Ксерофит (от ГРЕЧЕСКИЕ ξηρός Xeros сухой, φυτόν phuton завод) является одним из видов растений , который имеет приспособления для выживания в среде с небольшим количеством жидкой воды, например, в пустыне или ото льда или заснеженной области в Альпах или Арктике . Популярные примеры ксерофитов - кактусы , ананас и некоторые голосеменные растения .
Структурные особенности ( морфология ) и основные химические процессы ( физиология ) ксерофитов по-разному приспособлены для сохранения воды, а также для хранения больших количеств воды в засушливые периоды. Другие виды способны пережить длительные периоды крайней сухости или высыхания своих тканей , во время которых их метаболическая активность может эффективно прекращаться. Растения с такими морфологическими и физиологическими приспособлениями ксероморфны . [1]Ксерофиты, такие как кактусы, способны выдерживать длительные периоды засухи, поскольку у них глубоко раскидистые корни и способность накапливать воду. Листья восковые и колючие, что предотвращает потерю воды и влаги. Даже их мясистые стебли могут хранить воду.
Введение [ править ]
Растения поглощают воду из почвы, которая затем испаряется с их побегов и листьев; этот процесс известен как испарение . В засушливых условиях типичное мезофитное растение испаряет воду быстрее, чем скорость поглощения воды из почвы, что приводит к увяданию и даже смерти.
Ксерофитные растения демонстрируют множество специализированных приспособлений для выживания в таких водоограничивающих условиях. Они могут использовать воду из собственного хранилища, выделять воду специально для участков роста новых тканей или терять меньше воды в атмосферу и, таким образом, направлять большую часть воды из почвы на фотосинтез и рост. Различные виды растений обладают разными качествами и механизмами управления водоснабжением, что позволяет им выжить.
Кактусы и другие суккуленты обычно встречаются в пустынях, где мало осадков. Другие ксерофиты, такие как некоторые бромелии , могут выжить как в чрезвычайно влажные, так и в чрезвычайно засушливые периоды и могут быть найдены в сезонно влажных средах обитания, таких как тропические леса, занимая ниши, где запасы воды слишком непостоянны для выживания мезофитных растений. Аналогичным образом, чапараль адаптирован к средиземноморскому климату с влажной зимой и сухим летом.
Растения, обитающие в арктических условиях, также нуждаются в ксерофитных адаптациях, поскольку вода недоступна для поглощения, когда земля заморожена, например, европейские воскрешающие растения Haberlea rhodopensis и Ramonda serbica . [2]
В среде с очень высокой соленостью, такой как мангровые болота и полупустыни, поглощение воды растениями является проблемой из-за высокого уровня солевых ионов. Кроме того, такая среда может вызвать накопление в клетках избытка ионов, что очень опасно. [3] Галофиты и ксерофиты эволюционировали, чтобы выжить в таких средах. Некоторые ксерофиты также могут считаться галофитами, однако галофиты не обязательно являются ксерофитами. Суккулентный ксерофит Zygophyllum xanthoxylum , например, имеет в своих клетках специализированные переносчики белка, которые позволяют хранить избыточные ионы в своей вакуоли для поддержания нормального цитозольного pH и ионного состава. [4] [5]
Есть много факторов, которые влияют на доступность воды, которая является основным ограничивающим фактором прорастания семян, выживания проростков и роста растений. Эти факторы включают нечастые дожди, интенсивный солнечный свет и очень теплую погоду, что приводит к более быстрому испарению воды. Экстремальный pH окружающей среды и высокое содержание соли в воде также нарушают водопоглощение растений.
Типы [ править ]
Суккуленты накапливают воду в стеблях или листьях. К ним относятся растения из семейства Cactaceae , у которых круглые стебли и они могут накапливать много воды. Листья часто бывают рудиментарными , как в случае кактусов, у которых листья превращены в колючки или вообще не имеют листьев. К ним относятся многолетнее древесное растение C4, Haloxylon ammodendron , родом из северо-западного Китая.
Несуккулентные многолетники успешно переносят длительную и постоянную нехватку воды в почве. Поэтому их называют «настоящими ксерофитами» или эуксерофитами. Дефицит воды обычно достигает 60–70% от их сырой массы, в результате чего при удлинении клеток замедляется процесс роста всего растения. Понятно, что растения, пережившие засуху, маленькие и слабые.
