Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Амниоты (от греческого ἀμνίον амниона , «мембраны , окружающей плод», ранее «чаша , в которой кровь умерщвленных животных была поймана», от ἀμνός amnos , «барашка» [5] ) являются клады из тетрапод позвоночных , содержащих рептилии ( в том числе динозавров , в том числе птиц ) и млекопитающих . Амниоты откладывают яйца на суше или сохраняют оплодотворенное яйцо внутри матери и отличаются от анамниотов ( рыб и амфибий).), которые обычно откладывают яйца в воде. Более старые источники, особенно до 20 века, могут относиться к амниотам как к «высшим позвоночным», а анамниотам как к «низшим позвоночным», основываясь на дискредитированной идее об эволюционной великой цепи существования .

Амниоты являются тетрапод (потомки четырех конечностями и позвоночных животных), которые характеризуются наличием в яйцо , снабженный амниона , приспособление , чтобы заложить яйца на суше , а не в воде , как и анамнии (включая лягушек) , как правило , делают. Амниоты включают синапсидов ( млекопитающие вместе с их вымершими родственниками) и сауропсидов ( рептилии и птицы ), а также их предков, вплоть до земноводных. Эмбрионы амниот, откладываемые в виде яиц или переносимые самкой, защищены несколькими обширными мембранами и им помогают. У здоровых млекопитающих (таких как человек) эти мембраны включаютамниотический мешок , окружающий плод . Эти эмбриональные оболочки и отсутствие личиночной стадии отличают амниот от четвероногих земноводных . [6]

Первые амниоты, называемые «базальными амниотами», напоминали маленьких ящериц и произошли от рептилиоморфов амфибий около 312 миллионов лет назад [7] в геологический период каменноугольного периода . Их яйца могли выжить вне воды, позволяя амниотам разветвляться в более сухую среду. Яйца также могут «дышать» и справляться с отходами, позволяя яйцам и самим амниотам развиваться в более крупные формы.

Амниотическое яйцо представляет собой критическое расхождение среди позвоночных, позволяющее амниотам воспроизводиться на суше без необходимости возвращаться в воду для воспроизводства, как того требуют земноводные. С этого момента амниоты распространились по земному шару и в конечном итоге стали доминирующими наземными позвоночными. В самом начале своей эволюционной истории базальные амниоты разделились на две основные линии , синапсиды и сауропсиды , обе из которых сохранились до современной эпохи. Самый старый известный ископаемый синапсид - это Protoclepsydrops, появившийся около 312 миллионов лет назад [7], в то время как самый старый известный сауропсид , вероятно, - это Paleothyris , в отряде Captorhinida , изСредняя пенсильванская эпоха (ок. 306–312 млн. Лет назад). [7]

Описание [ править ]

Анатомия амниотического яйца:
  1. Яичная скорлупа
  2. Внешняя мембрана
  3. Внутренняя мембрана
  4. Чалаза
  5. Внешний белок (внешний тонкий белок)
  6. Средний белок (внутренний толстый белок)
  7. Желточная мембрана
  8. Ядро Пандера
  9. Зародышевый диск ( бластодерма )
  10. Желтый желток
  11. Белый желток
  12. Внутренний белок
  13. Чалаза
  14. Воздушная ячейка
  15. Кутикула
Схема яйца крокодила:
  1. яичная скорлупа
  2. желточный мешок
  3. желток (питательные вещества)
  4. сосуды
  5. амнион
  6. хорион
  7. воздушное пространство
  8. аллантоис
  9. альбумин (яичный белок)
  10. амниотической мешок
  11. эмбрион крокодила
  12. амниотическая жидкость

Зоологи отчасти характеризуют амниот по эмбриональному развитию, которое включает образование нескольких обширных оболочек, амниона , хориона и аллантоиса . Амниоты развиваются непосредственно в (обычно) наземную форму с конечностями и толстым многослойным эпителием (вместо того, чтобы сначала перейти на стадию питающегося личиночного головастика с последующим метаморфозом , как это делают земноводные ). У амниот переход от двухслойной перидермы к ороговевшему эпителию запускается гормоном щитовидной железы во время эмбрионального развития, а не метаморфозом.[8] Уникальные эмбриональные особенности амниот могут отражать специализацию яиц, чтобы выжить в более сухих условиях; или увеличение размера и содержания желтка в яйцах, возможно, допустило прямое развитие эмбриона до большого размера и произошло одновременно с ним.

