Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Акросомная реакция на клетку морского ежа

Во время оплодотворения , сперматозоиды должны сначала запал с плазматической мембраной , а затем проникают в женскую яйцеклетку , чтобы оплодотворить ее. Слияние с яйцеклеткой обычно вызывает небольшие проблемы, тогда как проникновение через твердую оболочку яйца или внеклеточный матрикс может быть более трудным. Следовательно, сперматозоиды проходят процесс, известный как акросомная реакция , т.е. реакция, которая происходит в акросоме сперматозоидов по мере их приближения к яйцеклетке. Акросома является крышкой, как структура по передней половине головы сперматозоида.

Когда сперматозоид приближается к прозрачной оболочке яйца, что необходимо для инициирования реакции акросомы, мембрана, окружающая акросому, сливается с плазматической мембраной головки сперматозоида, обнажая содержимое акросомы. Содержимое включает поверхностные антигены, необходимые для связывания с клеточной мембраной яйца, и многочисленные ферменты, которые отвечают за прорыв прочной оболочки яйца и обеспечение возможности оплодотворения. [1]

Вариации между видами [ править ]

Существуют значительные разновидности морфологии и последствий акросомной реакции. У нескольких видов триггер акросомной реакции был идентифицирован в слое, окружающем яйцо.

Иглокожие [ править ]

У некоторых низших видов животных на вершине головки сперматозоида образуется выпуклость (акросомальный отросток), поддерживаемая ядром из актиновых микрофиламентов. Мембрана на конце акросомного отростка сливается с плазматической мембраной яйца.

У некоторых иглокожих, включая морских звезд и морских ежей , значительная часть открытого акросомного содержимого содержит белок, который временно удерживает сперму на поверхности яйца.

Млекопитающие [ править ]

У млекопитающих акросомная реакция высвобождает гиалуронидазу и акрозин ; их роль в оплодотворении пока не ясна. Акросомная реакция не начинается до тех пор, пока сперматозоид не вступит в контакт с прозрачной оболочкой ооцита . При контакте с блестящей оболочкой акросомные ферменты начинают растворяться, и актиновая нить входит в контакт с блестящей оболочкой. Как только они встречаются, происходит приток кальция, вызывающий сигнальный каскад. Затем корковые гранулы внутри ооцита сливаются с внешней мембраной, и происходит быстрая реакция блокировки.

Он также изменяет участок ранее существовавшей плазматической мембраны сперматозоидов, чтобы он мог сливаться с плазматической мембраной яйцеклетки.

Анализ проникновения сперматозоидов включает в себя тест на акросомную реакцию, который оценивает, насколько хорошо сперма может работать в процессе оплодотворения. Сперма, которая не может должным образом пройти через акросомную реакцию, не сможет оплодотворить яйцеклетку. Однако эта проблема возникает только у 5% мужчин, прошедших обследование. Этот тест довольно дорогой и дает ограниченную информацию о фертильности мужчины. [2]

В других случаях, например, у лесной мыши Apodemus sylvaticus , было обнаружено, что преждевременные акросомные реакции вызывают повышенную подвижность агрегатов сперматозоидов, способствующих оплодотворению. [3]

Процесс [ править ]

Акросомная реакция , как правило , происходит в ампуле из фаллопиевой трубы (место оплодотворения) , когда сперма проникает через вторичный ооцит. Реальной реакции акросомы предшествуют несколько событий . Сперматозоид приобретает «гиперактивный паттерн подвижности», благодаря которому его жгутик производит энергичные, похожие на хлыст движения, продвигающие сперматозоиды через цервикальный канал и полость матки, пока они не достигнут перешейка маточной трубы. Сперма приближается к яйцеклетке в ампуле маточной трубы с помощью различных механизмов, включая хемотаксис . Гликопротеины на внешнюю поверхности спермы затем связываются с гликопротеинами на блестящей оболочке яйцеклетки.