Эфемеры - это те, кто «спасается от засухи», а не настоящие ксерофиты. Они действительно не переносят засуху, а только спасаются от нее. С началом дождя семена растений прорастают, быстро созревают, зацветают и завязывают семена, т. Е. Весь жизненный цикл завершается до того, как почва снова высыхает. Большинство этих растений представляют собой небольшие округлые густые кустарники, представленные видами Papilionaceae , некоторыми неприметными Compositae , несколькими Zygophyllaceae и некоторыми травами. Вода хранится в луковицах некоторых растений или ниже уровня земли. Они могут бездействовать в условиях засухи и поэтому известны как уклоняющиеся от засухи.
Ксероморфны также кустарники, произрастающие в засушливых и полузасушливых регионах. Например, Caragana korshinskii , Artemisia sphaerocephala и Hedysarum scoparium являются кустарниками, растущими в полузасушливых районах пустыни на северо-западе Китая. Эти псаммофильные кусты не только съедобны для пасущихся в этом районе животных, но и играют жизненно важную роль в стабилизации песчаных дюн пустыни. [6]
Кусты, также называемые полукустарниками, часто встречаются в песчаных пустынных районах, в основном на глубоких песчаных почвах по краям дюн. Одним из примеров является Reaumuria soongorica , многолетний полукустарник воскресения. По сравнению с другими доминирующими аридными ксерофитами, взрослой R. soongorica , куст имеет сильную устойчивость к нехватке воды , поэтому он считается суперксерофитом. [6]
Важность экономии воды [ править ]
Если потенциал воды (или, строго говоря, потенциал водяного пара) внутри листа выше, чем снаружи, водяной пар будет диффундировать из листа вниз по этому градиенту. Эта потеря водяного пара из листьев называется транспирацией , и водяной пар диффундирует через открытые устьица . Транспирация естественна и неизбежна для растений; при этом теряется значительное количество воды. Однако жизненно важно, чтобы растения, живущие в засушливых условиях, были адаптированы таким образом, чтобы уменьшить размер открытых устьиц, снизить скорость транспирации и, следовательно, уменьшить потерю воды в окружающей среде. Без достаточного количества воды клетки растений теряют тургор . Это называется плазмолизом.. Если растение теряет слишком много воды, оно преодолеет точку постоянного увядания и погибнет. [7]
Вкратце, скорость транспирации определяется количеством устьиц , устьичным отверстием, т. Е. Размером устьичного отверстия, площадью листа (с учетом большего количества устьиц), перепадом температуры, относительной влажностью, наличием ветра или движения воздуха, интенсивность света и наличие восковой кутикулы. Важно отметить, что, хотя важно держать устьица закрытыми, они должны быть открыты для газообмена при дыхании и фотосинтезе.
Морфологические адаптации [ править ]
Ксерофитные растения могут иметь схожие формы, формы и структуры и выглядеть очень похожими, даже если растения не очень тесно связаны между собой, благодаря процессу, называемому конвергентной эволюцией . Например, некоторые виды кактусов , которые развились только в Северной и Южной Америке, могут показаться похожими на молочай , распространенный по всему миру. Неродственные виды каудициформных растений с набухшим основанием, которые используются для хранения воды, также могут иметь некоторое сходство.
В условиях нехватки воды семена разных ксерофитных растений ведут себя по-разному, что означает, что они имеют разную скорость прорастания, поскольку наличие воды является основным ограничивающим фактором. Эти различия связаны с естественным отбором и экоадаптацией, поскольку семена и растения каждого вида развиваются в соответствии с окружающей средой. [8]
Уменьшение площади поверхности [ править ]
Ксерофитные растения могут иметь меньшую общую площадь поверхности, чем другие растения, поэтому уменьшите площадь, подверженную воздействию воздуха, и уменьшите потерю воды за счет транспирации и испарения. У них также могут быть меньшие листья или меньше ветвей, чем у других растений. Примером уменьшения поверхности листа являются колючки кактуса, в то время как эффекты уплотнения и уменьшения ветвления можно увидеть на стволовых кактусах . У других ксерофитов листья могут быть уплотнены у основания, как у прикорневой розетки , которая может быть меньше цветка растения. Эту адаптацию демонстрируют некоторые виды агавы и Eriogonum , которые растут недалеко от Долины Смерти .
