Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Acantharea
Геккель Acanthometra.jpg
Acantharea виды
Научная классификация е
Клэйд :SAR
Тип:Радиолярии
Учебный класс:Acantharea
Haeckel , 1881, исправлено. Микрюкова, 2000 г.
Заказ

Acantharea (Acantharia) представляет собой группа радиоляриевого [1] простейшие , отличаются в основном их сульфатом стронция скелетами. Акантарии - это гетеротрофный морской микропланктон , размер которого колеблется от 200 микрон в диаметре до нескольких миллиметров. У некоторых акантарий есть фотосинтезирующие эндосимбионты, и поэтому они считаются миксотрофами .

Морфология [ править ]

Скелеты акантарий состоят из кристаллов сульфата стронция [2], секретируемых вакуолями, окружающими каждую спикулу или шип. Акантарии - единственные морские организмы, которые, как известно, биоминерализуют сульфат стронция в качестве основного компонента своих скелетов, что делает их уникальными. [3] В отличие от других радиолярий, скелеты которых состоят из кремнезема, скелеты акантарий не окаменелости, прежде всего потому, что сульфата стронция очень мало в морской воде, а кристаллы растворяются после смерти акантарий. Расположение шипов очень точное и описывается так называемым законом Мюллера., который можно описать в терминах линий широты и долготы - шипы лежат на пересечении пяти из первых, симметричных относительно экватора, и восьми из них, расположенных равномерно. Каждая линия долготы несет поочередно либо два тропических шипа, либо один экваториальный и два полярных шипа.

Цитоплазма клетки делится на две области: эндоплазма и эктоплазма. Эндоплазма, лежащая в основе клетки, содержит основные органеллы , в том числе множество ядер, и отделена от эктоплазмы стенкой капсулы, состоящей из микрофибриллярной сетки. У симбиотических видов симбионты водорослей сохраняются в эндоплазме. [4] [5] [6] Эктоплазма состоит из цитоплазматических расширений, используемых для захвата добычи, а также содержит пищевые вакуоли для переваривания добычи. Эктоплазма окружена периплазматической корой, также состоящей из микрофибрилл , но расположенных в виде двадцати пластин, каждая из которых имеет отверстие, через которое выступает одна спикула. Кора головного мозга связана с позвоночником сократительноймионемы , которые помогают контролировать плавучесть, позволяя эктоплазме расширяться и сжиматься, увеличивая и уменьшая общий объем клетки. [3]

Таксономия [ править ]

Способ соединения шипов в центре клетки варьируется и является одной из основных характеристик, по которой классифицируются акантарии. Скелеты состоят из десяти диаметральных или двадцати радиальных спикул. Диаметрные спикулы пересекают центр клетки, тогда как радиальные спикулы заканчиваются в центре клетки, где они образуют плотное или гибкое соединение в зависимости от вида. Акантарии с диаметральными спикулами или неплотно прикрепленными радиальными спикулами способны перестраивать спикулы или сбрасывать их и образовывать цисты. [7]

  • Holacanthida - 10 диаметральных спикул, просто пересекающиеся, без центрального сочленения, способные к инцистированию.
  • Chaunacanthida - 20 радиальных спикул, неплотно прикрепленных, способных к инцистированию.
  • Symphiacanthida - 20 радиальных спикул, плотное центральное соединение
  • Arthracanthida - 20 лучевых шипов, плотное центральное соединение

Система морфологической классификации примерно соответствует филогенетическим деревьям, основанным на выравнивании генов рибосомных РНК , хотя группы в основном полифилетические. Holacanthida, по-видимому, эволюционировала первой и включает молекулярные клады A, B и D. Chaunacanthida, эволюционировавшие второй, и включает только одну молекулярную кладу, кладу C. Arthracanthida и Symphacanthida, которые имеют наиболее сложный скелет, эволюционировали совсем недавно и составляют молекулярные клады E и F. [3]

Симбиоз [ править ]

акантариец
Акантарий из клады F. Симбионты видны красным цветом (автофлуоресценция хлорофилла).

