Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено с 5S рРНК )
Перейти к навигации Перейти к поиску
5S рибосомная РНК
RF00001.jpg
Прогнозируемая вторичная структура и сохранение последовательности 5S рибосомальной РНК
Идентификаторы
Символ5S_rRNA
РфамRF00001 CL00113
Прочие данные
Тип РНКДжин ; рРНК
Домен (ы)Эукариоты ; Бактерии ; Архей
ИДТИGO: 0005840 GO: 0003735
ТАКТАК: 0000652
Структуры PDBPDBe

5S рибосомальной РНК ( 5S рРНК ) является приблизительно 120 нуклеотидов длиной рибосомальной РНК - молекулы с массой 40 кДа . Это структурный и функциональный компонент большой субъединицы рибосомы во всех сферах жизни ( бактерии , археи и эукариоты ), за исключением митохондриальных рибосом грибов и животных . Обозначение 5S относится к скорости оседания молекулы в ультрацентрифуге, которая измеряется в единицах Сведберга (S). [1]

Рисунок 1: 3D-изображение молекулы 5S рРНК. Эта структура представляет собой 5S рРНК из 50S субъединицы рибосомы Escherichia coli и основана на криоэлектронно-микроскопической реконструкции . [2]

Биосинтез [ править ]

У прокариот ген 5S рРНК обычно располагается в оперонах рРНК ниже по течению от малой и большой субъединиц рРНК и котранскрибируется в полицистронный предшественник . [3] Особенностью ядерных геномов эукариот является наличие множественных копий гена 5S рРНК (5S рДНК), сгруппированных в тандемные повторы, причем число копий варьируется от вида к виду. [4] [5] эукариотической 5S рРНК синтезируется РНК - полимеразы III , в то время как другие эукариотические рРНК отщепляют от предшественника 45S через транскрибируются РНК - полимеразы I . В ооцитах Xenopus было показано, что пальцы 4-7 из девяти- Фактор транскрипции цинкового пальца TFIIIA может связываться с центральной областью 5S РНК. [6] [7] Связывание между 5S рРНК и TFIIIA служит как для репрессии дальнейшей транскрипции гена 5S РНК , так и для стабилизации транскрипта 5S РНК до тех пор, пока это не потребуется для сборки рибосомы. [8]

Структура [ править ]

Вторичная структура 5S рРНК состоит из пяти спиралей (обозначаются IV в римских цифрах ), четыре петли (BE), и один шарнира (A), которые образуют вместе с Y-подобную структурой. Петли C и D являются концевыми шпильками, а петли B и E - внутренними. [4] Согласно филогенетическим исследованиям, спирали I и III, вероятно, являются наследственными. [9] Helix III включает два высококонсервативных аденозина. [10] Считается, что спираль V со своей шпилечной структурой взаимодействует с TFIIIA. [4]

Расположение в рибосоме [ править ]

Рисунок 2: Атомная трехмерная структура субъединицы 50S из Haloarcula marismortui , PDB 1FFK. Белки показаны синим цветом, 23S рРНК - оранжевым, а 5S рРНК - желтым. [11] 5S рРНК вместе с рибосомными белками L5 и L18 и доменом V 23S рРНК составляют основную часть центрального выступа (ЦП).

С помощью различных молекулярных методов, включая иммуно-электронную микроскопию , криоэлектронную микроскопию , межмолекулярное химическое сшивание и рентгеновскую кристаллографию , местоположение 5S рРНК в большой рибосомной субъединице было определено с большой точностью. У бактерий и архей большая рибосомная субъединица (LSU) состоит из двух частей РНК, 5S рРНК и другой более крупной РНК, известной как 23S рРНК , а также множества связанных белков. [3] [12]

У эукариот LSU содержит 5S, 5,8S и 28S рРНК и даже больше белков. [13] [14] Структура LSU в 3-х измерениях показывает одну относительно гладкую поверхность и противоположную поверхность, имеющую три выступа, в частности выступ L1, центральный выступ (CP) и ножку L7 / L12. Выступ L1 и ножка L7 / L12 расположены латерально вокруг ЦП. 5S рРНК расположена в ЦП и участвует в формировании и структуре этого выступа. Другие основные составляющие центрального выступа включают 23S рРНК (или, альтернативно, 28S у эукариот) и несколько белков, включая L5, L18, L25 и L27. [15]