Адаптация для земной жизни [ править ]

Особенности амниот, эволюционировавших для выживания на суше, включают прочную, но пористую кожистую или твердую яичную скорлупу и аллантоис, который облегчает дыхание и является резервуаром для удаления отходов. Их почки и толстый кишечник также хорошо подходят для задержки воды. Большинство млекопитающих не откладывают яиц, но соответствующие структуры развиваются внутри плаценты .

Предки настоящих амниот, такие как Casineria kiddi , которые жили около 340 миллионов лет назад, произошли от рептилиоморфов амфибий и напоминали маленьких ящериц . Во время массового вымирания в конце девона (360 миллионов лет назад) все известные четвероногие были в основном водными и похожими на рыб. Поскольку рептилиоморфы уже были созданы 20 миллионов лет спустя, когда все их рыбоподобные родственники вымерли, похоже, они отделились от других четвероногих где-то во время промежутка Ромера , когда взрослые четвероногие стали полностью наземными (некоторые формы позже стали вторично водными). [9]Небольшие по размеру предки амниот откладывали яйца во влажных местах, таких как углубления под упавшими бревнами или другие подходящие места в болотах и ​​лесах каменноугольного периода; и сухие условия, вероятно, не объясняют появление мягкой оболочки. [10] Действительно, многим современным амниотам требуется влага, чтобы их яйца не высыхали. [11] Хотя некоторые современные земноводные откладывают яйца на суше, у всех земноводных отсутствуют такие развитые черты, как амнион. Амниотическое яйцо сформировалось в ходе ряда эволюционных этапов. После внутреннего оплодотворенияи привычка откладывать яйца в земной среде стала стратегией воспроизводства среди предков амниот, следующий крупный прорыв, по-видимому, заключался в постепенной замене студенистого покрытия, покрывающего яйцо амфибии, на волокнистую оболочку скорлупы. Это позволило яйцу увеличиться как в размере, так и в скорости газообмена, что позволило более крупному, метаболически более активному эмбриону достичь полного развития до вылупления. Дальнейшие разработки, такие как экстраэмбриональные мембраны (амнион, хорион и аллантоис) и кальцифицированная оболочка, не были существенными и, вероятно, возникли позже. [12]Было высказано предположение, что скорлупа наземных яиц без внезародышевых оболочек все же не могла быть больше примерно 1 см (0,4 дюйма) в диаметре из-за проблем с диффузией, таких как невозможность избавиться от углекислого газа, если яйцо было больше. Сочетание мелких яиц и отсутствия личиночной стадии, когда у анамниотических четвероногих происходит рост после вылупления перед превращением в молодь, ограничивает размер взрослых особей. Это подтверждается тем фактом, что у современных видов чешуекрылых, откладывающих яйца менее 1 см в диаметре, есть взрослые особи, длина рыла-отверстия которых меньше 10 см. Единственный способ увеличить размер яиц - это разработать новые внутренние структуры, специализирующиеся на дыхании и отходах. Если это произойдет, это также повлияет на то, насколько молодые могут вырасти до того, как достигнут взрослого возраста.[13]

Яичные оболочки [ править ]

Икра рыб и амфибий имеет только одну внутреннюю оболочку - зародышевую оболочку. Для эволюции яйца амниоты потребовался усиленный обмен газов и отходов между эмбрионом и атмосферой. Структуры, обеспечивающие эти признаки, позволили дальнейшую адаптацию, которая увеличила возможный размер яиц амниот и позволила размножаться в более сухих средах обитания. Увеличенный размер яиц позволил увеличить размер потомства, а следовательно, и взрослых особей. Однако дальнейший рост последних был ограничен их положением в наземной пищевой цепи , которое было ограничено уровнем три и ниже, причем только беспозвоночные занимали уровень два. Амниоты в конечном итоге испытают адаптивное излучениекогда некоторые виды развили способность переваривать растения, и открылись новые экологические ниши , что позволило травоядным, всеядным и хищникам иметь больший размер тела. [ необходима цитата ]

