В биологии полиспермия описывает яйцеклетку , оплодотворенную более чем одним сперматозоидом . Диплоидные организмы обычно содержат две копии каждой хромосомы , по одной от каждого родителя. С другой стороны, клетка, возникшая в результате полиспермии, содержит три или более копий каждой хромосомы - по одной из яйцеклетки и по одной из нескольких сперматозоидов. Обычно в результате получается нежизнеспособная зигота . Это может происходить из-за того, что сперматозоиды слишком эффективны для достижения яиц и их оплодотворения из-за избирательного давления конкуренции сперматозоидов . Такая ситуация часто губительна для женщин: другими словами, конкуренция между мужчинамисреди сперматозоидов разливается, вызывая сексуальный конфликт . [1]
Физиологическая полиспермия
Психологическая полиспермия возникает, когда яйцеклетка обычно принимает более одного сперматозоида, но только один из нескольких сперматозоидов сливает свое ядро с ядром яйцеклетки. Физиологическая полиспермия присутствует у некоторых видов позвоночных и беспозвоночных. Некоторые виды используют физиологическую полиспермию как правильный механизм для развития своего потомства. Некоторые из этих животных включают птиц, гребневиков , рептилий и земноводных, и это лишь некоторые из них. Некоторые позвоночные , которые являются одновременно амниотом или анамнием. Например, уроделые земноводные , хрящевые рыбы , птицы и рептилии подвергаются физиологической полиспермии из-за внутреннего оплодотворения их желточных яиц. Сперма запускает активацию яйцеклетки за счет индукции концентрации свободных ионов кальция в цитоплазме яйца. Эта индукция играет очень важную роль как при физиологической полиспермии, так и при мономерной полиспермии. Повышение уровня кальция вызывает активацию яйца. Затем яйцо будет изменено как на биохимическом, так и на морфологическом уровне. [2] У млекопитающих, а также у морских ежей внезапное повышение концентрации кальция происходит из-за притока ионов кальция внутрь яйца. Эти ионы кальция отвечают за реакцию кортикальных гранул , а также накапливаются в эндоплазматическом ретикулуме яйца. [3]
В отличие от физиологической полиспермии, при моноспермическом оплодотворении анализируются кальциевые волны в яйцах, так как это типичный процесс размножения у всех видов. У видов, которые подвергаются физиологической полиспермии, есть механизмы предотвращения полиплоидии, которые действуют внутри яйца. Это сильно отличается от обычного блока полиспермии на внешней стороне яйца. [4]
Для яиц курицы и зебрового вьюрка требуется несколько сперматозоидов
В журнале Proceedings of the Royal Society B [5], как сообщается в New York Times, [6] яйцеклетки зебровых вьюрков и кур требуют нескольких сперматозоидов, от 10 до сотен сперматозоидов, чтобы проникнуть в яйцеклетку и обеспечить успешное оплодотворение. и рост птичьего эмбриона.
Блокирование полиспермии
Полиспермия в репродукции человека встречается очень редко. Уменьшение количества сперматозоидов, попадающих в яйцевод, является одним из двух способов предотвращения полиспермии у людей. Другой механизм - блокирование сперматозоидов в оплодотворенной яйцеклетке. [7] Согласно Developmental Biology Interactive, если яйцеклетка оплодотворяется несколькими сперматозоидами, эмбрион приобретает различные отцовские центриоли. Когда это происходит, начинается борьба за лишние хромосомы. Эта конкуренция вызывает нарушение формирования борозды деления, и нормальным следствием этого является гибель зиготы . [8] Сообщалось только о двух случаях полиспермии человека, приведшей к рождению детей. [9]
Быстрая блокада полиспермии
Яйца организмов, размножающихся половым путем , приспособлены, чтобы избежать этой ситуации. [10] Защитные механизмы особенно хорошо охарактеризованы у морского ежа , которые реагируют на принятие одного сперматозоида, препятствуя успешному проникновению в яйцеклетку последующих сперматозоидов. Подобные защиты существуют и у других эукариот .
Профилактика полиспермии у морских ежей зависит от изменения электрического заряда на поверхности яйца, которое вызвано слиянием первых сперматозоидов с яйцеклеткой. [11] Неоплодотворенные яйца морского ежа имеют внутри отрицательный заряд, но после оплодотворения он становится положительным. Когда сперматозоиды морского ежа сталкиваются с яйцеклеткой с положительным зарядом, слияние сперматозоидов и яйцеклеток блокируется. Таким образом, после того, как первый сперматозоид контактирует с яйцеклеткой и вызывает изменение, последующие сперматозоиды не сливаются. Считается, что этот «блок электрической полиспермии» возникает из-за того, что положительно заряженная молекула в поверхностной мембране сперматозоидов отталкивается положительным зарядом на поверхности яйца. [12]
Блоки электрической полиспермии действуют у многих видов животных, включая лягушек , моллюсков и морских червей , но не у некоторых изученных млекопитающих ( хомяков , кроликов , мышей ). [13] У видов без электрического блока полиспермия обычно предотвращается секрецией материалов, которые создают механический барьер для полиспермии. У таких животных, как морские ежи, есть двухэтапная стратегия предотвращения полиспермии , при которой быстрый, но временный электрический блок заменяется через первую минуту или около того более медленно развивающимся постоянным механическим блоком. Электрические блоки полезны для видов, которым необходима очень быстрая блокировка полиспермии из-за наличия большого количества сперматозоидов, одновременно поступающих на поверхность яйца, как это происходит у животных, таких как морские ежи. У морских ежей оплодотворение происходит извне в океане, так что сотни сперматозоидов могут попасть в яйцеклетку в течение нескольких секунд.