Формирование среды, богатой водяным паром [ править ]
У некоторых ксерофитов есть крошечные волоски на поверхности, которые защищают от ветра и уменьшают поток воздуха, тем самым снижая скорость испарения. Когда поверхность растения покрыта крошечными волосками, оно называется войлочным. Устьицы расположены в этих волосках или в ямках, чтобы уменьшить их воздействие на ветер. Это позволяет им поддерживать влажную среду вокруг себя.
В спокойной безветренной среде области под листьями или колючками, где происходит транспирация, образуют небольшую локализованную среду, более насыщенную водяным паром, чем обычно. Если эта концентрация водяного пара сохраняется, внешний градиент потенциала водяного пара вблизи устьиц уменьшается, что снижает транспирацию. В более ветреной ситуации эта локализация сдувается, поэтому внешний градиент водяного пара остается низким, что облегчает потерю водяного пара из устьиц растений. Шипы и волосы задерживают слой влаги и замедляют движение воздуха по тканям.
Светоотражающие элементы [ править ]
Цвет растения, восков или волосков на его поверхности может отражать солнечный свет и уменьшать испарение. Примером может служить белое меловое эпикутикулярное восковое покрытие Dudleya brittonii , которое имеет самую высокую отражательную способность ультрафиолетового света (УФ) среди всех известных природных биологических веществ. [9]
Кутикулы [ править ]
У многих ксерофитных видов толстая кутикула . Как и человеческая кожа, кутикула растения является первой линией защиты его надземных частей. Как упоминалось выше, кутикула содержит воск для защиты от биотических и абиотических факторов. Ультраструктуры из кутикулы варьирует у разных видов. Некоторыми примерами являются Antizoma miersiana , Hermannia disermifolia и Galenia africana, которые являются ксерофитами из одного региона Намакваленда , но имеют разную ультраструктуру кутикулы.
A. miersiana имеет толстую кутикулу, как и ожидалось у ксерофитов, но у H. disermifolia и G. africana кутикула тонкая. Поскольку ресурсы в засушливых регионах ограничены, проводится отбор растений с тонкими и эффективными кутикулами, чтобы ограничить питательные и энергетические затраты на формирование кутикулы.
В периоды сильного водного стресса и закрытия устьиц низкая водопроницаемость кутикулы считается одним из важнейших факторов обеспечения выживания растения. Скорость транспирации кутикулы ксерофитов в 25 раз ниже, чем устьичной транспирации. Чтобы дать представление о том, насколько это низко, скорость транспирации кутикулы мезофитов всего в 2–5 раз ниже, чем устьичная транспирация.[10]
Физиологические адаптации [ править ]
Когда растение испытывает стресс, на молекулярном уровне происходит много изменений. Например, при тепловом шоке их структуры белковых молекул становятся нестабильными, разворачиваются или меняют конфигурацию, чтобы стать менее эффективными. В пластидах снижается стабильность мембран , поэтому фотосинтез - это первый процесс, на который влияет тепловой стресс. [11] Несмотря на многочисленные стрессы, ксерофиты обладают способностью выживать и процветать в условиях засухи благодаря своим физиологическим и биохимическим особенностям.
Хранение воды [ править ]
Некоторые растения могут накапливать воду в своих корневых структурах, структурах ствола , стеблях и листьях. Накопление воды в набухших частях растения называется сочностью. Набухший ствол или корень на уровне земли растения называется каудексом, а растения с вздутым основанием - каудициформными .
Производство защитных молекул [ править ]
Растения могут выделять на своей поверхности смолы и воск ( эпикутикулярный воск ), которые уменьшают транспирацию . Примерами являются сильно пахнущие и легковоспламеняющиеся смолы ( летучие органические соединения ) некоторых растений чапараля , таких как Malosma laurina , или меловой воск Dudleya pulverulenta .
В регионах, постоянно находящихся под воздействием солнечного света, УФ-лучи могут вызывать биохимические повреждения растений и, в конечном итоге, приводить к мутациям и повреждениям ДНК в долгосрочной перспективе. Когда одна из основных молекул, участвующих в фотосинтезе, фотосистема II (ФСII) повреждается ультрафиолетовыми лучами, она вызывает реакции в растении, что приводит к синтезу молекул-защитников, таких как флавоноиды и другие парафины. Флавоноиды поглощают УФ-излучение и действуют как солнцезащитный крем для растений.
