править ]

Цвет крыла наместника варьируется от желтовато-оранжевого (напоминающего монархов) на севере до темного красного дерева (напоминающего королев) на юге. [13] Утверждалось, что избирательное давление со стороны хищников привело к «переключению моделей» [13]у наместника, причем каждый подвид отбирается так, чтобы копировать цветовой узор локально доминирующего подвида Danaine. Когда ареал монарха пересекается с наместником, наместник примет более светлые оттенки оранжевого. Ближе к югу наместник в основном демонстрировал более темно-оранжевые фенотипы в ответ на большую популяцию королев. Важно отметить, что разница между этими двумя морфами заключается только в цвете крыльев и линии, проведенной через нижние крылья наместника; другие характеристики, такие как размер корпуса и элементы рисунка крыла, идентичны. [13]

Долгое время считалось, что наместник практиковал бейтсовскую мимику, а монарх и королева служили образцами. Бейтсовская мимикрия - это тип защитного поведения, при котором приятный на вкус вид очень похож на неприятный или токсичный вид, чтобы избежать хищничества.

Ранние эксперименты показали, что наместники использовали бейтсовскую мимику для защиты от хищников. В этих экспериментах птицы, которые не подвергались воздействию монархов, охотно ели наместников, но те, кто попробовал неприятный на вкус монарх, отказывались прикасаться к мимику. [14] Кроме того, когда им предоставляется выбор между имитатором и немимиком после воздействия неприятной модели, птичьи хищники никогда не ели мимика наместника. [15]

Спор о мюллеровской мимикрии [ править ]

Недавние исследования показали, что наместник может быть неприятен птичьим хищникам. Если это так, то бабочка-вице-король демонстрирует мюллеровскую мимикрию, а наместник и монарх - со-подражатели друг другу. [16]

В некоторых литературных источниках предполагается, что королева-наместник не может быть хорошей парой модели-имитатора для мимикрии Бейтса. Экспериментальные данные показали, что птичьи хищники выражают отвращение к бабочке-королеве после контакта с наместниками. [17] То, что птичьи хищники избегали королеву-бабочку, подразумевает, что королева не служит моделью, а наместник - паразитическим мимиком; скорее, они могут быть мюллеровскими со-подражателями. [17]

Когда птичьи хищники сталкивались с брюшками бабочек без крыльев, многие птичьи хищники отвергали наместника после единственного клевания. Кроме того, они проявляли стрессовое поведение, подобное тому, которое проявляется при поедании других известных неприятных видов животных. [16]

Когда вкусовые качества были измерены путем изучения реакции птиц на брюшко бабочки, было обнаружено, что бабочка наместника была значительно более неприятной, чем королева. [16] Отношения королевы и наместника слишком асимметричны, чтобы их можно было рассматривать как настоящую имитацию друг друга. Вместо этого математические модели предполагают, что королева пользуется преимуществами мимикрии за счет наместника, и что динамика имитации модели должна быть переключена между ними. [16]

В свете этой новой интерпретации было высказано предположение, что разные пищевые растения в разных географических регионах влияют на вкусовые качества наместника. [17] Необходимы дальнейшие исследования, чтобы прояснить отношения между наместником и его предполагаемыми моделями.

Эволюция мимикрии наместника [ править ]

На основании филогенетических данных известно, что мимикрия у североамериканских адмиралов была движущей силой видообразования. Существенным условием эволюции мимикрии было наличие и обилие неприятных моделей. Эволюция миметика также включала прямой отбор, при этом модель действовала как «стартовый блок» для эволюции миметика. [18] Движущей силой этого типа эволюции должно быть хищничество. В конце концов, популяция миметиков претерпевает фенотипическую фиксацию, обычно в той точке, где рисунок крыльев и цвета мимика достигают наиболее близкого внешнего сходства с его моделью. [18]По мере того, как эти процессы продолжались, начали происходить расхождения подвидов, поскольку миметические виды расширили свой географический ареал и начали имитировать другие виды бабочек. Определение того, какая часть генома бабочки контролирует цвет и рисунок крыльев, также является важным компонентом, который необходимо учитывать при попытке понять эволюцию мимикрии. Каждая отдельная полоса или пятно на крыле имеет отличительную идентичность, которую можно проследить от вида к виду в пределах семейства. [19]

Замечательной особенностью генетики паттернов является то, что драматические фенотипические изменения в первую очередь связаны с небольшими изменениями в гене, который определяет размеры и положение элементов паттерна. [19] Это открытие согласуется с основной теорией эволюции мимикрии. Теория предполагает, что начальная мимикрия достигается с помощью одной мутации, которая оказывает большое влияние на фенотип, что немедленно дает организму некоторую защиту, а затем уточняется так называемыми генами-модификаторами с меньшими фенотипическими эффектами. [19] Следовательно, если бы гены рисунка крыльев и окраски были нормально функционирующими генами, одно спаривание дало бы несколько фенотипически различных потомков, что очень затрудняло бы развитие мимикрии.

