Активация ооцита (или яйцеклетки / яйцеклетки ) представляет собой ряд процессов, происходящих в ооците во время оплодотворения .
Попадание сперматозоидов вызывает высвобождение кальция в ооцит. У млекопитающих это вызвано введением дзета- изоформы фосфолипазы С (PLCζ) из цитоплазмы сперматозоидов. [1] Активация яйцеклетки включает следующие события:
Сперма может вызвать активацию яйцеклетки посредством взаимодействия между белком спермы и рецептором поверхности яйцеклетки. Идзумо — это сигнал сперматозоида, который запускает рецептор яйцеклетки Юнона . [2] Этот рецептор активируется связыванием сперматозоидов, и возможным сигнальным путем может быть активация тирозинкиназы, которая затем активирует фосфолипазу С (PLC). Сигнальная система инозитола рассматривается как путь, связанный с активацией яйца. IP 3 и DAG образуются в результате расщепления PIP 2 .с помощью фосфолипазы C. Однако другая гипотеза состоит в том, что растворимый «фактор спермы» диффундирует из сперматозоидов в цитозоль яйцеклетки при слиянии сперматозоидов и ооцитов. Результаты этого взаимодействия могут активировать путь передачи сигнала, использующий вторичных мессенджеров . Новая изоформа PLC, PLCζ ( PLCZ1 ), может быть эквивалентом фактора спермы млекопитающих. Исследование 2002 года продемонстрировало, что сперма млекопитающих содержит дзета PLC, которые могут запускать сигнальный каскад. [3]
Полиспермия – это состояние, при котором несколько сперматозоидов сливаются с одной яйцеклеткой. Это приводит к дублированию генетического материала. У морских ежей блокирование полиспермии осуществляется двумя механизмами: быстрым блоком и медленным блоком . Быстрый блок представляет собой электрический блок полиспермии. Потенциал покоя яйца составляет -70 мВ. После контакта со спермой приток ионов натрия увеличивает потенциал до +20 мВ. Медленный блок происходит благодаря биохимическому механизму, запускаемому волной повышения уровня кальция. Повышение уровня кальция необходимо и достаточно для запуска медленного блока. При корковой реакции гранулы коры непосредственно под плазматической мембраной высвобождаются в пространство между плазматической мембраной ижелточная оболочка ( перивителлиновое пространство ). Увеличение кальция вызывает это высвобождение. Содержимое гранул содержит протеазы , мукополисахариды , гиалин , пероксидазы .. Протеазы расщепляют мостики, соединяющие плазматическую мембрану и желточную мембрану, и расщепляют биндин, чтобы высвободить сперму. Мукополисахариды притягивают воду, поднимая желточную мембрану. Гиалин образует слой, примыкающий к плазматической мембране, а пероксидазы сшивают белок в желточной мембране, делая ее твердой и непроницаемой для сперматозоидов. Благодаря этим молекулам желточная оболочка трансформируется в оплодотворительную оболочку или оболочку оплодотворения. У мышей зональная реакция эквивалентна корковой реакции морских ежей. Концевые сахара ZP3 расщепляются, чтобы высвободить сперму и предотвратить новое связывание.
Мейотический цикл ооцита был приостановлен в метафазе второго мейотического деления . Как только PLCζ вводится в ооцит сперматозоидом, он расщепляет фосфолипид фосфатидилинозитол 4,5-бисфосфат (PIP 2 ) на диацилглицерин (DAG) и инозитол 1,4,5-трифосфат (IP 3 ). В большинстве клеток это происходит на клеточной мембране, однако данные свидетельствуют о том, что PIP 2 , необходимый для активации ооцитов, потенциально хранится во внутриклеточных везикулах, рассеянных по всей цитоплазме. [4] Произведенный IP 3 затем запускает колебания кальция, которые реактивируют мейотический цикл. Это приводит к производству и экструзии второго полярного тела .[5]
Через 4 часа после слияния сперматозоида и яйцеклетки начинается синтез ДНК. [5] Мужские и женские пронуклеусы перемещаются к центру яйца, и мембраны разрушаются. Мужские протамины заменены гистонами, а мужская ДНК деметилирована. Затем хромосомы ориентируются на метафазном веретене для митоза. Такое сочетание двух геномов называется сингамией . [5]