Характеристики амниот [ править ]

Хотя ранние амниоты во многом напоминали своих предков-амфибий, ключевым отличием было отсутствие слуховой выемки на заднем крае крыши черепа . У их предков эта выемка содержала дыхальце , ненужную структуру у животных без стадии водной личинки. [14] Есть три основные линии амниот, которые можно различить по строению черепа и, в частности, по количеству височных окон (отверстий) позади каждого глаза. У анапсидов предкового состояния нет, у синапсидов (млекопитающих и их вымерших родственников) один, а большинство диапсидов (включаяптиц , крокодилов , squamates и tuataras ), есть два. Черепах традиционно относили к анапсидам, потому что у них нет оконных проемов, но молекулярные исследования твердо помещают их в диапсидную линию происхождения - поэтому они вторично утратили свои оконные проемы.

Посткраниальные остатки амниотов можно отличить от их предков- лабиринтодонтов по наличию как минимум двух пар крестцовых ребер , грудины в грудном поясе (некоторые амниоты ее потеряли) и астрагальной кости в лодыжке . [15]

Определение и классификация [ править ]

Амниота была впервые официально описана эмбриологом Эрнстом Геккелем в 1866 году по поводу наличия амниона , отсюда и название. Проблема с этим определением состоит в том, что рассматриваемый признак ( апоморфия ) не окаменелость , и статус ископаемых форм должен быть выведен из других признаков.

Амниот
К мезозою , 150 миллионов лет назад, завропсиды включали в себя самых крупных животных в мире. Показаны некоторые позднеюрские динозавры, в том числе ранний археоптерикс, сидящий на пне.

Традиционная классификация [ править ]

Классификации амниот традиционно выделяют три класса на основе основных характеристик и физиологии : [17] [18] [19] [20]

  • Класс Reptilia (рептилии)
    • Подкласс Anapsida (« прото-рептилии », возможно, включая черепах )
    • Подкласс Diapsida (большинство рептилий, [21] предки птиц )
    • Подкласс Euryapsida ( плезиозавры , плакодонты и ихтиозавры )
    • Подкласс Synapsida (млекопитающие рептилии, предки млекопитающих )
  • Класс Aves (птицы)
    • Подкласс Archaeornithes (рептилоидные птицы, предки всех остальных птиц)
    • Подкласс Enantiornithes (ранние пташки с альтернативным плечевым суставом) [22]
    • Подкласс Hesperornithes (зубастые водные нелетающие птицы)
    • Подкласс Ichthyornithes (зубастые, но в остальном современные птицы)
    • Подкласс Neornithes (все живые птицы)
  • Класс Mammalia (млекопитающие)
    • Подкласс Prototheria ( Monotremata , млекопитающие, откладывающие яйца)
    • Подкласс Theria ( метатерии , сумчатые и эутерии , плацентарные млекопитающие )

Эта довольно упорядоченная схема чаще всего встречается в научно-популярных и фундаментальных работах. Он подвергся критике со стороны кладистики , поскольку класс Reptilia является парафилетическим - он дал начало двум другим классам, не включенным в Reptilia.

Классификация на монофилетические таксоны [ править ]

Другой подход используют авторы, отвергающие парафилетические группировки. Одна такая классификация, разработанная Майклом Бентоном , представлена ​​в упрощенной форме ниже. [23]

