Xylocopa micans , также известная как южная пчела-плотник , является разновидностью пчел в составе Xylocopa , рода пчел-плотников. Южную пчелу-плотник можно найти в основном в прибрежных районахирайонах залива на юго-востоке США , а также в Мексике и Гватемале . [2] Как и всепчелы Xylocopa, пчелы X. micans выкапывают гнезда в древесных растениях. Однако, в отличие от симпатрического вида Xylocopa virginica , X. micansне было обнаружено, что можно строить галереи для гнезд в деревянных конструкциях зданий, что делает их менее экономическими неудобствами для людей. [3] Пчелы-плотники имеют широкий спектр стратегий спаривания между разными видами. Южные пчелы-плотники демонстрируют полиморфную стратегию спаривания, при этом предпочтительный метод спаривания меняется по мере прохождения сезона с ранней весны до середины лета. [4] Как и большинство пчел этого рода, южная пчела-плотник считается одиночной пчелой, потому что она не живет колониями. [5]
Xylocopa micans | |
---|---|
Женский нектар на Funastrum clausum | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Членистоногие |
Класс: | Насекомое |
Заказ: | Перепончатокрылые |
Семья: | Apidae |
Род: | Ксилокопа |
Разновидность: | X. micans |
Биномиальное имя | |
Xylocopa micans ( Лепелетье , 1841 г.) | |
Ассортимент Xylocopa micans . | |
Синонимы [1] | |
Xylocopa vidua Lepeletier |
Таксономия и филогения
Французский энтомолог и специалист по перепончатокрылым Амеде Луи Мишель ле Пелетье впервые описал Xylocopa micans в 1841 году. [6] Название рода Xylocopa происходит от древнегреческого слова xylokopos / ξῦλοκὀπος, означающего «плотник», что указывает на склонность пчел к гнездованию. в лесу. [7] Название вида micans происходит от латинского слова «сияющий», обозначающего отражающую способность тела пчелы. [8] Общее название X. micans , южной пчелы-плотника, относится к распространению этого вида на юге Соединенных Штатов. X. micans изучались вместе с X. virginica, где они симпатрически, в штате Техас . [9] Хотя пчелы Xylocopa vidua , Xylocopa purpurea и Xylocopa binotata были описаны отдельно, все они являются синонимами X. micans . [2] X. micans принадлежит к подроду Schonnherria , который в значительной степени является неотропической линией видов пчел-плотников. [10]
Описание и идентификация
X. micans - большая пчела-плотник, длиной от 15 до 19 мм и шириной от 8 до 9,5 мм. [11] Тело пчелы обычно имеет черный металлический цвет и отражает свет с голубыми или зелеными оттенками. [11] Пчелы имеют плоский наличник и относительно короткие нижние челюсти в дополнение к ряду латеральных глазков, расположенных ниже макушки головы. И у самцов, и у самок на голове короткое густое опушение. [11] Хотя самцы и самки X. micans в значительной степени мономорфны, они различаются по количеству волос, покрывающих их тела. [4] У самок редкое темное опушение на щитке и щитке , тогда как у самцов щиток и щиток густо опушены ярко-желтой окраской. [11] Кроме того, в то время как у самок голый terga 1-4 и белые пучки волос от термина 5 и 6, самцы имеют все terga 1 и 2 , покрытый желтым опушением и terga 3-6 с черным опушением. [11]
Как и другие ксилокопы, X. micans строит гнезда, выкапывая древесные растительные материалы, такие как валежник практически любых видов. Однако гнезда X. micans в природе встречаются редко. [3] [10] Самки используют сильные челюсти, чтобы вибрировать отверстия в древесине, а затем роют норы, образуя гнездо диаметром примерно 8 мм, с несколькими ячейками для расплода, расположенными по всей длине гнезда. Общая длина гнезда примерно 12 см. [12]
Распространение и среда обитания
X. micans обитает в нескольких штатах на юго-востоке США, вдоль побережья от юго-восточной Вирджинии до Флориды и на западе вдоль залива до Техаса. Пчела также встречается южнее, в Мексике, и на юге, в Гватемале. [2] Пчел может быть найден только в теплые месяцы в определенных регионах, таких как нижняя часть долины Рио-Гранде , но обычно встречается круглый год в других местах. [13]
Образцы X. micans также были обнаружены перемещения , как далеко на север , как Prairie County , штат Арканзас . [3] Расширение на север может отражать смещение ареала видов, предсказываемое изменением климата; аналогичные воздействия изменения климата наблюдались и на шашечной бабочке Эдит . И наоборот, поскольку образцы, найденные в Арканзасе, в основном были расположены в одном месте с межштатной автомагистралью 40 , расширение диапазона могло быть вызвано деятельностью человека; южная пчела-плотник могла закопаться в товарной древесине, которую затем можно было транспортировать на север на несколько сотен миль. [13]
История жизни