Белки теплового шока (HSP) представляют собой основной класс белков растений и животных, которые синтезируются в клетках в ответ на тепловой стресс. Они помогают предотвратить разворачивание белка и помогают повторно свернуть денатурированные белки. С повышением температуры экспрессия белка HSP также увеличивается. [11]
Испарительное охлаждение [ править ]
Охлаждение испарением через транспирацию может замедлить воздействие теплового стресса на растение. Однако транспирация обходится очень дорого при нехватке воды, поэтому обычно это не лучшая стратегия для растений. [11]
Закрытие устьиц [ править ]
У большинства растений есть способность закрывать устьица в начале водного стресса, по крайней мере частично, чтобы ограничить скорость транспирации. [12] Они используют сигналы или гормоны, посылаемые от корней через поток транспирации. Поскольку корни являются частями, ответственными за поиск и поглощение воды, они могут определять состояние сухой почвы. Посылаемые сигналы представляют собой систему раннего предупреждения - до того, как нехватка воды станет слишком серьезной, установка перейдет в режим экономии воды. [11]
По сравнению с другими растениями у ксерофитов инвертированный устьичный ритм. Днем и особенно в полдень, когда солнце находится на пике, большинство устьиц ксерофитов находятся близко. Устьица открываются не только ночью в присутствии тумана или росы, но и размер устьичного отверстия больше ночью по сравнению с днем. Это явление наблюдалось у ксероморфных видов Cactaceae , Crassulaceae и Liliaceae .
Поскольку эпидермис растения покрыт водными барьерами, такими как лигнин и восковые кутикулы, ночное открытие устьиц является основным каналом движения воды для ксерофитов в засушливых условиях. [12] Даже когда воды нет в дефиците, ксерофиты A. Americana и ананас используют воду более эффективно, чем мезофиты. [12]
Насыщение фосфолипидов [ править ]
Плазматическая мембрана клеток состоят из липидных молекул , называемых фосфолипидами . Эти липиды становятся более жидкими при повышении температуры. Насыщенные липиды более жесткие, чем ненасыщенные, т.е. ненасыщенные липиды становятся жидкими легче, чем насыщенные липиды. Клетки растений претерпевают биохимические изменения, чтобы изменить состав своей плазматической мембраны, чтобы иметь больше насыщенных липидов, чтобы дольше сохранять целостность мембраны в жаркую погоду. [11]
Если целостность мембраны нарушена, не будет эффективного барьера между внутренней средой клетки и внешней средой. Это не только означает, что клетки растений восприимчивы к болезнетворным бактериям и механическим атакам травоядных животных, но и клетка не может выполнять свои обычные процессы, чтобы продолжать жить - клетки и, следовательно, все растение погибнут. [13]
Ксантопиловый цикл [ править ]
Легкий стресс можно переносить путем рассеивания избыточной энергии в виде тепла через цикл ксантофилла . Виолаксантин и зеаксантин - это молекулы каротиноидов в хлоропластах, называемые ксантофиллами. В нормальных условиях виолаксантин направляет свет на фотосинтез. Однако высокие уровни света способствуют обратимому превращению виолаксантина в зеаксантин. Эти две молекулы являются фотозащитными молекулами.
При ярком освещении нежелательно направлять дополнительный свет на фотосинтез, потому что чрезмерный свет может вызвать повреждение растительных белков. Зеаксантин отделяет световые каналы от реакции фотосинтеза - световая энергия в виде фотонов больше не будет передаваться по пути фотосинтеза. [11]
Механизм CAM [ править ]
Закрытие устьиц не только ограничивает выход воды из растения, еще одно последствие этого явления состоит в том, что приток или поступление углекислого газа в растение также снижается. Поскольку фотосинтез требует углекислого газа в качестве субстрата для производства сахара для роста, жизненно важно, чтобы у растения была очень эффективная система фотосинтеза , которая максимально использует небольшое количество углекислого газа, которое получает растение.