Медленная блокада полиспермии
У млекопитающих, у которых оплодотворение происходит внутренне, меньше сперматозоидов достигает места оплодотворения в яйцеводе . Это может быть результатом адаптации женских половых путей к минимизации количества сперматозоидов, достигающих яйцеклетки. [14] Тем не менее, механизмы предотвращения полиспермии необходимы у млекопитающих; реакция секреции, « корковая реакция » модифицирует внеклеточную оболочку яйца ( пеллюцидную оболочку ), а дополнительные механизмы, которые не совсем понятны, модифицируют плазматическую мембрану яйца. [15] Пеллюцидная зона модифицирована сериновыми протеазами, которые высвобождаются из кортикальных гранул. Протеазы разрушают белковые связи между клеточной мембраной и желточной оболочкой, удаляют все рецепторы, с которыми связаны другие сперматозоиды, и помогают формировать оболочку оплодотворения из кортикальных гранул. [16]
Корковая реакция происходит из-за колебаний кальция внутри ооцита. Такие колебания вызывает PLC-zeta, фосфолипаза, уникальная для сперматозоидов, которая очень чувствительна к концентрации кальция. Когда первые сперматозоиды попадают внутрь ооцита, они вводят PLC-zeta, который активируется базальными концентрациями кальция в ооцитах, инициирует образование IP3 и вызывает высвобождение кальция из хранилищ эндоплазматического ретикулума, вызывая колебания концентрации кальция, которые активируют ооцит. и блокировать полиспермию. [17]
Смотрите также
- Корковая реакция
Рекомендации
- ^ Arnqvist, G. & Rowe, L. (2005) Сексуальное конфликт . Princeton University Press, Princeton ISBN 0-691-12217-2
- Перейти ↑ Iwao, Y. (2012). Активация яиц при физиологической полиспермии. Репродукция, 144 (1), 11-22.
- ^ Гилберт SF. Биология развития. 6-е издание. Сандерленд (Массачусетс): Sinauer Associates; 2000. Слияние гамет и предотвращение полиспермии. Доступно по ссылке : https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK10033/
- ^ Грандин, NATHALIE, и Шарбоне, МИШЕЛЬ (1992). Изменения внутриклеточного свободного Ca2 + при физиологической полиспермии в яйцах амфибий. Развитие, 114 (3), 617-624.
- ^ «Полиспермия у птиц: количество сперматозоидов и выживаемость эмбрионов» .
- ^ «Птичьи яйца оплодотворяются более чем одним сперматозоидом» .
- Перейти ↑ Mio, Y., Iwata, K., Yumoto, K., Kai, Y., Sargant, HC, Mizoguchi, C.,… Nishikori, K. (2012). Возможный механизм блокада полиспермии в ооцитах человека, наблюдаемый с помощью покадровой кинематографии. Журнал вспомогательной репродукции и генетики, 29 (9), 951–956. http://doi.org/10.1007/s10815-012-9815-x >
- ^ http://www.devbio.biology.gatech.edu/?page_id=519
- ^ Габбетт, Майкл Т .; Лапорт, Йоханна; Секар, Ренука; Нандини, Адаяпалам; МакГрат, Полин; Сапкота, Ядав; Цзян, Пэйён; Чжан, Хайцян; Берджесс, Трент; Монтгомери, Грант У .; Чиу, Росса; Фиск, Николас М. (2019). «Молекулярная поддержка гетерогонеза, приводящая к сесквизиготическому двойникованию» . Медицинский журнал Новой Англии . 380 (9): 842–849. DOI : 10.1056 / NEJMoa1701313 . PMID 30811910 .
- ^ Эберхард, WG 1996. Женский контроль: половой отбор посредством скрытого женского выбора . Издательство Принстонского университета, Принстон, Нью-Джерси.
- ^ Jaffe, LA , 1976. Быстрое блокирование полиспермии в яйцах морских ежей электрически опосредовано. Nature 261 : 68-71.
- ^ Iwao, Y., Jaffe, LA 1989. Доказательства того, что потенциал-зависимый компонент в процессе оплодотворения вносится сперматозоидом. Биология развития . 134 : 446-51.
- ↑ Jaffe, LA , M. Gould. 1985. Механизмы предотвращения полиспермии. В CB Metz & A. Monroy (редакторы) Биология оплодотворения. Академический, Нью-Йорк. С. 223-250.
- ^ Braden, AWH 1953. Распространение спермы в половых путях самки кролика после коитуса. Австралийский журнал биологических наук 6 : 693-705.
- ^ (Гарднер, AJ, Evans, JP 2006. Мембранный блок млекопитающих к полиспермии: новое понимание того, как яйца млекопитающих предотвращают оплодотворение множественными сперматозоидами. "Reprod Fertil Dev." 18 : 53-61.
- ^ Гилберт, Скотт Ф. (2014). Биология развития, 10-е изд . Сандерленд, Массачусетс, США: Издательство Sinauer Associates, Inc. п. 130.
- ^ Мяо, YL & Williams CJ. 2012. Передача сигналов кальция в активации яиц млекопитающих и развитии эмбриона: влияние субклеточной локализации. Молекулярное воспроизводство и развитие 79: 742-56.
дальнейшее чтение
- Гинзберг А.С. 1972. Оплодотворение рыб и проблема полиспермии , Израильская программа научных переводов, Иерусалим.
- Джаффе, Л.А. и М. Гулд. 1985. Механизмы предотвращения полиспермии. В CB Metz & A. Monroy (редакторы) Биология оплодотворения . Академик, Нью-Йорк, Брендон Магеро; 223–250.
Внешние ссылки
- Анимация полиспермии