Сперма, которая не инициировала акросомную реакцию до достижения пеллюцидной оболочки, не может проникнуть в пеллюцидную зону. Поскольку акросомная реакция уже произошла, сперматозоиды могут проникать в блестящую оболочку из-за механического воздействия хвоста, а не из-за самой акросомной реакции. [4]

Первым этапом является проникновение радиальной короны путем высвобождения гиалуронидазы из акросомы для переваривания кумулюсных клеток, окружающих ооцит, и обнажения акрозина, прикрепленного к внутренней мембране сперматозоидов. Эти клетки кумулюса встроены в желеобразное вещество в основном из гиалуроновой кислоты, и разработанные в яичник с яйцом и поддерживать его , как он растет. Акросомная реакция должна произойти до того, как сперматозоид достигнет блестящей оболочки. [4]

Акрозин переваривает блестящую оболочку и мембрану ооцита. Затем часть мембраны сперматозоидов сливаетсяс мембраной яйцеклетки, и содержимое головы погружается в яйцо. На мышах было продемонстрировано, что ZP3, один из белков, составляющих блестящую оболочку, связывается с молекулой-партнером (с рецепторами β1,4-галактозилтрансферазы) в сперме. Этот механизм типа «замок и ключ» зависит от вида и предотвращает слияние сперматозоидов и яйцеклеток разных видов. Пеллюцидная зона также высвобождает гранулы Са, чтобы предотвратить связывание других сперматозоидов. Есть некоторые свидетельства того, что это связывание заставляет акросому высвобождать ферменты, которые позволяют сперматозоиду слиться с яйцеклеткой. Похожий механизм, вероятно, встречается и у других млекопитающих, но разнообразие зональных белков у разных видов означает, что соответствующий белок и рецептор могут различаться.

Более свежие научные данные показывают, что акросомная реакция необходима для воздействия на сперматозоиды белка IZUMO1 : без реакции сперматозоиды могут проникать через пеллюцидную оболочку к оболочке яйцеклетки, но не могут слиться. [5] Как показали исследования на мышах, IZUMO1 связывается с белком ооцита JUNO, и после связывания сперматозоид и яйцеклетка сливаются вместе, образуя два пронуклеуса. [6] [7] Эти пронуклеусы снабжают зиготу генетическим материалом, необходимым для формирования эмбриона. Кроме того, после завершения слияния сперматозоидов и ооцита из сперматозоидов высвобождается фосфолипаза С дзета.

При проникновении, если все происходит нормально, происходит процесс активации яйцеклетки, и ооцит считается активированным . Считается, что это индуцируется специфической протеинфосфолипазой czeta. Он подвергается вторичному мейотическому делению, и два гаплоидных ядра (отцовское и материнское) сливаются, образуя зиготу . Чтобы предотвратить полиспермию и свести к минимуму возможность образования триплоидной зиготы, несколько изменений клеточных мембран яйцеклетки делают их непроницаемыми вскоре после того, как первая сперма попадает в яйцеклетку (например, быстрая потеря JUNO). [7]

Спонтанная акросомная реакция [ править ]

Сперматозоиды могут инициировать акросомную реакцию задолго до достижения пеллюцидной зоны, а также in vitro в соответствующей культуральной среде. Это называется спонтанной акросомной реакцией (SAR).

Теперь известно, что в определенном смысле это явление физиологически нормально для всех видов млекопитающих. Акросомная реакция вызывается прохождением через клетки кумулюса оофор , опосредованным гормонами, которые они выделяют (такими как прогестерон , LPA , LPC ). [5] [8] [9]

Однако физиологическая роль действительно спонтанной акросомной реакции, происходящей задолго до этого момента в женском репродуктивном тракте или in vitro , является отдельным явлением.

У мышей это было хорошо установлено как физиологически нормальное и обычное явление. Сперматозоиды мышей, которые подверглись полностью спонтанной акросомной реакции, все еще способны оплодотворять яйцеклетки. [5] Кроме того, скорость спонтанной акросомной реакции выше у более беспорядочных видов, таких как Apodemus sylvaticus , которые сталкиваются с высоким уровнем конкуренции сперматозоидов. [10]

У людей, с другой стороны, остается спорным, где именно активируется акросомная реакция при физиологическом оплодотворении, из-за экспериментальных ограничений (например, исследования на животных могут использовать трансгенных мышей с флуоресцентной спермой, а исследования на людях - нет). [9]

Были проведены исследования с целью увязать уровень SAR in vitro в человеческой сперме с качеством спермы и скоростью оплодотворения, но общие результаты неоднозначны и не кажутся клинически полезными по состоянию на 2018 год [11].