Многие акантарии, в том числе некоторые из клады B (Holacanthida) и все из клады E и F (Symphiacanthida и Arthracanthida), содержат одноклеточные водоросли внутри своей внутренней цитоплазмы (эндоплазмы). Участвуя в этом фотосимбиозе, акантарии по сути являются миксотрофами.: они приобретают энергию как через гетеротрофию, так и за счет автотрофии. Эта взаимосвязь может позволить акантариям быть в изобилии в регионах океанов с низким содержанием питательных веществ, а также может обеспечить дополнительную энергию, необходимую для поддержания их сложных скелетов из сульфата стронция. Предполагается, что акантарии снабжают водоросли питательными веществами (N&P), которые они получают, захватывая и переваривая добычу в обмен на сахар, который водоросли производят во время фотосинтеза. Однако неизвестно, получают ли водорослевые симбионты выгоду от взаимоотношений, или они просто эксплуатируются, а затем перевариваются акантариями. [8]

Симбиотические Holacanthida acantharians являются хозяевами разнообразных симбионтов, включая несколько родов динофлагеллят ( Pelagodinium , Heterocapsa, Scrippsiella, Azadinium ) и гаптофита ( Chrysochromulina ). [9] Акантарии Clade E & F обладают более специфическим симбиозом и в основном являются хозяевами симбионтов из рода гаптофитов Phaeocystis , [4] хотя иногда они также являются хозяевами симбионтов Chrysochromulina . [6] Acantharians клады F одновременно являются хозяевами нескольких видов и штаммов Phaeocystis.и их внутреннее сообщество симбионтов не обязательно соответствует относительной доступности потенциальных симбионтов в окружающей среде. Несоответствие между внутренними и внешними сообществами симбионтов предполагает, что акантарии могут избирательно подходить к выбору симбионтов и, вероятно, не переваривают и не набирают новых симбионтов постоянно, а вместо этого поддерживают симбионтов в течение продолжительных периодов времени. [6]

Жизненный цикл [ править ]