Многие суккулентные ксерофиты используют метаболизм крассулоидной кислоты или более известный как фотосинтез САМ. Его также называют «темным» механизмом карбоксилирования, потому что растения в засушливых регионах собирают углекислый газ ночью, когда устьица открываются, и накапливают газы, которые будут использоваться для фотосинтеза в присутствии света в течение дня. Хотя большинство ксерофитов довольно малы, этот механизм обеспечивает положительный углеродный баланс в растениях для поддержания жизни и роста. Яркими примерами растений, использующих механизм CAM, являются ананас , агава американская и Aeonium haworthii . [12]
Хотя некоторые ксерофиты осуществляют фотосинтез с использованием этого механизма, большинство растений в засушливых регионах по-прежнему используют пути фотосинтеза C 3 и C 4 . Небольшая часть пустынных растений даже использует совместный путь C 3 -CAM. [14]
Задержка прорастания и роста [ править ]
Влажность и влажность окружающей среды непосредственно перед и во время прорастания семян играют важную роль в регуляции прорастания в засушливых условиях. Эволюционная стратегия, применяемая ксерофитами пустынь, заключается в снижении скорости прорастания семян. Замедляя рост побегов, на рост и транспирацию расходуется меньше воды. Таким образом, семена и растения могут использовать воду, полученную в результате кратковременных осадков, в течение гораздо более длительного времени по сравнению с мезофитными растениями. [6]
Воскрешающие растения и семена [ править ]
В засушливые времена воскрешающие растения выглядят мертвыми, но на самом деле они живы. Некоторые ксерофитные растения могут перестать расти и переходить в состояние покоя или изменять распределение продуктов фотосинтеза от роста новых листьев к корням. [11] [15] Эти растения эволюционировали, чтобы иметь возможность координировать выключение своего фотосинтетического механизма без разрушения молекул, участвующих в фотосинтезе. Когда вода снова станет доступной, эти растения «воскреснут из мертвых» и возобновят фотосинтез даже после того, как потеряли более 80% своего содержания воды. [16] Исследование показало, что уровень сахара в воскрешающих растениях повышается при сушке. Это может быть связано с тем, как они выживают без производства сахара посредством фотосинтеза в течение относительно длительного времени.[17] Некоторые примеры воскрешающих растений включаютрастение Anastatica hierochuntica, более известное как Роза Иерихона , а также один из самых устойчивых видов растений в Восточной Африке, Craterostigma pumilum . [18] [19] Семена могут быть изменены таким образом, чтобы перед прорастанием требовалось чрезмерное количество воды, чтобы обеспечить достаточное количество воды для выживания саженца. Примером этого является калифорнийский мак , семена которого бездействуют во время засухи, а затем прорастают, прорастают, цветут и образуют семена в течение четырех недель после дождя.
Увядание и опадание листьев [ править ]
Если подачи воды будет недостаточно, несмотря на использование других стратегий экономии воды, листья начнут опадать и увядать из-за испарения воды, все еще превышающего водоснабжение. Выпадение ( опадание ) листьев активизируется в более тяжелых стрессовых условиях. Засушливые лиственные растения могут опускать листья во время засухи .
Увядание листьев - процесс обратимый, однако опадение необратимо. Сбрасывание листьев неблагоприятно для растений, потому что, когда вода снова станет доступной, им придется тратить ресурсы на производство новых листьев, необходимых для фотосинтеза. [11]
Модификация окружения [ править ]
Листьев помет на земле вокруг растения может обеспечить испарительный барьер , чтобы предотвратить потерю воды. [ Необходимая цитата ] Сама корневая масса растения может также содержать органический материал, который удерживает воду, как в случае стрела ( Pluchea sericea ).