В в пробирке оплодотворения [ править ]

При использовании цитоплазматическую инъекции спермы (ICSI) для IVF , то частота имплантации выше в ооцитах , инъецированных сперматозоидами, которые подверглись акросомную реакции (~ 40%) по сравнению с теми , вводили непрореагировавшего спермиев (~ 10%). Частота имплантации составляет ~ 25% при введении как прореагировавших, так и непрореагировавших сперматозоидов. Скорость доставки за цикл следует той же тенденции. [12]

Акросомная реакция может быть стимулирована in vitro веществами, с которыми сперматозоиды могут встречаться в естественных условиях, такими как прогестерон или фолликулярная жидкость , а также более часто используемым ионофором кальция A23187 .

Оценка [ править ]

Микроскопия двойного лучепреломления [12], проточная цитометрия [13] или флуоресцентная микроскопия могут использоваться для оценки выделения акросомы или «реакции акросомы» образца спермы. Проточная цитометрия и флуоресцентная микроскопия обычно выполняются после окрашивания флуоресцеинированным лектином, таким как FITC-PNA, FITC-PSA, FITC-ConA, или флуоресцентным антителом, таким как FITC-CD46. [14]Антитела / лектины обладают высокой специфичностью к различным частям акросомальной области и связываются только с определенным участком (содержимое акросомы / внутренняя / внешняя мембрана). Если они связаны с флуоресцентной молекулой, можно визуализировать области, где эти зонды связались. Сперматозоиды с искусственно вызванными акросомными реакциями могут служить положительным контролем.

Для флуоресцентной микроскопии делают мазок из промытых сперматозоидов, сушат на воздухе, делают проницаемым и затем окрашивают. Затем такое слайд рассматривается в свете с длиной волны, которая вызывает флуоресценцию зонда, если он связан с акросомной областью. По крайней мере 200 клеток считаются произвольно и классифицируются как неповрежденные акросомы (флуоресцирующие ярко-зеленым) или прореагировавшие на акросомы (без зонда или только в экваториальной области). Затем он выражается в процентах от подсчитанных клеток.

Для оценки с помощью проточной цитометрии отмытые клетки инкубируют с выбранным зондом, возможно, пропускают снова, затем отбирают пробы в проточном цитометре. После стробирования популяции клеток в соответствии с прямым и боковым рассеянием полученные данные можно анализировать (например, сравнивать средние флуоресценции). С помощью этого метода можно также включить зонд жизнеспособности, такой как йодид пропидия (PI), чтобы исключить мертвые клетки из оценки акросомы, поскольку многие сперматозоиды спонтанно теряют свою акросому, когда они умирают.

См. Также [ править ]

  • Корковая реакция
  • Тест яйцеклетки хомяка без зоны
  • ZP3

Ссылки [ править ]