Рибосомные функции [ править ]

Точная функция 5S рРНК еще не ясна. У Escherichia coli делеции гена 5S рРНК снижают скорость синтеза белка и оказывают более сильное пагубное влияние на приспособленность клеток, чем делеции сопоставимого числа копий других генов ( 16S и 23S ) рРНК. [16] Кристаллографические исследования показывают, что 5S рРНК-связывающие белки и другие белки центрального выступа LSU играют роль в связывании тРНК. [15]Кроме того, топографическая и физическая близость между 5S рРНК и 23S рРНК, которая формирует пептидилтрансферазу и центр, связывающий GTPase, предполагает, что 5S рРНК действует как посредник между двумя функциональными центрами рибосомы, образуя вместе с 5S рРНК-связывающими белки и другие компоненты центрального выступа, межсубъединичных мостиков и сайтов связывания тРНК. [15]

Роли в сборке рибосом [ править ]

У эукариот цитозольная рибосома состоит из четырех рРНК и более 80 белков. [14] [17] После транскрибирования 3'-концы 5S рРНК процессируются экзонуклеазами Rex1p, Rex2p и Rex3p. [4] В 60S и 40S рибосомных субъединиц экспортируются из ядра в цитоплазму , где они соединяются, образуя зрелый и перевод -competent 80S рибосомы. Вопрос о том, когда именно 5S рРНК интегрирован в рибосому, остается спорным, [4] но общепринято считать, что 5S рРНК включается в частицу 90S, которая является предшественником частицы 60S, как часть небольшого независимого от рибосомы комплекса РНП, образованного 5S рРНК и рибосомный белок L5. [17]

Взаимодействие с белками [ править ]

Ниже перечислены несколько важных белков, которые взаимодействуют с 5S рРНК.

Ла протеин [ править ]

Взаимодействие 5S рРНК с белком La предотвращает деградацию РНК экзонуклеазами в клетке. [18] Белок La обнаружен в ядрах всех эукариотических организмов и связан с несколькими типами РНК, транскрибируемыми РНК pol III. Белок La взаимодействует с этими РНК (включая 5S рРНК) через их 3'-олиго-уридиновый тракт, способствуя стабильности и укладке РНК. [4] [19]

Белок L5 [ править ]

В эукариотических клетках рибосомный белок L5 связывает и стабилизирует 5S рРНК, образуя пре-рибосомную рибонуклеопротеиновую частицу (РНП), которая находится как в цитозоле, так и в ядре. Дефицит L5 предотвращает транспорт 5S рРНК в ядро ​​и приводит к снижению сборки рибосом. [4]

Другие рибосомные белки [ править ]

У прокариот 5S рРНК связывается с рибосомными белками L5, L18 и L25, тогда как у эукариот 5S рРНК, как известно, связывает только рибосомный белок L5 . [20] У T. brucei , возбудителя сонной болезни , 5S рРНК взаимодействует с двумя близкородственными РНК-связывающими белками, P34 и P37, потеря которых приводит к более низкому глобальному уровню 5S рРНК. [4]

Присутствие в рибосомах органелл[ редактировать ]

Пермутированный митохондриальный геном, кодирующий 5S рРНК
Идентификаторы
СимволмтПермь-5С
РфамRF02547 CL00113
Прочие данные
Тип РНКДжин ; рРНК
Домен (ы)Эукариоты ;
ИДТИGO: 0005840 GO: 0003735
ТАКТАК: 0000652
Структуры PDBPDBe
Рисунок 3: Консенсусные модели вторичной структуры 5S рРНК, основанные на ковариационных моделях, используемых для поиска генов 5S рРНК. Модели для: A) бактерий, архей и эукариотических ядер, B) пластид и C) митохондрий. В Буквенное ИЮПАК и круги указывают консервативные нуклеотиды и позиции с переменной идентичности нуклеотида, соответственно. Консервативные и ковариантные замены в канонических парах оснований (Watson-Crick) заштрихованы.