Таблица механизмов [ править ]
| Механизм | Приспособление | Примеры |
|---|---|---|
| Поглощение воды | Обширная корневая система | Акация , Просопис |
| Хранение воды | Сочность | Каланхоэ , Молочай |
| Мясистый клубень | Raphionacme | |
| Уменьшить потерю воды | Уменьшение площади поверхности | Кактус-бочка , Базальная розетка , Eriogonum compositum |
| Запавшие устьица и волосы | Сосна , Nassauvia falklandica , Бромелиевые | |
| Восковая поверхность листа | Колючая груша , Malosma Laurina , Dudleya pulverulenta | |
| Ночные устьицы | Чайный завод , Люцерна , Обесцвечивание Brachychiton , Quercus trojana | |
| CAM фотосинтез | Кактус , ананас , агава американская , Aeonium haworthii , Sansevieria trifasciata | |
| Завитые листья | Трава эспарто | |
| Покой и снижение фотосинтеза | Воскресительные растения | Ramonda nathaliae , Ramonda myconi , Haberlea rhodopensis , Anastatica , Craterostigma pumilum |
| Спящие семена | Калифорнийский мак | |
| Опадание листьев | Скраб из прибрежного шалфея , Wiliwili , Geoffroea decorticans |
Использует [ редактировать ]
Деградация земель представляет собой серьезную угрозу для многих стран, таких как Китай и Узбекистан. Основные воздействия включают потерю продуктивности и стабильности почвы, а также потерю биоразнообразия из-за сокращения растительности, потребляемой животными. [20] В засушливых регионах с дефицитом воды и высокими температурами мезофиты не смогут выжить из-за многих стрессов. Ксерофитные растения широко используются для предотвращения опустынивания и закрепления песчаных дюн. Фактически, на северо-западе Китая семена трех видов кустарников, а именно Caragana korshinskii, Artemisia sphaerocephala и Hedysarum scopariumрассредоточены по региону. Эти кусты обладают дополнительным свойством вкуса пастбищным животным, таким как овцы и верблюды. H. scoparium находится под охраной в Китае, поскольку является одним из основных видов, находящихся под угрозой исчезновения. [6] Haloxylon ammodendron и Zygophyllum xanthoxylum также являются растениями, образующими неподвижные дюны. [21]
Более известный ксерофит - это суккулент Agave americana . Его культивируют как декоративное растение, популярное во всем мире. Нектар агавы получают из растения и употребляют вместо сахара или меда. В Мексике сок растения обычно ферментируют для производства алкогольного напитка.
Многие ксерофитные растения дают яркие яркие цветы и используются для украшения и декоративных целей в садах и домах. Несмотря на то, что у них есть приспособления, чтобы жить в стрессовых погодных условиях, эти растения хорошо себя чувствуют при поливе и при тропических температурах. Phlox sibirica редко встречается в культуре и не растет в местах, где не находится долгое время на солнце. [ необходима цитата ]
Исследование показало, что ксерофитные растения, использующие механизм CAM, могут решать проблемы микроклимата в зданиях влажных стран. Путь фотосинтеза CAM поглощает влажность в небольших помещениях, эффективно делая такие растения, как Sansevieria trifasciatas, естественным поглотителем влажности в помещении. Это не только поможет с перекрестной вентиляцией, но и снизит окружающую влажность, повысив тепловой комфорт людей в помещении. Это особенно важно в странах Восточной Азии, где и влажность, и температура высоки. [22]
В последние годы появился интерес к воскрешающим растениям, помимо их способности выдерживать экстремальную засуху. Метаболиты, сахарные спирты и сахарные кислоты, присутствующие в этих растениях, могут применяться как натуральные продукты в медицинских целях и в биотехнологии. Во время высыхания уровни сахаров, сахарозы, раффинозы и галактинола повышаются; они могут играть решающую роль в защите клеток от повреждений, вызванных активными формами кислорода (АФК) и окислительным стрессом. Помимо антиоксидантных свойств, другие соединения, извлеченные из некоторых воскрешающих растений, проявляли противогрибковые и антибактериальные свойства. Гликозид найдено в габерлея rhodopensisМиконозид извлекается и используется в косметических кремах в качестве источника антиоксидантов, а также для повышения эластичности кожи человека. [23] Хотя в этих растениях есть другие молекулы, которые могут принести пользу, они все еще гораздо менее изучены, чем упомянутые выше первичные метаболиты . [24]
См. Также [ править ]
- Индекс: Флора пустыни
- Научно-исследовательский институт засушливых лесов (AFRI)
- Галофит
- Гидрофит
- Международный центр сельскохозяйственных исследований в засушливых регионах
- Международный научно-исследовательский институт сельскохозяйственных культур полузасушливых тропиков
- Кинетическая теория
- Растительная форма жизни Раункира
- Ксерискапирование
- Ксерокол
- Ботанический сад Аризоны кактусов
Ссылки [ править ]
- ^ «Ксероморфный», Кембриджский иллюстрированный глоссарий ботанических терминов, Майкл Хики, Клайв Кинг, Cambridge University Press, 2001
- ^ Гечев, Цанко С .; Хилле, Жак; Woerdenbag, Herman J .; Бенина, Мария; Мехтеров Николай; Тонева, Валентина; Fernie, Alisdair R .; Мюллер-Робер, Бернд (01.11.2014). «Натуральные продукты из воскрешающих растений: потенциал для медицинского применения» . Достижения биотехнологии . 32 (6): 1091–1101. DOI : 10.1016 / j.biotechadv.2014.03.005 . ISSN 0734-9750 . PMID 24681091 .
