Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Xenos vesparum
Fächerflügler.png
Самец Xenos peckii на стадии крылатого насекомого (1) и самка Xenos rossii на неотенической стадии (2).
Научная классификация
Королевство:
Animalia
Тип:
Членистоногие
Учебный класс:
Насекомое
Заказ:
Strepsiptera
Семья:
Stylopidae
Подсемейство:
Xeninae
Род:
Ксенос
Разновидность:
Xenos vesparum

Росси , 1793 г.

Xenos vesparum - это паразитический вид насекомых из рода Strepsiptera, который является эндопаразитом бумажных ос из рода Polistes (чаще всего Polistes dominula ), который был впервые описан в 1793 году. [1] Как и другие представители этого семейства, X. vesparum демонстрирует своеобразный вид. образ жизни и демонстрирует обширный половой диморфизм .

Морфология [ править ]

Самцы и самки этого вида демонстрируют замечательный половой диморфизм в соответствии с их системой спаривания. Оба развиваются внутри брюшка, где самцы окукливаются и выходят наружу, а самки постоянно живут внутри.

Мужчины [ править ]

Взрослые самцы - свободноживущие летающие насекомые, чья чрезвычайно короткая (<5 часов) взрослая жизнь посвящена исключительно поиску партнера, которого они, как считается, находят по запаху. [2] После обнаружения партнера (который выступает из брюшка осы-хозяина), самец приземляется на брюшко осы, держась за ее ноги и крылья, избегая при этом касания задних лап осы, что потенциально могло бы ее сместить. Затем самец оплодотворяет самку, либо распространяя сперму вокруг генитального отверстия самки, где она в конечном итоге достигает гемоцели (полости тела), либо путем прямого проникновения в кутикулу самки (подкожное осеменение ), вводя сперму непосредственно в гемоцель. [3]Затем самец умирает через несколько минут после спаривания. Их небольшой размер в сочетании с чрезвычайно короткой продолжительностью жизни сделали самцов X. vesparum очень трудными для изучения.

У самцов также развиваются очень необычные глаза по сравнению с другими насекомыми. Глаза состоят из очень небольшого количества омматидиев (около 65, но каждый глаз может отличаться на 10-15), в то время как у большинства глаз насекомых есть тысячи на глаз, которые плотно прилегают друг к другу. [2] Оматидии неравномерно распределены по глазу и хорошо разделены кутикулой. Функция этих глаз неизвестна, потому что поиск партнера, который является их единственной целью во взрослом возрасте, кажется, осуществляется по запаху, а структура глаз указывает на то, что это видоизмененные глаза личинок. [2] Интересно, что внешне они очень похожи на глаза факопидных трилобитов . [4]

Передние крылья этих насекомых превращены в маленькие булавовидные органы, называемые псевдогальтерами. [5] Они должны помочь насекомому сохранять равновесие в полете и функционировать аналогично жужжальцам, обнаруженным у двукрылых . [ необходима цитата ]

Женщины [ править ]

Самки X. vesparum заметно отличаются от своих собратьев-самцов. Они демонстрируют высокую степень неотении и являются постоянными эндопаразитами своих хозяев. Они обитают в полости тела осы и никогда не развивают ротовой аппарат, ноги, глаза или крылья, а их единственная форма гениталий - это брюшное отверстие, через которое самцы могут осеменять их, а также являться точкой выхода личинок. [1] Самки часто могут перезимовать внутри спящих самок ос, которые выйдут следующей весной с недоразвитыми яичниками и смогут служить только сосудами для распространения личинок паразита, поскольку теперь они эффективно кастрированы. [6]

Жизненный цикл [ править ]

Первая стадия жизни этого вида, наряду со взрослыми самцами, является единственной свободно живущей стадией жизни этих насекомых. Эти личинки, получившие название «триунгулины», выходят из генитального отверстия матери благодаря способности обнаруживать свет и откладываются либо в зоне кормления / спаривания ос, либо непосредственно в гнезде, в зависимости от того, где находилась оса-хозяин матери при выпуске на свободу. личинки. [7] В первом случае они должны определить местонахождение кормящейся осы с помощью химических сигналов, а затем схватить ее и отнести обратно в гнездо. Вернувшись в гнездо, триунгулины ищут подходящего хозяина, которым являются неполовозрелые осы на разных стадиях развития. Известно, что этот процесс не является случайным, поскольку зарегистрировано предпочтение заражения самок. [1]Проникновение в брюшную полость хозяина происходит без образования раны, вместо этого личинка попадает в брюшную полость осы посредством механического отделения кутикулы хозяина. Этот шаг важен для отсрочки или предотвращения первоначального иммунного ответа, который может возникнуть при образовании раны. Затем триунгулин переходит во вторую стадию без шелушения , что наблюдается только у стрепсиптерых. [1]