Механизмы трансляции митохондрий и пластид (органелл эндосимбиотического бактериального происхождения) и их бактериальных родственников имеют много общих черт, но также обнаруживают заметные различия. Геномы органелл кодируют без исключения SSU и LSU рРНК, однако распределение генов 5S рРНК ( rrn5 ) наиболее неравномерно. Rrn5 легко идентифицируется и встречается в геномах большинства пластид. Напротив, митохондриальный rrn5 изначально, по-видимому, ограничен растениями и небольшим количеством протистов. [21] [22]Дополнительные, более дивергентные органеллярные 5S рРНК были идентифицированы только с помощью специализированных ковариационных моделей, которые включают информацию о выраженном смещении состава последовательностей и структурных вариациях. [23] Этот анализ выявил дополнительные гены 5S рРНК не только в митохондриальных геномах большинства протистских линий, но также и в геномах некоторых апикопластов (нефотосинтетических пластид патогенных простейших, таких как Toxoplasma gondii и Eimeria tenella ).

Рисунок 4: Сравнение обычных и пермутированных моделей вторичной структуры 5S рРНК.

Митохондриальные 5S рРНК большинства страменопилов содержат наибольшее разнообразие вторичных структур. [23] Пермутированные митохондриальные 5S рРНК у бурых водорослей представляют собой наиболее нетрадиционный случай, когда замыкающая спираль I, которая в противном случае объединяет 5 'и 3' концы молекулы, заменяется (закрытой) шпилькой, в результате чего образуется открытая трехчастичная путь соединение.

Текущие данные указывают на то, что митохондриальная ДНК только нескольких групп, в частности животных , грибов , альвеолят и эвгленозоидов, лишена этого гена. [23] центральный выступ , в противном случае занимает 5S рРНК и ее ассоциированные белки (см рисунок 2 ), был реконструирован различными способами. В митохондриальных рибосомах грибов 5S рРНК заменена последовательностями экспансии рРНК LSU. [24] У кинетопластид (эвгленозойных) центральный выступ полностью состоит из эволюционно новых митохондриальных рибосомных белков. [25]Наконец, митохондриальные рибосомы животных кооптировали специфическую митохондриальную тРНК (Val у позвоночных), чтобы заменить отсутствующую 5S рРНК. [26] [27]

См. Также [ править ]

  • 50S
  • Рибосома
  • Перевод (биология)

Ссылки [ править ]