Взрослые обычно многоядерные. [3] Ранее расходящиеся клады могут сбрасывать шипы и образовывать кисты, которые часто называют репродуктивными кистами. [7] Полагают, что размножение происходит за счет образования роевых клеток (ранее называемых «спорами»), которые могут быть жгутиковидными , и было замечено, что цисты выделяют эти роевые клетки. Также было замечено, что неинцистированные клетки выделяют роевые существа в лабораторных условиях. Однако не все стадии жизненного цикла наблюдались, и никто не наблюдал, как слияние роевиков привело к появлению нового акантария. Кисты часто находятся в ловушках для отложений, и поэтому считается, что цисты помогают акантариям погружаться в глубокую воду. [10]Генетические данные и некоторые изображения показывают, что акантарии, не образующие цисты, также могут погружаться в глубокую воду, чтобы выпустить роевиков. [11] Освобождение роевых клеток в более глубоких водах может улучшить шансы на выживание молоди. [10] Изучение этих организмов было затруднено в основном из-за неспособности «замкнуть жизненный цикл» и поддерживать эти организмы в культуре на протяжении последующих поколений.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Полет, С .; Berney, C .; Fahrni, J .; Павловский, Дж. (2004). «Последовательности малых субъединиц гена рибосомной РНК Phaeodarea бросают вызов монофилии радиолярий Геккеля». Протист . 155 (1): 53–63. DOI : 10.1078 / 1434461000164 . PMID  15144058 .
  2. Перейти ↑ Brass, GW (1980). «Микроэлементы в скелетах акантарий» (PDF) . Лимнология и океанография . 25 (1): 146–149. Bibcode : 1980LimOc..25..146B . DOI : 10,4319 / lo.1980.25.1.0146 . Архивировано из оригинального (PDF) 15.10.2013 . Проверено 14 октября 2013 года .
  3. ^ a b c d Decelle, Йохан; Не, Фабрис (16 ноября 2015 г.), «Acantharia», eLS , John Wiley & Sons, Ltd, стр. 1–10, doi : 10.1002 / 9780470015902.a0002102.pub2 , ISBN 9780470015902
  4. ^ a b Decelle, Йохан; Проберт, Ян; Биттнер, Люси; Desdevises, Ив; Колин, Себастьен; Варгас, Коломбан де; Гали, Марти; Симо, Рафель; Нет, Фабрис (30.10.2012). «Оригинальный режим симбиоза в планктоне открытого океана» . Труды Национальной академии наук . 109 (44): 18000–18005. Bibcode : 2012PNAS..10918000D . DOI : 10.1073 / pnas.1212303109 . ISSN 0027-8424 . PMC 3497740 . PMID 23071304 .   
  5. ^ Февр, Жан; Февр-Шевалье, Колетт (февраль 1979 г.). «Ультраструктурное исследование зооксантелл трех видов Acantharia (Protozoa: Actinopoda) с деталями их таксономического положения в prymnesiales (Prymnesiophyceae, Hibberd, 1976)». Журнал Морской биологической ассоциации Соединенного Королевства . 59 (1): 215–226. DOI : 10.1017 / S0025315400046294 . ISSN 1469-7769 . 
  6. ^ a b c Марс Брисбин, Маргарет; Месроп, Лиза Ю .; Гроссманн, Мэри М .; Митараи, Сатоши (2018). «Разнообразие симбионтов внутри хозяина и расширенное поддержание симбионтов в фотосимбиотических Acantharea (Clade F)» . Границы микробиологии . 9 : 1998. DOI : 10,3389 / fmicb.2018.01998 . ISSN 1664-302X . PMC 6120437 . PMID 30210473 .   
  7. ^ a b Decelle, Йохан; Мартин, Патрик; Паборстава, Екатерина; Понд, Дэвид В .; Тарлинг, Герайнт; Маэ, Фредерик; де Варгас, Коломбан; Лэмпитт, Ричард; Нет, Фабрис (11 января 2013). «Разнообразие, экология и биогеохимия цистообразующих акантарий (радиолярий) в океанах» . PLoS ONE . 8 (1): e53598. Bibcode : 2013PLoSO ... 853598D . DOI : 10.1371 / journal.pone.0053598 . ISSN 1932-6203 . PMC 3543462 . PMID 23326463 .   
  8. ^ Decelle, Йохан (2013-07-30). «Новые взгляды на функционирование и эволюцию фотосимбиоза у планктона» . Коммуникативная и интегративная биология . 6 (4): e24560. DOI : 10,4161 / cib.24560 . ISSN 1942-0889 . PMC 3742057 . PMID 23986805 .   
  9. ^ Decelle, Йохан; Сиано, Рафаэле; Проберт, Ян; Пуарье, Камилла; Нет, Фабрис (27.10.2012). «Множественные партнеры микроводорослей в симбиозе с акантарией Acanthochiasma sp. (Radiolaria)» (PDF) . Симбиоз . 58 (1–3): 233–244. DOI : 10.1007 / s13199-012-0195-х . ISSN 0334-5114 .  
  10. ^ а б Мартин, Патрик; Аллен, Джон Т .; Купер, Мэтью Дж .; Джонс, Дэвид Дж .; Лэмпитт, Ричард С .; Сандерс, Ричард; Тигл, Дэймон А.Х. (2010). «Седиментация цист акантарии в Исландском бассейне: стронций как балласт для потока глубинных океанических частиц и последствия для репродуктивных стратегий акантарий» . Лимнология и океанография . 55 (2): 604–614. DOI : 10,4319 / lo.2010.55.2.0604 . ISSN 1939-5590 . 
  11. ^ Брисбин, Маргарет Марс; Бруннер, Отис Дэйви; Гроссманн, Мария Матильда; Митараи, Сатоши. «Совместная высокопроизводительная визуализация in situ и высокопроизводительное секвенирование проливают свет на численность и вертикальное распределение акантарий» . Лимнология и океанография . н / д (н / д). DOI : 10.1002 / lno.11567 . ISSN 1939-5590 .