Эта уникальная загадка привела к предположению о возможном супергене. Суперген - это плотный кластер локусов, которые облегчают совместную сегрегацию адаптивной изменчивости, обеспечивая интегрированный контроль сложных адаптивных фенотипов. [20] Различные геномные перестройки усилили генетическую связь между локусами разного цвета и паттерна с полным подавлением рекомбинации в экспериментальных скрещиваниях в 400 000 базовых секциях, содержащих по крайней мере 18 генов. [20] Этот единственный супергенный локус контролирует различия в сложном фенотипе, таком как окраска крыльев, которая может включать модификации рисунка крыльев, формы и цвета тела. Миметические паттерны имеют высокую приспособленность, коррелирующую с локально обильными паттернами крыльев, и низкую приспособленность, когда потомство имеет рекомбинантные немиметические фенотипы.[20] Эта тесно связанная область генов строения крыльев объясняет, как миметические фенотипы не разрушаются во время рекомбинации во время полового размножения.

Полиморфизм [ править ]

Наместники демонстрируют географический полиморфизм окраски, который возникает, когда бабочки-наместники имеют разные цветовые формы в разных регионах их территории. Предполагается, что на цветовой полиморфизм влияет взаимодействие между наместником, монархом и королевой в перекрывающейся среде. В северных областях своего региона, где преобладают монархи, вице-короли светлее, а в южной Флориде они темнее из-за того, что королев более многочисленны, чем монархи. [21]

Ссылки [ править ]