  1. ^ Szymanski M, Barciszewska М.З., Эрдман В.А., Barciszewski J (январь 2002). «База данных 5S рибосомальной РНК» . Nucleic Acids Res . 30 (1): 176–178. DOI : 10.1093 / NAR / 30.1.176 . PMC  99124 . PMID  11752286 .
  2. ^ Мюллер Ф, Соммер I, Баранов П., Матадин Р., Штольдт М., Вёнерт Дж., Герлах М., Ван Хеель М., Бримакомб Р. (2000). «Трехмерное расположение 23 S и 5 S рРНК в 50 S рибосомной субъединице Escherichia coli на основе криоэлектронно-микроскопической реконструкции с разрешением 7,5 A». J Mol Biol . 298 (1): 35–59. DOI : 10.1006 / jmbi.2000.3635 . PMID 10756104 . 
  3. ^ а б Качановская, М; Риден-Олин, М. (сентябрь 2007 г.). «Биогенез рибосом и процесс трансляции в Escherichia coli » . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 71 (3): 477–494. DOI : 10.1128 / MMBR.00013-07 . PMC 2168646 . PMID 17804668 .  
  4. ^ a b c d e f g h Сиганда, Мартин; Уильямс, Норин (июль 2011 г.). «Биогенез эукариотической 5S рРНК» . Междисциплинарные обзоры Wiley: РНК . 2 (4): 523–533. DOI : 10.1002 / wrna.74 . PMC 3278907 . PMID 21957041 .  
  5. ^ Дуэ, J; Tourmente, S (июль 2007 г.). «Транскрипция гетерохроматических генов 5S рРНК эпигенетически контролируется у Arabidopsis thaliana и Xenopus laevis » . Наследственность . 99 (1): 5–13. DOI : 10.1038 / sj.hdy.6800964 . PMID 17487217 . 
  6. ^ Макбрайант, SJ; Veldhoen, N; Гедулин, Б; Лереше, А; Фостер, депутат; Райт, ЧП; Романюк, П.Дж .; Готтесфельд, JM (1995). «Взаимодействие РНК-связывающих пальцев фактора транскрипции Xenopus IIIA со специфическими участками 5 S рибосомальной РНК». Журнал молекулярной биологии . 248 (1): 44–57. DOI : 10.1006 / jmbi.1995.0201 . PMID 7731045 . 
  7. ^ Сирлз, Массачусетс; Лу Д; Клуг А (2000). «Роль центральных цинковых пальцев фактора транскрипции IIIA в связывании с 5 S РНК». J Mol Biol . 301 (1): 47–60. DOI : 10.1006 / jmbi.2000.3946 . PMID 10926492 . 
  8. ^ Пелхэм, HRB; Браун Д.Д. (1980). «Специфический фактор транскрипции, который может связывать ген 5S РНК или 5S РНК» . Proc. Natl. Акад. Sci. США . 77 (7): 4170–4174. DOI : 10.1073 / pnas.77.7.4170 . PMC 349792 . PMID 7001457 .  
  9. ^ Вс, FJ; Caetano-Anollés, G (ноябрь 2009 г.). «Эволюционная история структуры 5S рибосомальной РНК». Журнал молекулярной эволюции . 69 (5): 430–443. DOI : 10.1007 / s00239-009-9264-z . PMID 19639237 . 
  10. ^ ДиНитто, JP; Huber, PW (23 октября 2001 г.). «Роль ароматических аминокислот в связывании рибосомного белка L5 Xenopus с 5S рРНК». Биохимия . 40 (42): 12645–12653. DOI : 10.1021 / bi011439m . PMID 11601989 . 
  11. Перейти ↑ Ban N, Nissen P, Hansen J, Moore P, Steitz T (2000). «Полная атомная структура большой субъединицы рибосомы при разрешении 2,4 Å». Наука . 289 (5481): 905–920. CiteSeerX 10.1.1.58.2271 . DOI : 10.1126 / science.289.5481.905 . PMID 10937989 .  
  12. ^ Тирумалай MR, Kaelber JT, Park DR, Tran Q, Fox GE (2020). «Визуализация с помощью криоэлектронной микроскопии большой вставки в 5S рибосомной РНК чрезвычайно галофильного архея Halococcus morrhuae » . FEBS Open Bio . DOI : 10.1002 / 2211-5463.12962 . PMID 32865340 . 
  13. ^ Turowski, TW; Толлервей, Д (2015). «Котранскрипционные события в синтезе эукариотических рибосом» (PDF) . Междисциплинарные обзоры Wiley: РНК . 6 (1): 129–139. DOI : 10.1002 / wrna.1263 . PMID 25176256 .  
  14. ^ а б Юсупова, Г; Юсупов М. (февраль 2014 г.). «Структура высокого разрешения эукариотической рибосомы 80S». Ежегодный обзор биохимии . 83 : 467–486. DOI : 10.1146 / annurev-biochem-060713-035445 . PMID 24580643 . 