  • Серия Амниота
    • Класс Synapsida
      • Серия неназначенных семейств, соответствующих Pelycosauria
      • Заказать Therapsida
        • Класс Mammalia - млекопитающие
    • Класс Рептилии
      • Подкласс Parareptilia
        • Семья Mesosauridae †
        • Семья Millerettidae †
        • Семья Bolosauridae †
        • Семья Procolophonidae †
        • Отряд парейазавроморфа
          • Семья Nycteroleteridae †
          • Семья Pareiasauridae †
      • Подкласс Eureptilia
        • Семья Captorhinidae †
        • инфраклассу Diapsida
          • Семья Araeoscelididae †
          • Семья Weigeltisauridae †
          • Отряд Younginiformes †
          • Инфракласс Неодиапсида
            • Заказать Testudinata
              • Подотряд Testudines - черепахи
            • Инфракласс Lepidosauromorpha
              • Безымянный инфраподкласс
                • Инфракласс ихтиозаврия †
                • Заказать Thalattosauria †
                • Надотряд Lepidosauriformes
                  • Заказ Sphenodontida - tuatara
                  • Заказ Squamata - ящерицы и змеи
              • Подкласс зауроптеригии †
                • Отряд Placodontia †
                • Заказать Eosauropterygia †
                  • Подотряд пахиплеврозаурия †
                  • Подотряд Nothosauria †
                • Заказать Plesiosauria †
            • Инфракласс Архозавроморфа
              • Семья Trilophosauridae †
              • Отряд Rhynchosauria †
              • Заказать Protorosauria †
              • Отдел Archosauriformes
                • Подразделение Archosauria
                  • Infradivision Crurotarsi
                    • Заказать Phytosauria †
                    • Семья Ornithosuchidae †
                    • Семья Stagonolepididae †
                    • Семья Rauisuchidae †
                    • Надсемейство Poposauroida †
                    • Надотряд Крокодиломорфа
                      • Отряд Crocodylia - крокодилы
                  • Infradivision Avemetatarsalia
                    • Infrasubdivision Ornithodira
                      • Отряд Pterosauria †
                      • Семья Lagerpetidae †
                      • Семья Silesauridae †
                      • Надотряд динозавров - динозавры
                        • Отряд Ornithischia †
                        • Заказать заурисхию
                          • Подотряд Theropoda - теропод.
                            • Класс Авес - птицы

Филогенетическая классификация [ править ]

С появлением кладистики другие исследователи попытались установить новые классы, основанные на филогении , но игнорируя физиологическое и анатомическое единство групп. В отличие от Бентона, например, Жак Готье и его коллеги в 1988 году предложили определение амниоты как «самого недавнего общего предка современных млекопитающих и рептилий, а также всех их потомков». [15] Поскольку Готье использует определение группы короны , амниота имеет немного другое содержание, чем биологические амниоты, как определено апоморфией. [24]

Кладограмма [ править ]

Кладограмма , представленная здесь иллюстрирует филогенез (генеалогическое дерево) из амниот, и следует упрощенной версии отношений найденных Laurin & Reisz (1995). [25] Кладограмма охватывает группу в соответствии с определением Готье.