Polistes sp. паразитирует тремяпаразитами Xenos vesparum

Вторая и третья личиночные стадии растут экстенсивно, но медленно, возможно, чтобы избежать вредных последствий для хозяина, выживание которого имеет первостепенное значение для выживания паразита. [8] На этих этапах жизни X. vesparum способны пассивно и активно избегать иммунной системы хозяина. Точный механизм этого неизвестен, но возможно, что поверхность паразита обладает химическими свойствами, которые позволяют ему оставаться скрытым от иммунной системы хозяина, а способность линять без шелушения, вероятно, является методом сохранения этой защиты и является преадаптацией. за его эндопаразитарный образ жизни. [1]

Четвертая и последняя стадия жизненного цикла - это развитие до свободноживущей мужской или неотенической женской формы с последующим их полным или частичным появлением соответственно. Самец окукливается и развивается в окончательную свободноживущую форму, а его куколки выдвигаются из брюшка осы, обеспечивая выход взрослого самца. [8] И наоборот, самка развивается в окончательную неотеническую форму и вырывается из брюшной полости хозяина достаточно далеко, чтобы самец мог достичь генитального отверстия, а также достаточно далеко, чтобы позволить личинкам вырваться наружу. В обоих случаях это вытеснение самки паразита или куколки самца из брюшной полости хозяина называется «стилопизацией» по отношению к семейству этих насекомых. [8]

Влияние на хост [ править ]

Манипуляции с хостом [ править ]

Polistes sp. паразитирует Xenos vesparum

У самок рабочих ос, инфицированных X. vesparum, по- видимому, изменилось свое поведение, потому что они действуют так, как будто они будущие королевы, и перестают работать, покидая гнездо раньше, чем это сделают неинфицированные будущие основательницы и самцы, и образуют скопления за пределами гнезда. Когда неинфицированные будущие королевы покидают гнездо, чтобы отправиться на эти места спаривания, это создает зону, где неинфицированные и инфицированные осы смешиваются, и именно здесь часто происходит выпуск инфекционных личинок. [9] Поскольку паразит не изменяет поведение самца осы, он представляет собой «тупик» для самки X. vesparum.поскольку самцы ос не присоединяются к этим большим скоплениям и не дают паразиту возможности найти себе пару. Кроме того, самцы осы умирают до зимы, что исключает возможность распространения личинок в спящих скоплениях. [10] Однако, если заражен самцом паразита, самец осы не является «тупиком», потому что свободноживущий самец паразита может появиться и полететь к подходящему партнеру в спаривающихся скоплениях. Это может объяснить зарегистрированное предпочтение личинок X. vesparum инфицировать самок ос. [1]

Тенденция, отмеченная у бумажных ос, инфицированных этим паразитом, состоит в том, что они, по-видимому, проявляют сильное предпочтение к скоплению на кустах камыша ( Campsis radicans ). Это указывает на вероятный случай коэволюции между паразитом и хозяином, потому что осы манипулируют так, чтобы они предпочитали кусты трубчатых лиан, которые обеспечивают укрытие и отличное питание для ос, увеличивая ее шансы на выживание и, соответственно, увеличивая шансы паразита. [11] Кроме того, предпочтение определенного типа растений увеличивает вероятность распространения паразита, потому что многие осы-кормилицы собираются в одном месте, обеспечивая вектор для выпущенных инфекционных личинок, чтобы добраться до гнезда и заразить молодых ос.

Кастрация хозяина [ править ]