Все пчелы-плотники из рода Xylocopa живут поодиночке и поэтому обычно не образуют колоний. И самцы, и самки X. micans зимуют в старых гнездах как имаго до следующей весны; каждое поколение живет примерно один год. В начале апреля взрослые особи выходят из гнезд на брачный период. [5]
Гнезда предпочтительно перерабатываются пчелами, которые предпочитают избегать энергоемких работ по раскопкам нового гнезда. При необходимости самки выкапывают гнезда, просверливая отверстие в куске дерева, делая резкий ортогональный поворот и сверля так, чтобы сформировать туннель с несколькими ячейками расплода, перемещаясь на один дюйм каждые шесть дней. Каждая ячейка расплода снабжается клубком, состоящим из пыльцы и срыгиваемого нектара . Поверх пищевого шара самка откладывает яйцо, а затем забивает соответствующую ячейку расплода древесной массой. После заполнения таким образом каждой из ячеек расплода самка умирает. [5]
Пчелы X. micans развиваются от яйца до взрослой особи в течение семи недель. Новые взрослые особи вылезают из перегородок расплода через несколько недель после достижения взрослого состояния, как правило, в конце августа, чтобы собрать пыльцу для хранения на зимовку. Пчелы быстро возвращаются в свои гнезда, чтобы перезимовать. [5]
Поведение
Мужская агрессия
Конкретные странники
Самцы X. micans очень территориальны, что важно при спаривании. Если особый самец-странник обнаруживается вторгшимся на территорию самца южной пчелы-плотника, защитник территории стремительно летит к восставшей пчеле и вступает в кружащуюся погоню. Во время этих погонь пчелы держатся на расстоянии около 15 см, хотя иногда они собираются вместе, чтобы установить короткий контакт. Эти обмены могут длиться до 30 секунд, прежде чем пчелы разойдутся и злоумышленник уйдет. В редких случаях пчела-мятежник может узурпировать жителя и захватить территорию. [14]
Владельцы определенных территорий
Территориальный держатель мужского пола может иногда медленно влетать на соседнюю территорию, пока на него не нападет другой владелец территории. Агрессия происходит по той же схеме, что и агрессия держателя территории против странника, после чего пчела-мятежник возвращается на свою территорию. Исследователи Frankie et al. объяснил это явление « эффектом дорогого врага », который предполагает, что для обеих пчел, владеющих соседними территориями, взаимовыгодно узнавать друг друга и согласовывать установленную границу между своими территориями, чтобы уменьшить количество враждебных столкновений между соседями и , следовательно, количество энергии, затрачиваемой на такие встречи. [14]
Другие виды
Хотя самцы сородичей всегда сталкиваются с немедленной агрессией при вторжении на территорию, в первую очередь исследуются незваные гости других видов. Вторжения бабочек , ос и мух-грабителей заставляют владельца территории быстро исследовать и исследовать злоумышленника, как правило, без контакта. Этот первый осмотр почти всегда приводит к быстрому выходу злоумышленника. Эта тактика запугивания применяется и к более крупным злоумышленникам, а южная пчела-плотник, как известно, летает и на людей, попадающих на их территорию. [14]
Спаривание
Южные пчелы-плотники уникальны среди представителей рода Xylocopa тем, что демонстрируют две формы стратегии спаривания. Ранней весной южная пчела-плотник использует полигинию защиты ресурсов . Самцы структурируют территории вокруг цветочных ресурсов, чтобы использовать групповое распределение самок. Позже в течение сезона, ближе к июлю и августу, южные пчелы-плотники вместо этого выбирают лек- полигиния, когда самцы удерживают территории у нецветущих растений и таких достопримечательностей, как небольшие холмы и выдающаяся растительность. [15]
Когда самки попадают на территорию самца, они обычно приближаются к высокой точке окружающей среды, где самцы, возможно, выпустили феромоны, а затем медленно улетают. Затем владелец территории будет медленно приближаться к самке и преследовать ее по территории. Самец может решить не вступать в контакт с самкой, что указывает на элемент выбора самца, или спариваться с самкой в воздухе. Иногда женщины отвергают определенных мужчин, демонстрируя также элемент женского выбора. [14]
Коммуникация
Железа Дюфура
В дюфурове железа из X. micans содержит выделения высоко в pentacosene и pentacosane , и содержит heptacosene и heptacosane , а также. Все компоненты железы Дюфура X. micans являются углеводородами. Секреты этого вида менее сложны, чем у аналогичных видов в пределах рода, таких как X. virginica . И у X. micans, и у X. virginica есть железы Дюфура, которые имеют очень разнообразный и отчетливый химический состав, который может играть роль в том, чтобы оба вида могли четко общаться с представителями своего вида в пределах одного и того же региона. [9]
