Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Диметродон
Временной диапазон: циуралийский ,295–272  млн лет
Dimetrodon incisivum 01.jpg
Скелет D. limbatus , Staatliches Museum für Naturkunde Karlsruhe
Научная классификация е
Царство:Animalia
Тип:Хордовые
Семья:† Sphenacodontidae
Подсемейство:† Sphenacodontinae
Род:† Диметродон
Коуп , 1878 г.
Типовой вид
† Dimetrodon limbatus
Коп, 1877 г.
Разновидность

См. Ниже

Синонимы
Синонимия рода
  • Эмболофор
    Коп, 1878 г.
  • Тероплевра
    Коуп, 1880 г.
  • Футляр батиглипта
    , 1911 г.
  • Эозиодон
    Олсон, 1962 год.
Синонимия видов
  • Clepsydrops limbatus
    Cope, 1877 г.
  • Clepsydrops gigas
    Cope, 1878 год.
  • Clepsydrops natalis
    Cope, 1878 г.
  • Диметродон Гигас
    Коп, 1878 г.
  • Dimetrodon incisivus
    Cope, 1878 г.
  • Dimetrodon rectiformis
    Cope, 1878 г.
  • Embolophorus dollovianus
    Cope, 1878 г.
  • Dimetrodon semiradicatus
    Cope, 1881 г.
  • Clepsydrops macrospondylus
    Cope 1884 г.
  • Корпус Dimetrodon platycentrus
    , 1907 г.
  • Кейс Theropleura grandis
    , 1907 г.
  • Дело о Bathyglyptus theodori
    , 1911 г.
  • Dimetrodon maximus
    Romer, 1936 год.
  • Eosyodon hudsoni
    Olson, 1962 год.

Диметродон ( / д aɪ м я т г ə д ɒ п / ( слушать ) Об этом звуке[1] или / д aɪ м ɛ т г ə д ɒ п / , [2] означает «две меры зубов») является потухший род синапсидов ,не относящихся к млекопитающим, которые жили в цисуральском (раннем периоде перми) , примерно 295–272 миллиона лет назад (млн лет назад). [3] [4] [5]Это член семейства Sphenacodontidae . Самая заметная особенность диметродона - большой нервный шип на спине, образованный удлиненными шипами, отходящими от позвонков . Он ходил на четырех ногах и имел высокий изогнутый череп с большими зубами разного размера, расположенными вдоль челюстей. Большинство окаменелостей было найдено на юго-западе Соединенных Штатов , большинство из них происходит из геологического месторождения под названием Красные пласты Техаса и Оклахомы . Совсем недавно окаменелости были обнаружены в Германии . Более десятка видов были названы так как род был первый возведенный в 1878 году.

Диметродона часто принимают за динозавра или современника динозавров в массовой культуре, но он вымер за 40 миллионов лет до появления первых динозавров. Подобный рептилиям по внешнему виду и физиологии, Диметродон , тем не менее, более тесно связан с млекопитающими, чем с современными рептилиями, хотя он не является прямым предком млекопитающих. [4] Диметродон относится к « синапсидам , не относящимся к млекопитающим », группе, традиционно называемой «рептилиями, подобными млекопитающим». [4] Это группирует диметродона вместе с млекопитающими в кладу (эволюционную группу), называемую Синапсида, при размещении динозавров ,рептилии и птицы в отдельной кладе, Sauropsida . Отдельные отверстия в черепе за каждым глазом, известные как височные отверстия , и другие особенности черепа отличают диметродона и млекопитающих от большинства ранних сауропсид .

Диметродон, вероятно, был одним из главных хищников Приуралья, питаясь рыбой и четвероногими , включая рептилий и земноводных . Более мелкие виды Dimetrodon могли играть разные экологические роли . Парус Диметродона, возможно, использовался для стабилизации его позвоночника или для нагрева и охлаждения его тела в качестве формы терморегуляции . Некоторые недавние исследования утверждают, что парус был бы неэффективен для отвода тепла от тела из-за того, что крупные виды были обнаружены с маленькими парусами, а мелкие виды были обнаружены с большими парусами, что по существу исключает регулирование тепла в качестве своей основной цели. Парус, скорее всего, использовался вдемонстрация ухаживания с помощью таких методов, как угроза соперникам или хвастовство перед потенциальными партнерами.