Включение Testudines в Parareptilia не подтверждается более поздними морфологическими филогенетическими исследованиями, которые прочно поместили черепах в диапсиды . [26] [27] Все молекулярные исследования также решительно подтвердили размещение черепах внутри диапсидов. В пределах диапсидов некоторые помещают черепах в состав Archosauria [28] или, чаще, в качестве сестринской группы существующих архозавров [29] [30] [31] [32], хотя анализ, проведенный Lyson et al. (2012) вместо этого восстановили черепах как сестринскую группу лепидозавров. [33]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Paton, RL; Smithson, TR; Clack, JA (8 апреля 1999 г.). «Скелет, похожий на амниот, из раннего карбона Шотландии». Природа . 398 (6727): 508–513. Bibcode : 1999Natur.398..508P . DOI : 10.1038 / 19071 . ISSN  0028-0836 .
  2. ^ Ирмис, РБ; Паркер, WG (2005). «Необычные зубы четвероногих из формации Чинл в верхнем триасе, Аризона, США» (PDF) . Канадский журнал наук о Земле . 42 (7): 1339–1345. DOI : 10.1139 / e05-031 .
  3. ^ a b c d e Джейсон Д. Пардо; Мэтт Шостакивский; Пер Э. Альберг; Джейсон С. Андерсон (2017). «Скрытое морфологическое разнообразие ранних четвероногих». Природа . 546 (7660): 642–645. Bibcode : 2017Natur.546..642P . DOI : 10.1038 / nature22966 . PMID 28636600 . S2CID 2478132 .  
  4. ^ а б Арьян Манн; Джейсон Д. Пардо; Хиллари С. Мэддин (2019). « Infernovenator steenae , новый змеиный лежачий из Лагертетте« Мазон Крик »дополнительно проясняет происхождение лизорфизма». Зоологический журнал Линнеевского общества . 187 (2): 506–517. DOI : 10.1093 / zoolinnean / zlz026 .
  5. ^ Оксфордский словарь английского языка
  6. ^ Бентон, Майкл Дж. (1997). Палеонтология позвоночных . Лондон: Чепмен и Холл. С. 105–109. ISBN 978-0-412-73810-4.
  7. ^ a b c Бентон, MJ; Донохью, PCJ (2006). «Палеонтологические свидетельства датировать древо жизни» . Молекулярная биология и эволюция . 24 (1): 26–53. DOI : 10.1093 / molbev / msl150 . PMID 17047029 . 
  8. ^ Александр М. Шрайбер; Дональд Д. Браун (2003). «Кожа головастика умирает автономно в ответ на гормон щитовидной железы при метаморфозе» . Труды Национальной академии наук . 100 (4): 1769–1774. DOI : 10.1073 / pnas.252774999 . PMC 149908 . PMID 12560472 .  
  9. ^ "the_mid_palaeozoic_biotic_crisis - Науки об океане и Земле, Национальный центр океанографии Саутгемптона - Университет Саутгемптона" .
  10. ^ Стюарт JR (1997): Морфология и эволюция яйца яйцекладущих амниот . В: С. Сумида и К. Мартин (ред.) Истоки амниот - завершение перехода к суше (1): 291–326. Лондон: Academic Press.
  11. ^ Cunningham, B .; Э. Хуэн (июль – август 1938 г.). «Дальнейшие исследования поглощения воды яйцами рептилий». Американский натуралист . 72 (741): 380–385. DOI : 10.1086 / 280791 . JSTOR 2457547 . S2CID 84258651 .  
  12. ^ Shell Game »Американский ученый
  13. ^ Мишель Лорен (2004). «Эволюция размеров тела, правило Коупа и происхождение амниот» . Систематическая биология . 53 (4): 594–622. DOI : 10.1080 / 10635150490445706 . PMID 15371249 . 
  14. ^ Lombard, RE & Bolt, JR (1979): Эволюция уха четвероногих: анализ и переосмысление. Биологический журнал Линнея общества № 11: С. 19-76 Аннотация
  15. ^ a b Готье, Дж., Клюге, А.Г. и Роу, Т. (1988). «Ранняя эволюция амниот». Стр. 103–155 в Benton, MJ (ed.), Филогения и классификация четвероногих, Том 1: амфибии, рептилии, птицы. Оксфорд: Clarendon Press.
  16. ^ Фалькон-Лэнг, HJ; Бентон, MJ; Стимсон, М (2007). «Экология ранних рептилий по следам Нижнего Пенсильвании». Журнал геологического общества . 164 (6): 1113–1118. DOI : 10.1016 / j.palaeo.2010.06.020 .
  17. Romer AS и Parsons TS (1985) Тело позвоночных. (6-е изд.) Сондерс, Филадельфия.
  18. ^ Кэрролл, RL (1988), Палеонтология и эволюция позвоночных , WH Freeman & Co.