Мезосомальная железа
Мезосомальная железа пчелы X. micans является ключом к общению во время спаривания. Железа представляет собой впячивание внешней мембраны пчелы между проподеумом и заднеспинкой . В железе есть несколько выступов, которые выделяют секрецию в виде аэрозоля, а не в виде летучей формы, что позволяет секреции распространяться на гораздо большее расстояние и увеличивать размер территории самца. Выделения используются как феромон во время спаривания. [16]
Содержимое мезосомных желез состоит из насыщенных , мононенасыщенных и диненасыщенных углеводородов с прямой цепью, а также метиловых и этиловых эфиров длинноцепочечных жирных кислот . Основной сложный эфир в химическом составе - этилолеат . Ранней весной, когда самцы защищают цветочные ресурсы и полагаются на естественную агрегацию самок, процент этилолеата в содержимом желез составляет всего 1,1%; однако в конце лета, когда самцы защищают территорию леков, процент этилолеата в содержимом желез составляет 39,7%. Это изменение концентрации предполагает, что самцы используют этилолеат в качестве феромона для привлечения самок на последних стадиях спаривания и могут продемонстрировать приспособленность самцов к самкам, летающим через территорию. [15] Размер железы также различается в зависимости от состояния стратегии спаривания. [4]
Собирательное поведение
Южные пчелы-плотники - нектароядные . [17] Самцы будут кормиться с 12:00 до 16:00 самое позднее в течение летних месяцев, хотя самцы с территориями будут кормиться только один час, прежде чем вернуться, чтобы защитить свои территории. [14] Пчелы X. micans проявляют чувствительность к риску кормления, когда пчелы демонстрируют неприятие риска, чтобы полностью опустошить цветы, и предпочитают цветы с нектаром. [17] X. micans также polylectic, что означает , что X. micans пчелы являются общими опылители и могут собирать опылителей из широкого разнообразия растений. [10] У них также есть особые способности к опылению , поскольку они способны опылять жужжащим способом , метод, который позволяет пчелам выбрасывать плотно удерживаемую пыльцу с помощью резонансной вибрации . Эта способность расширяет список видов растений, на которых способен кормиться X. micans . [18]
Эволюция
X. micans является представителем подрода Schonnherria , который в основном является неотропическим . X. micans, вероятно, отделились от южноамериканских предков во время ледниковых максимумов плейстоцена во Флориде. В нынешний период между ледниковыми периодами он переместился на юго-запад в сторону Гватемалы. [10]
X. micans служит ключевым примером поэтапной эволюции рода Xylocopa . Многие пчелы Xylocopa демонстрируют полигинию защиты ресурсов, а многие демонстрируют полигинию лек. X. micans служит мостом между ними, показывая оба состояния. Он служит промежуточным звеном с точки зрения размера мезосомных желез между видами, требующими полигинии защиты ресурсов, и видами, требующими полигиния лек (которым необходимо выделять феромоны для привлечения самок). X. micans также демонстрирует, что эволюция полового диморфизма следовала за эволюцией нересурсных защитных стратегий спаривания у Xylocopa . Мономорфизм - это наследственное состояние, и X. micans , демонстрирующий обе стратегии спаривания, имеют самцов, частично покрытых светлыми волосами, что указывает на начало полового диморфизма, который становится более заметным у видов, которым требуется lek polygyny. [4]
Человеческое воздействие
Как общий опылитель, X. micans играет ключевую роль в воспроизводстве многих растений в своей среде обитания. В местах гнездования многих популяций пчел Xylocopa уничтожение и удаление древесных растений привело к потере и исчезновению этих популяций. Расчистка земель может привести к потере естественных мест гнездования, что может привести либо к исчезновению, либо к миграции определенных видов. X. micans может столкнуться с аналогичной потерей местоположения, если методы управления земельными ресурсами, сокращающие доступную валежную древесину, удаляют потенциальные места гнездования пчел. Эффект от использования валежной древесины может быть усилен, если X. micans будет иметь определенный уровень специфичности к хозяину при определении места гнездования. [3]
Рекомендации
- ^ Акерман, Arthur J. (1916-09-01). "Пчелы-плотники Соединенных Штатов из рода Xylocopa". Журнал Нью-Йоркского энтомологического общества 24 (3): 196–232.
- ^ a b c Херд, Пол Д., младший (1961-12-01). «Краткий обзор пчел-плотников, принадлежащих к подроду Xylocopoides Michener (Hymenoptera; Apoidea)». Труды Американского энтомологического общества . 87 (4): 247–257. JSTOR 25077825 .