- ^ Лю, Хуа; Ван, Цюцин; Ю, Мэнмэн; Чжан, Яньян; У Инбао; Чжан, Хунся (2008). «Трансгенная солеустойчивая сахарная свекла (Beta vulgaris L.), конститутивно экспрессирующая вакуолярный ген Na / H-антипортера Arabidopsis thaliana, AtNHX3, накапливает больше растворимого сахара, но меньше соли в запасающих корнях» . Растения, клетки и окружающая среда . 31 (9): 1325–1334. DOI : 10.1111 / j.1365-3040.2008.01838.x . ISSN 1365-3040 . PMID 18518917 .
- ^ У, Го-Цян; Ван, Цянь; Бао, Ай-Кэ; Ван Суо Мин (1 марта 2011 г.). «Амилорид снижает транспорт и накопление натрия в суккулентных ксерофитах Zygophyllum xanthoxylum в солевых условиях». Биологические исследования микроэлементов . 139 (3): 356–367. DOI : 10.1007 / s12011-010-8662-9 . ISSN 0163-4984 . PMID 20352373 . S2CID 7477284 .
- Перейти ↑ McNair, JB (1943). «Гидрофиты, ксерофиты и галофиты и производство алкалоидов, цианогенетических и органических соединений серы». Ллойдия . 6 : 1–17.
- ^ a b c d Цзэн, Ян Цзюнь; Ван, Ян Жун; Чжан, Цзюй Мин (апрель 2010 г.). «Является ли снижение всхожести семян из-за нехватки воды особой стратегией выживания ксерофитов в засушливых дюнах?». Журнал засушливых сред . 74 (4): 508–511. Bibcode : 2010JArEn..74..508Z . DOI : 10.1016 / j.jaridenv.2009.09.013 .
- ^ «3.1.4 - Потеря тургора, циторриз и плазмолиз | Растения в действии» . plantinaction.science.uq.edu.au . Проверено 21 марта 2018 .
- ^ Ibañez, AN; Passera, CB (февраль 1997 г.). «Факторы, влияющие на прорастание альбаиды (Anthyllis cytisoidesL.), Кормового бобового растения Средиземноморского побережья». Журнал засушливых сред . 35 (2): 225–231. Bibcode : 1997JArEn..35..225I . DOI : 10,1006 / jare.1995.0142 .
- ^ Малрой, Томас В. (1979). «Спектральные свойства сильно сизых и незрелых листьев суккулентного розеточного растения». Oecologia . 38 (3): 349–357. Bibcode : 1979Oecol..38..349M . DOI : 10.1007 / BF00345193 . PMID 28309493 . S2CID 23753011 .
- ^ Jordaan, A .; Крюгер, Х. (февраль 1998 г.). «Заметки об ультраструктуре кутикулы шести ксерофитов из южной Африки» . Южноафриканский журнал ботаники . 64 (1): 82–85. DOI : 10.1016 / S0254-6299 (15) 30829-2 .
- ^ a b c d e f g h Тернбулл, К. (2017) LS1-OB.34 - Стресс растений .
- ^ a b c d GINDEL, I. (апрель 1970). «Ночное поведение ксерофитов, выращенных в засушливых условиях». Новый фитолог . 69 (2): 399–404. DOI : 10.1111 / j.1469-8137.1970.tb02438.x .
- ^ Макнил, Пол L .; Стейнхардт, Ричард А. (7 апреля 1997 г.). «Утрата, восстановление и поддержание целостности плазменной мембраны» . Журнал клеточной биологии . 137 (1): 1–4. DOI : 10,1083 / jcb.137.1.1 . ISSN 0021-9525 . PMC 2139853 . PMID 9105031 .
- ↑ Атия, Абдаллах; Рабхи, Мокдед; Дебез, Ахмед; Абделли, Чедли; Гуйя, Худа; Хауари, ЧиразЧаффей; Смауи, Абдерразак (1 декабря 2014 г.). «Экофизиологические аспекты 105 видов растений засоленных и засушливых сред Туниса» . Журнал засушливой земли . 6 (6): 762–770. DOI : 10.1007 / s40333-014-0028-2 . ISSN 1674-6767 .