Паразитируют женские осы имеют недоразвитые яичники, а также пониженные уровни ювенильных гормонов и они покидают колонию без выполнения какого - либо из обязанностей их касты, то есть хозяин кастрирован и репродуктивно «мертвые», в результате чего некоторые описывают X. vesparum паразитоид как это относится самкам ос. [10] Влияние на репродуктивное здоровье самцов осы менее изучено. Похоже, что, по крайней мере, при легкой или умеренной паразитарной нагрузке репродуктивное здоровье паразитированных самцов ос практически не пострадает, в то время как влияние высокопаразитированных особей (> 4 паразитов) неизвестно. [12]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d e f Манфредини, Фабио; Джусти, Фабиола; Беани, Лаура; Даллаи, Романо (2007). «Стратегия развития эндопаразита Xenos vesparum (Strepsiptera, Insecta): вторжение хозяина и устранение его защитных реакций» . Журнал морфологии . 268 (7): 588–601. DOI : 10.1002 / jmor.10540 .
  2. ^ a b c Pix, Вт .; Занкер, JM; Цайль, Дж. (2000). «Оптомоторный ответ и пространственное разрешение зрительной системы у самцов Xenos vesparum (Strepsiptera)» . Журнал экспериментальной биологии . 203 (Pt 22): 3397–3409. ISSN 0022-0949 . PMID 11044379 .  
  3. ^ Beani, L .; Giusti, F .; Mercati, D .; Lupetti, P .; Paccagnini, E .; Turillazzi, S .; Даллаи, Р. (2005). « Повторное спаривание Xenos vesparum (Rossi) (Strepsiptera, Insecta)» . Журнал морфологии . 265 (3): 291–303. DOI : 10.1002 / jmor.10359 . ISSN 0362-2525 . 
  4. ^ Хорват, Габор; Кларксон, Юан Н.К .; Пикс, Вальтрауд (1997). «Обзор современных аналогов глазам шизохроальных трилобитов: структурные и функциональные сходства и различия» . Историческая биология . 12 (3–4): 229–263. DOI : 10.1080 / 08912969709386565 . ISSN 0891-2963 . 
  5. ^ Kinzelbach, Рагнар (1990). «Систематическое положение Strepsiptera (Insecta)» . Американский энтомолог . 36 (4): 292–303. DOI : 10.1093 / ае / 36.4.292 . ISSN 1046-2821 . 
  6. ^ Джусти, Фабиола; Даллаи, Луиджи; Беани, Лаура; Манфредини, Фабио; Даллаи, Романо (2007). «Ультраструктура средней кишки эндопаразита Xenos vesparum (Rossi) (Insecta, Strepsiptera) во время постэмбрионального развития и стабильный изотопный анализ поглощения питательных веществ» . Строение и развитие членистоногих . 36 (2): 183–197. DOI : 10.1016 / j.asd.2007.01.001 .
  7. ^ Manfredini, F .; Massolo, A .; Бини, Л. (2010). «Трудный выбор для крошечных вредителей: поиск хозяина у Xenos vesparum triungulins » . Этология, экология и эволюция . 22 (3): 247–256. DOI : 10.1080 / 03949370.2010.502319 . ISSN 0394-9370 . 
  8. ^ a b c Бини, Лаура (2006). «Сумасшедшие осы: когда паразиты манипулируют Polistes фенотип» . Annales Zoologici Fennici . 43 (5/6): 564–574. ISSN 0003-455X . 
  9. ^ Dapporto, L .; Cini, A .; Palagi, E .; Морелли, М .; Simonti, A .; Туриллацци, С. (2007). «Поведение и химическая подпись пред зимних самок Polistes dominulus, инфицированных стрепсиптераном Xenos vesparum » . Паразитология . 134 (4): 545–552. DOI : 10.1017 / S0031182006001739 . ISSN 0031-1820 . 
  10. ^ a b Beani, L .; Марчини, Д .; Cappa, F .; Petrocelli, I .; Gottardo, M .; Manfredini, F .; Giusti, F .; Даллаи, Р. (2017). « Незаметное влияние Xenos vesparum (Xenidae, Strepsiptera) на репродуктивный аппарат хозяина-самца: паразит или паразитоид?» . Журнал физиологии насекомых . 101 : 22–30. DOI : 10.1016 / j.jinsphys.2017.06.010 . hdl : 2158/1089774 . ISSN 0022-1910 . 
  11. ^ Бини, Лаура; Каппа, Федерико; Манфредини, Фабио; Дзаккарони, Марко (2018). «Предпочтение ос Polistes dominula для трубообразных лиан при заражении Xenos vesparum : новый пример совместного развития признаков между хозяином и паразитом» . PLOS ONE . 13 (10): e0205201. DOI : 10.1371 / journal.pone.0205201 . ISSN 1932-6203 . PMC 6200222 . PMID 30356249 .   
  12. ^ Каппа, Федерико; Манфредини, Фабио; Даллаи, Романо; Готтардо, Марко; Бини, Лаура (2014). «Паразитарная кастрация Xenos vesparum зависит от пола хозяина» . Паразитология . 141 (8): 1080–1087. DOI : 10.1017 / S003118201400047X . ISSN 0031-1820 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Извлечение похожего вида ( Xenos moutoni ) из брюшка осы
  • Жизненный цикл Xenos vesparum
  • Спаривание Xenos vesparum
  • Изображение, полученное с помощью электронного микроскопа Xenos vesparum