- ^ а б в г Уорринер, Майкл Д. (2010). «Расширение ареала большой пчелы-плотника Xylocopa micans (Hymenoptera: Apidae) с примечаниями о цветочных ассоциациях и средах обитания». Журнал Канзасского энтомологического общества . 83 (3): 267–269. DOI : 10.2317 / jkes0910.14.1 .
- ^ а б в г Лейс, Ремко; Хогендорн, Катя (01.01.2008). «Коррелированная эволюция поведения и морфологии спаривания у больших пчел-плотников ( Xylocopa )» (PDF) . Apidologie . 39 (1): 119–132. DOI : 10.1051 / apido: 2007044 . ISSN 0044-8435 .
- ^ а б в г «Информационный бюллетень по расширению Университета штата Огайо: Carpenter Bees, HYG-2074-06» . ohioline.osu.edu . Проверено 14 октября 2015 .
- ^ Миченер, Чарльз Дункан (01.01.2000). Пчелы мира . JHU Press. ISBN 9780801861338.
- ^ Лидделл, Генри Джордж; Скотт, Роберт; Пассов, Франц (1846-01-01). Греко-английский лексикон: на основе немецкой работы Фрэнсиса Пассова . Харпер и братья.
- ^ Горд, Гордон; Хедрик, Дэвид (2001-01-01). Энтомологический словарь . КАБИ. ISBN 9780851992914.
- ^ а б Уильямс, HJ; Эльзен, GW; Strand, MR; Винсон, С.Б. (1983). «Химия секрета железы дюфура Xylocopa virginica texana и Xylocopa micans (Hymenoptera: Anthophoridae) - сравнение и переоценка предыдущей работы». Сравнительная биохимия и физиология Б . 74 (4): 759–761. DOI : 10.1016 / 0305-0491 (83) 90141-4 .
- ^ а б в г Портер, Чарльз К. (1981-03-01). «Экологические заметки о Xylocopa (Hymenoptera: Anthophoridae) в низовьях долины Рио-Гранде » . Энтомолог из Флориды . 64 (1): 175–182. DOI : 10.2307 / 3494608 . JSTOR 3494608 .
- ^ а б в г д Митчелл, Теодор Б. (1962-01-01). Пчелы востока США . Сельскохозяйственная экспериментальная станция Северной Каролины.
- ^ Grissell, EE; Стэнфорд, штат Монтана; Фасуло, TR (1999-07-01). «Большие пчелы- плотники, виды Xylocopa (Insecta: Hymenoptera: Apidae: Xylocopinae )» (PDF) . Расширение Института пищевых и сельскохозяйственных наук при Университете Флориды . Проверено 14 октября 2015 .
- ^ а б Tripodi, Amber D .; Салански, Аллен Л. (2011). «Дальнейшее расширение ареала Xylocopa micans Lepeletier (Hymenoptera: Apidae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 84 (2): 163–164. DOI : 10.2317 / jkes100922.1 .
- ^ а б в г д Фрэнки, Гордон В .; Винсон, SB; Льюис, Альсинда (1 апреля 1979 г.). «Территориальное поведение самцов Xylocopa micans (Hymenoptera: Anthophoridae)». Журнал Канзасского энтомологического общества . 52 (2): 313–323. JSTOR 25083909 .
- ^ а б McAuslane, HJ; Винсон, SB; Уильямс, HJ (1 июня 1990 г.). «Изменение содержимого нижнечелюстных и мезосомальных желез самцов Xylocopa micans (Hymenoptera: Anthophoridae), связанных с системой спаривания». Журнал химической экологии . 16 (6): 1877–1885. DOI : 10.1007 / BF01020501 . ISSN 0098-0331 . PMID 24263991 .
- ^ Винсон, С.Б. (1994). «Ультраструктура мезосомальной железы Xylocopa micans lepeletier (Hymenoptera: Anthophoridae), связанная с высвобождением феромона». Международный журнал морфологии и эмбриологии насекомых . 23 (3): 243–252. DOI : 10.1016 / 0020-7322 (94) 90021-3 .
- ^ а б Перес, Сандра Мария (1996-01-01). «Чувствительное к риску кормление пчел-плотников ( Xylocopa micans )» . Диссертации от ProQuest . Проверено 14 октября 2015 .
- ^ Лю, Хун; Коптур, Сюзанна (01.08.2003). «Система размножения и опыление узкоэндемичного растения региона Нижняя Флорида-Кис: влияние границы между городом и дикими землями» . Американский журнал ботаники . 90 (8): 1180–1187. DOI : 10,3732 / ajb.90.8.1180 . ISSN 0002-9122 . PMID 21659218 .