- ^ «Адаптация растений» . Университет Нью-Мексико. Архивировано из оригинала 4 января 2015 года . Проверено 2 декабря 2014 года .
- ^ Шваб, КБ; Schreiber, U .; Хибер, У. (1 февраля 1989 г.). «Ответ фотосинтеза и дыхания воскресающих растений на высыхание и регидратацию». Planta . 177 (2): 217–227. DOI : 10.1007 / bf00392810 . ISSN 0032-0935 . PMID 24212344 . S2CID 23789946 .
- ^ Мюллер, Иоахим; Шпренгер, Норберт; Бортлик, Карлхайнц; Боллер, Томас; Вимкен, Андрес (1997). «Высушивание увеличивает уровень сахарозы в Рамонде и Хаберлее, двух родах воскрешающих растений у Геснериевых». Physiologia Plantarum . 100 : 153–158. DOI : 10.1111 / j.1399-3054.1997.tb03466.x .
- ^ Зия, Ахмад; Уокер, Беркли Дж .; Оунг, Хуэй Мин Оливия; Чаруви, Дана; Янс, Питер; Казинс, Асаф Б .; Фаррант, Джилл М .; Райх, Зив; Кирхгоф, Гельмут (сентябрь 2016 г.). «Защита фотосинтетического аппарата от обезвоживающего стресса в воскрешающем растении» . Заводской журнал . 87 (6): 664–680. DOI : 10.1111 / tpj.13227 . PMID 27258321 .
- ^ "Craterostigma pumilum - Общество Альпийского сада - Энциклопедия растений" . encyclopaedia.alpinegardensociety.net .
- ^ Тодерич, KN; Шуйская, Э.В. Раджабов, Т.Ф .; Исмаил, Шоаиб; Шаумаров, М .; Йошико, Кавабата; Ли, Е.В. (2013). Борьба с опустыниванием в Азии, Африке и на Ближнем Востоке . Спрингер, Дордрехт. С. 249–278. DOI : 10.1007 / 978-94-007-6652-5_13 . ISBN 9789400766518.
- ^ Кан, Цзяньцзюнь; Дуань, Цзяоцзяо; Ван, Суомин; Чжао, Мин; Ян, Цзихуэй (2013). «Удобрение на основе Na способствует росту и повышает засухоустойчивость суккулентного ксерофита Haloxylon ammodendron». Почвоведение и питание растений . 59 (2): 289–299. DOI : 10.1080 / 00380768.2012.763183 . S2CID 93593296 .
- ^ Прижамбада, Эрлина; Судикно, Антарикша; Мурти Нугрохо, Агунг; Лексоно, Амин (2016-03-01). «Сансевиерия трифасциатас, ксерофит как поглотитель влажности в жилых помещениях малого типа 1» . Экология, окружающая среда и охрана . 22 .
- ^ Dell'Acqua, G .; Швейкерт, К. (апрель 2012 г.). «Польза для кожи богатого миконозидами экстракта воскресающего растения Haberlea rhodopensis». Международный журнал косметической науки . 34 (2): 132–139. DOI : 10.1111 / j.1468-2494.2011.00692.x . PMID 22023081 . S2CID 9546089 .
- ^ Гечев, Цанко С .; Хилле, Жак; Woerdenbag, Herman J .; Бенина, Мария; Мехтеров Николай; Тонева, Валентина; Fernie, Alisdair R .; Мюллер-Робер, Бернд (1 ноября 2014 г.). «Натуральные продукты из воскрешающих растений: потенциал для медицинского применения» . Достижения биотехнологии . 32 (6): 1091–1101. DOI : 10.1016 / j.biotechadv.2014.03.005 . ISSN 0734-9750 . PMID 24681091 .
Дальнейшее чтение [ править ]
- DJ Тейлор; НПО Грин; GW Стаут (2001). Биологические науки 1 и 2 (Третье изд.). Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-56178-5.
- Л. Тайз; Э. Зейгер; И. М. Мёллер; А. Мерфи (2015). Физиология растений и развитие (Шестое изд.). Издательство Sinauer Associates. ISBN 978-1-60535-255-8.
Внешние ссылки [ править ]
 | Викискладе есть медиафайлы по теме ксерофитов . |
- Умные засухи растения
- Общество кактусов и суккулентов Америки