  15. ^ a b c Гонгадзе, GM (7 января 2012 г.). «5S рРНК и рибосома». Биохимия (Москва) . 76 (13): 1450–1464. DOI : 10.1134 / S0006297911130062 . PMID 22339598 . 
  16. ^ Аммонс, D; Рамперсад, Дж; Fox, GE (15 января 1999 г.). «Делеции гена 5S рРНК вызывают неожиданно высокую потерю пригодности Escherichia coli » . Исследования нуклеиновых кислот . 27 (2): 637–642. DOI : 10.1093 / NAR / 27.2.637 . PMC 148226 . PMID 9862991 .  
  17. ^ а б Хенрас, AK; Soudet, J; Gérus, M; Lebaron, S; Caizergues-Ferrer, M; Мужен, А; Генри, Y (август 2008 г.). «Пост-транскрипционные этапы биогенеза эукариотических рибосом». Клеточные и молекулярные науки о жизни . 65 (15): 2334–2359. DOI : 10.1007 / s00018-008-8027-0 . PMID 18408888 . 
  18. ^ Волин, SL; Седервалл, Т. (2002). «Ла-протеин». Ежегодный обзор биохимии . 71 : 375–403. DOI : 10.1146 / annurev.biochem.71.090501.150003 . PMID 12045101 . 
  19. ^ Maraia, RJ; Интин, Р.В. (2002). «Белок La и связанные с ним малые ядерные и ядрышковые РНК-предшественники» . Экспрессия гена . 10 (1-2): 41-57. PMC 5977531 . PMID 11868987 .  
  20. ^ Мур PB (март 2001). «Рибосома при атомном разрешении». Биохимия . 40 (11): 3243–3250. DOI : 10.1021 / bi0029402 . PMID 11258942 . 
  21. ^ Bullerwell, CE; Шнаре, Миннесота; Серый, MW (март 2003 г.). «Открытие и характеристика митохондриальной 5S рРНК Acanthamoeba castellanii » . РНК . 9 (3): 287–292. DOI : 10,1261 / rna.2170803 . PMC 1370395 . PMID 12592002 .  
  22. ^ Bullerwell, CE; Бургер, G; Gott, JM; Куренная, О; Шнаре, Миннесота; Грей, MW (май 2010 г.). «Обильные 5S рРНК-подобные транскрипты, кодируемые митохондриальным геномом у Amoebozoa» . Эукариотическая клетка . 9 (5): 762–773. DOI : 10.1128 / EC.00013-10 . PMC 2863963 . PMID 20304999 .  
  23. ^ а б в Валах, М; Бургер, G; Серый, MW; Ланг, Б.Ф. (декабрь 2014 г.). «Широкое распространение 5S рРНК, кодируемых геномом органелл, включая пермутированные молекулы» . Nucleic Acids Res . 42 (22): 13764–13777. DOI : 10.1093 / NAR / gku1266 . PMC 4267664 . PMID 25429974 .  
  24. ^ Amunts, A; Браун, А; Бай, XC; Llácer, JL; Хуссейн, Т; Emsley, P; Длинный, F; Муршудов, Г; Scheres, SH ; Рамакришнан, V (март 2014 г.). «Структура большой рибосомной субъединицы митохондрий дрожжей» . Наука . 343 (6178): 1485–1489. DOI : 10.1126 / science.1249410 . PMC 4046073 . PMID 24675956 .  
  25. ^ Шарма, MR; Бут, ТМ; Симпсон, L; Маслов Д.А.; Агравал, РК (июнь 2009 г.). «Структура митохондриальной рибосомы с минимальной РНК» . Proc Natl Acad Sci USA . 106 (24): 9637–9642. DOI : 10.1073 / pnas.0901631106 . PMC 2700991 . PMID 19497863 .  
  26. ^ Браун, А; Амунтс, А; Бай, XC; Сугимото, Y; Эдвардс, ПК; Муршудов, Г; Scheres, SH; Рамакришнан, V (ноябрь 2014 г.). «Структура большой рибосомной субъединицы митохондрий человека» . Наука . 346 (6210): 718–722. DOI : 10.1126 / science.1258026 . PMC 4246062 . PMID 25278503 .  
  27. ^ Гребер, BJ; Boehringer, D; Лейбундгут, М; Bieri, P; Лейтнер, А; Schmitz, N; Aebersold, R; Ban, N (ноябрь 2014 г.). «Полная структура большой субъединицы митохондриальной рибосомы млекопитающих». Природа . 515 (7526): 283–286. DOI : 10,1038 / природа13895 . ЛВП : 20.500.11850 / 93239 . PMID 25271403 . 

Внешние ссылки [ править ]

  • Страница для 5S рибосомальной РНК в Rfam
  • 5SData
  • 5S + рибосома + РНК в Национальных медицинских предметных рубриках США (MeSH)
  • Расположение человеческого гена 5S_rRNA в браузере генома UCSC .
  • Halococcus morrhuae (archaebacterium) 5S рРНК