  1. ^ Швейцарский виртуальный кампус. «Глава 4, Оплодотворение» . Эмбриология человека . университеты Фрибурга, Лозанны и Берна . Проверено 18 февраля +2017 .
  2. ^ "Ваш путь к фертильности: реакция акросом" . 2007 г.[ ненадежный медицинский источник? ]
  3. ^ Мур, Гарри; Дворакова, Катерина; Дженкинс, Николас; Порода, Уильям (2002). «Исключительное взаимодействие сперматозоидов у деревянной мыши» (PDF) . Природа . 418 (6894): 174–7. DOI : 10,1038 / природа00832 . PMID 12110888 .  
  4. ^ a b Иноуэ, N; Satouh, Y; Икава, М; Окабе, М; Янагимачи, Р. (2011). «Сперматозоиды мышей, прореагировавшие на акросомы, выделенные из перивителлинового пространства, могут оплодотворять другие яйцеклетки» . Труды Национальной академии наук . 108 (50): 20008–11. Bibcode : 2011PNAS..10820008I . DOI : 10.1073 / pnas.1116965108 . PMC 3250175 . PMID 22084105 .  
  5. ^ a b c Икава, Масахито; Иноуэ, Наокадзу; Benham, Adam M .; Окабе, Масару (01.04.2010). «Оплодотворение: путь спермы к ооциту и взаимодействие с ним» . Журнал клинических исследований . 120 (4): 984–994. DOI : 10.1172 / JCI41585 . ISSN 0021-9738 . PMC 2846064 . PMID 20364096 .   
  6. ^ Inoue, Naokazu; Satouh, Yuhkoh; Икава, Масахито; Окабе, Масару; Янагимачи, Рюдзо (13 декабря 2011). «Сперматозоиды мышей, прореагировавшие на акросомы, выделенные из перивителлинового пространства, могут оплодотворять другие яйцеклетки» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 108 (50): 20008–20011. DOI : 10.1073 / pnas.1116965108 . ISSN 0027-8424 . PMC 3250175 . PMID 22084105 .   
  7. ^ a b Бьянки, Энрика; Доу, Брендан; Гулдинг, Дэвид; Райт, Гэвин Дж. (24 апреля 2014 г.). «Юнона - это рецептор яйцеклетки Идзумо, он необходим для оплодотворения млекопитающих» . Природа . 508 (7497): 483–487. DOI : 10,1038 / природа13203 . ISSN 0028-0836 . PMC 3998876 . PMID 24739963 .   
  8. ^ Босакова, Тереза; Токштейн, Антонин; Себкова Наташа; Симоник, Ондрей; Адамусова, Хана; Альбрехтова Яна; Альбрехт, Томас; Босакова, Зузана; Дворакова-Хортова, Катерина (12.12.2018). «Новое понимание емкости сперматозоидов: новый механизм передачи сигналов 17β-эстрадиола» . Международный журнал молекулярных наук . 19 (12): 4011. DOI : 10,3390 / ijms19124011 . ISSN 1422-0067 . PMC 6321110 . PMID 30545117 .   
  9. ^ а б Гомес-Торрес, Мария Хосе; Гарсия, Ева Мария; Герреро, Хайме; Медина, Соня; Искьердо-Рико, Мария Хосе; Хиль-Искьердо, Анхель; Ордуна, Хесус; Савирон, Мария; Гонсалес-Бруси, Леопольдо; Десять, Хорхе; Бернабеу, Рафаэль (09.11.2015). «Метаболиты, участвующие в клеточной коммуникации между кумулюс-ооцит-комплексом и спермой во время экстракорпорального оплодотворения» . Репродуктивная биология и эндокринология . 13 : 123. DOI : 10,1186 / s12958-015-0118-9 . ISSN 1477-7827 . PMC 4640411 . PMID 26553294 .   
  10. ^ Себкова, Наташа; Дед, Лукас; Весела, Катерина; Дворакова-Хортова, Катерина (01.02.2014). «Прогресс перемещения сперматозоидов IZUMO1 при спонтанной акросомной реакции» . Репродукция . 147 (2): 231–240. DOI : 10.1530 / REP-13-0193 . ISSN 1741-7899 . PMID 24277869 .  
  11. ^ Сюй, Фанг; Го, Ганган; Чжу, Вэньбинь; Фан, Лицин (2018-08-24). «Анализы акросомной функции сперматозоидов человека позволяют прогнозировать скорость оплодотворения in vitro: ретроспективное когортное исследование и метаанализ» . Репродуктивная биология и эндокринология: RB&E . 16 (1): 81. DOI : 10,1186 / s12958-018-0398-у . ISSN 1477-7827 . PMC 6109296 . PMID 30143014 .   
  12. ^ а б Джанароли, Лука; Magli, M. Cristina; Ферраретти, Анна П.; Криппа, Андор; Лаппи, Микела; Капитани, Серена; Баччетти, Баччо (2010). «Характеристики двойного лучепреломления в головках сперматозоидов позволяют выбрать прореагировавшие сперматозоиды для интрацитоплазматической инъекции сперматозоидов». Фертильность и бесплодие . 93 (3): 807–13. DOI : 10.1016 / j.fertnstert.2008.10.024 . PMID 19064263 . 
  13. ^ Миядзаки, R; Фукуда, М; Такеучи, H; Ито, S; Такада, М. (2009). «Проточная цитометрия для оценки сперматозоидов, прореагировавших на акросомы» . Архив андрологии . 25 (3): 243–51. DOI : 10.3109 / 01485019008987613 . PMID 2285347 . 
  14. ^ Карвер-Уорд, Дж. А; Moran-Verbeek, I.M; Холландерс, JM G (1997). «Сравнительный проточно-цитометрический анализ акросомной реакции человеческого сперматозоида с использованием антитела CD46 и лектинов» . Журнал вспомогательной репродукции и генетики . 14 (2): 111–9. DOI : 10.1007 / BF02765780 . PMC 3454831 . PMID 9048242 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Акросома + реакция на медицинские предметные рубрики Национальной медицинской библиотеки США (MeSH)
  • Носек, Томас М. «Раздел 5 / 5ч8 / с5ч8_21» . Основы физиологии человека . Архивировано из оригинала на 2016-03-24.
  • Анимация на stanford.edu