  1. ^ [1] , NatureServe Explorer
  2. ^ "Бабочки вице-короля, гусеницы, фотографии куколки" . Сады с крыльями . Проверено 23 января 2018 .
  3. ^ Бабочка штата Кентукки , eReferenceDesk
  4. ^ a b c Ритланд, Дэвид Б.; Линкольн П. Брауэр (11 апреля 1991 г.). «Баттерфляй-наместник - не бейтсовский мимик». Природа . 350 (6318): 497–498. Bibcode : 1991Natur.350..497R . DOI : 10.1038 / 350497a0 . S2CID 28667520 . 
  5. ^ a b Лейберри, Росс А .; Холл, Питер В .; Дж. Дональд, Лафонтен. (1998). Бабочки Канады . Университет Торонто Пресс. ISBN 9780802078810.цитируется в «Viceroy (Limenitis archippus) (Cramer, 1776)» . Проверено 4 апреля 2015 года .
  6. ^ а б Холл, Питер В .; Джонс, Колин Д .; Гвидотти, Антония; Хабли, Брэд (2014). Полевой справочник ROM по бабочкам Онтарио . Торонто, Канада: Королевский музей Онтарио. С. 244–245. ISBN 978-0-88854-497-1.
  7. ^ Фуллард, Джеймс Н .; Надя Наполеоне (август 2001 г.). "Периодичность полета Диля и эволюция слуховой защиты у Macrolepidoptera" (PDF) . Поведение животных . 62 (2): 349–368. DOI : 10.1006 / anbe.2001.1753 . S2CID 53182157 . Архивировано из оригинального (PDF) 15 июня 2007 года . Проверено 15 июня 2007 .  
  8. ^ a b c d Mullen, SP (2006). «Эволюция рисунка крыльев и происхождение мимикрии среди североамериканских бабочек-адмиралов (нимфалид: Limenitis )». Молекулярная филогенетика и эволюция . 39 (3): 747–758. DOI : 10.1016 / j.ympev.2006.01.021 . PMID 16500119 . 
  9. ^ Прудик, KL; Оливер, JC (2008). «Когда-то мимик Бейтса, не всегда мимик Бейтса: мимойик возвращается к предковому фенотипу, когда модпель отсутствует» . Труды Королевского общества B . 275 (1639): 1125–1132. DOI : 10.1098 / rspb.2007.1766 . PMC 2602694 . PMID 18285285 .  
  10. ^ Брауэр, AVZ (1994). «Филогения бабочек Heliconius, выведенная из последовательностей митохондриальной ДНК». Молекулярная филогенетика и эволюция . 3 (2): 159–174. DOI : 10.1006 / mpev.1994.1018 . PMID 8075834 . 
  11. ^ Mullen, SP; Допман, Э.Б. Харрисон, Р.Г. (2008). «Происхождение гибридной зоны, границы видов и эволюция разнообразия рисунка крыльев в политипическом комплексе видов североамериканских бабочек (Nymphalidae: Limenitis )» . Эволюция . 62 (6): 1400–1417. DOI : 10.1111 / j.1558-5646.2008.00366.x . PMID 18331459 . S2CID 38769164 .  
  12. ^ Маллет, Джеймс и Joron, Матье (1999). Эволюция разнообразия предупреждающих цветов и мимикрии: полиморфизм, изменение баланса и видообразование. Паб Annu Rev Ecol Syst 200x 30: 201-33
  13. ^ a b c Ритланд, Дэвид (1998). «Хищничество, связанное с мимикрией, на фенотипах двух наместников бабочки (Limenitis archippus)». Американский натуралист из Мидленда . 140 : 1–20. DOI : 10,1674 / 0003-0031 (1998) 140 [0001: mrpotv] 2.0.co; 2 .
  14. ^ ван Зандт Брауэр, Джейн (март 1958). «Экспериментальные исследования мимикрии у некоторых североамериканских бабочек: Часть I. Монарх, Данай плексипп и вице-король, Limenitis archippus archippus». Эволюция . 12 (1): 32–47. DOI : 10.2307 / 2405902 . JSTOR 2405902 . 
  15. ^ Платт, Остин П .; Раймонд П. Коппингер; Линкольн П. Брауэр (декабрь 1971 г.). «Демонстрация избирательного преимущества бабочек-миметиков лиенита, представленных птичьим хищникам в клетках». Эволюция . 25 (4): 692–701. DOI : 10.2307 / 2406950 . JSTOR 2406950 . PMID 28564787 .  
  16. ^ a b c d Ритланд, Дэвид Б. (август 1995 г.). «Сравнительная неприятность миметических бабочек-наместников (Limenitis archippus) из четырех популяций юго-востока Соединенных Штатов». Oecologia . 103 (3): 327–336. Bibcode : 1995Oecol.103..327R . DOI : 10.1007 / bf00328621 . PMID 28306826 . S2CID 13436225 .  
  17. ^ a b c Ритланд, Дэвид Б. (июнь 1991 г.). «Пересмотр классического сценария мимикрии бабочки: демонстрация мюллеровской мимикрии между вице-королем Флориды (Limenitis archippus floridensis) и королевой (Danaus gilippus berenice)». Эволюция . 45 (4): 918–934. DOI : 10.2307 / 2409699 . JSTOR 2409699 . PMID 28564042 .  
  18. ^ a b Platt, AP (1983). «Эволюция североамериканских бабочек-адмиралов». Бюллетень энтомологического общества Америки . 29 (3): 11–22. DOI : 10.1093 / Бес / 29.3.10 .
  19. ^ a b c Nijhout, HF (1994). «Перспективы развития мимикрии бабочек». Биология . 44 (3): 148–157. DOI : 10.2307 / 1312251 . JSTOR 1312251 . 
  20. ^ а б в Джорон, М; Frezal, L; Джонс, Р. Чемберлен, N; Ли, S; Haag, C; Уибли, А; Бекюве, М; Бакстер, S; Фергюсон, Л; Wilkinson, P; Салазар, К; Дэвидсон, К; Кларк, Р. Перепел, М; Бизли, H; Glithero, R; Ллойд, К; Sims, S; Джонс, М; Роджерс, Дж; Джиггинс, C; Константа, Р. (2011). «Хромосомные перестройки поддерживают полиморфный суперген, контролирующий мимикрию бабочек» . Природа . 477 (7363): 203–207. Bibcode : 2011Natur.477..203J . DOI : 10,1038 / природа10341 . PMC 3717454 . PMID 21841803 .  
  21. ^ Ритланд, Дэвид (1998). "Хищничество, связанное с мимикрией, на фенотипах двух наместников бабочки (Limenitis Archippus)". Американский натуралист из Мидленда . 1 : 1. DOI : 10,1674 / 0003-0031 (1998) 140 [0001: mrpotv] 2.0.co; 2 .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Глассберг, Джеффри Бабочки в бинокль, Запад (2001)
  • Гуппи, Криспин С. и Шепард, Джон Х. Бабочки из Британской Колумбии (2001)
  • Джеймс, Дэвид Г. и Нанналли, Дэвид Истории жизни бабочек Cascadia (2011)
  • Пелхэм, Джонатан Каталог бабочек Соединенных Штатов и Канады (2008)
  • Пайл, Роберт Майкл Бабочки Каскадии (2002)

Внешние ссылки [ править ]

  • Описание сайта Viceroy on Butterflies and Moths
  • Бабочка наместника на веб-сайте UF / IFAS Featured Creatures
  • Наместник , Бабочки Канады