  19. ^ Хильдебранд, М. и Г. Е. Goslow, младший Principal болен. Виола Хильдебранд. (2001). Анализ строения позвоночных . Нью-Йорк: Вили. п. 429. ISBN. 978-0-471-29505-1.CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  20. Colbert, EH & Morales, M. (2001): Colbert's Evolution of the Vertebrates: A History of the Backboned Animals Through Time . 4-е издание. John Wiley & Sons, Inc, Нью-Йорк - ISBN 978-0-471-38461-8 . 
  21. ^ Ридер, Тод У .; Таунсенд, Тед М .; Mulcahy, Daniel G .; Noonan, Brice P .; Wood, Perry L .; Сайты, Джек У .; Винс, Джон Дж. (2015). «Комплексный анализ разрешает конфликты по поводу филогении чешуекрылых рептилий и выявляет неожиданное размещение ископаемых таксонов» . PLOS ONE . 10 (3): e0118199. Bibcode : 2015PLoSO..1018199R . DOI : 10.1371 / journal.pone.0118199 . PMC 4372529 . PMID 25803280 .  
  22. ^ * Hope, S. (2002) Мезозойские летописи неорнитов (современных птиц). В: Chiappe, LM и Witmer, LM (ред.): Птицы мезозоя: над головами динозавров: 339–388. Калифорнийский университет Press, Беркли. ISBN 0-520-20094-2 
  23. Перейти ↑ Benton, MJ (2015). «Приложение: Классификация позвоночных». Палеонтология позвоночных (4-е изд.). Вили Блэквелл. 433–447. ISBN 978-1-118-40684-7.
  24. ^ Ли, MSY и Спенсер, PS (1997): Короны короны, ключевые персонажи и таксономическая стабильность: когда амниота не амниота? В: Сумида СС и Мартин KLM (ред.) Истоки Амниоты: завершение перехода на сушу . Academic Press, стр. 61–84. Книги Google
  25. ^ Laurin, M .; Рейс, Р.Р. (1995). «Переоценка ранней филогении амниот» (PDF) . Зоологический журнал Линнеевского общества . 113 (2): 165–223. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1995.tb00932.x . Архивировано из оригинального (PDF) на 2019-06-08 . Проверено 2 ноября 2017 .
  26. ^ Rieppel, O .; ДеБрага, М. (1996). «Черепахи как диапсидные рептилии». Природа . 384 (6608): 453–5. Bibcode : 1996Natur.384..453R . DOI : 10.1038 / 384453a0 . S2CID 4264378 . 
  27. ^ Мюллер, Йоханнес (2004). «Отношения среди диапсидных рептилий и влияние выбора таксона». В Арратии, G; Уилсон, MVH; Cloutier, R. (ред.). Последние достижения в происхождении и раннем облучении позвоночных . Verlag Dr. Friedrich Pfeil. С. 379–408. ISBN 978-3-89937-052-2.
  28. ^ Маннен, Хидеюки; Ли, Стивен С. -Л. (Октябрь 1999 г.). «Молекулярные доказательства клады черепах». Молекулярная филогенетика и эволюция . 13 (1): 144–148. DOI : 10.1006 / mpev.1999.0640 . PMID 10508547 . 
  29. ^ Зардоя, Р .; Мейер, А. (1998). «Полный митохондриальный геном предполагает диапсидное сродство черепах» . Proc Natl Acad Sci USA . 95 (24): 14226–14231. Bibcode : 1998PNAS ... 9514226Z . DOI : 10.1073 / pnas.95.24.14226 . ISSN 0027-8424 . PMC 24355 . PMID 9826682 .   
  30. ^ Iwabe, N .; Hara, Y .; Kumazawa, Y .; Shibamoto, K .; Saito, Y .; Miyata, T .; Като, К. (2004-12-29). «Сестринское групповое родство черепах с кладой птица-крокодил, выявленное ядерными белками, кодирующими ДНК» . Молекулярная биология и эволюция . 22 (4): 810–813. DOI : 10.1093 / molbev / msi075 . PMID 15625185 . 
  31. ^ Роос, Йонас; Aggarwal, Ramesh K .; Янке, Аксель (ноябрь 2007 г.). «Расширенный митогеномный филогенетический анализ дает новое понимание эволюции крокодилов и их выживания на границе мелового и третичного периода». Молекулярная филогенетика и эволюция . 45 (2): 663–673. DOI : 10.1016 / j.ympev.2007.06.018 . PMID 17719245 . 
  32. ^ Katsu, Y .; Браун, Э.Л .; Guillette, LJ Jr .; Игучи, Т. (17 марта 2010 г.). «От филогеномики рептилий к геномам рептилий: анализ протоонкогенов c-Jun и DJ-1». Цитогенетические и геномные исследования . 127 (2–4): 79–93. DOI : 10.1159 / 000297715 . PMID 20234127 . S2CID 12116018 .  
  33. ^ Тайлер Р. Лайсон; Эрик А. Сперлинг; Алиша М. Хаймберг; Жак А. Готье; Бенджамин Л. Кинг; Кевин Дж. Петерсон (23 февраля 2012 г.). «МикроРНК поддерживают кладу черепаха + ящерица» . Письма биологии . 8 (1): 104–107. DOI : 10.1098 / RSBL.2011.0477 . PMC 3259949 . PMID 21775315 .