Описание [ править ]

Восстановление D. giganhomogenes с обнаженными кончиками нервного отростка

Диметродон был четвероногим синапсидом с парусной спинкой. Большинство видов диметродонов имели длину от 1,7 до 4,6 метра (от 6 до 15 футов) и, по оценкам, весили от 28 до 250 килограммов (от 60 до 550 фунтов). [6] Самый крупный из известных видов Dimetrodon - D. angelensis - около 4 метров (13 футов), а самый маленький - D. teutonis - 60 сантиметров (24 дюйма). [7] [8] Более крупные виды Dimetrodon были одними из крупнейших хищников ранней перми, хотя близкородственный Tappenosaurus, известный по фрагментам скелета в немного более молодых породах, возможно, был даже больше - примерно 5,5 метров (18 футов) в общей длине тела. [9] [10] Хотя некоторые виды Dimetrodon могут вырасти очень большими, известно много молодых особей. [11]

Череп [ править ]





Одно большое отверстие с обеих сторон задней части черепа связывает Dimetrodon с млекопитающими и отличает его от большинства ранних завропсиды, которые либо не имеют отверстия или имеют два отверстия . Считается, что такие особенности, как гребни на внутренней стороне носовой полости и гребень на задней части нижней челюсти, являются частью эволюционного перехода от ранних четырехногих наземных позвоночных к млекопитающим .

Череп Диметродона высокий и сжат с боков или из стороны в сторону. Глазницы расположены высоко и далеко позади черепа. Позади каждой глазницы находится одно отверстие, называемое подвисочным отверстием . Дополнительное отверстие в черепе, надвисочное отверстие , можно увидеть, если смотреть сверху. Задняя часть черепа ( затылок ) ориентирована под небольшим углом вверх, что характерно для всех других ранних синапсидов . [12] Верхний край черепа наклонен вниз по выпуклой дуге к кончику морды. Верхушка верхней челюсти, образованная предчелюстной костью, приподнята над частью челюсти, образованной верхнечелюстной костью.верхнечелюстная кость, образующая верхнечелюстную «ступеньку». На этом этапе происходит диастема или разрыв в зубном ряду. Его череп был более крепким, чем у динозавра .

Зубы [ править ]

Размер зубов сильно варьируется по длине челюстей, отсюда и название Dimetrodon , что означает «две меры зуба» по отношению к множеству маленьких и больших зубов. [13] Одна или две пары caniniforms (большие заостренные, похожие на клыки зубы) отходят от верхней челюсти. Большие резцы также присутствуют на концах верхней и нижней челюстей, уходят корнями в предчелюстные и зубные кости . Маленькие зубы присутствуют вокруг верхнечелюстной «ступеньки» и позади клыков, которые становятся меньше в глубине челюсти. [14]

Череп D. grandis

Многие зубы имеют наибольшую ширину в средней части и сужаются ближе к челюстям, что придает им вид слезы. Каплевидные зубы уникальны для Dimetrodon и других близкородственных сфенакодонтид и помогают отличить их от других ранних синапсидов. [8] Как и во многих других ранних синапсидах , зубы большинства видов диметродонов зазубрены по краям. [8] Зубцы из Dimetrodon зубов были настолько тонкими , что они были похожи на крошечные трещины. [15] У динозавра Альбертозавра были такие же зубцы, похожие на трещины, но в основании каждого зубца была круглая пустота., который функционировал бы для распределения силы по большей площади поверхности и предотвращения того, чтобы напряжения питания приводили к распространению трещины по зубу. В отличие от альбертозавра , у зубов диметродона не было приспособлений, которые предотвращали бы образование трещин на их зубцах. [15] Зубы D. teutonis не имеют зазубрин, но имеют острые края. [8]

Исследование 2014 года показывает, что Диметродон вел гонку вооружений против своей добычи. У более мелкого вида, D. milleri , зубцов не было, так как он питался мелкой добычей. По мере того, как добыча росла, у некоторых видов диметродонов на зубах появлялись зубцы и они увеличивались в размерах. Например, у D. limbatus были зубцы на эмали, которые помогали ему прорезать плоть (которые были похожи на зубцы, которые можно найти у Secodontosaurus ). Второй по величине вид, D. grandis , имеет зубчатые зазубрины, похожие на зубцы акул и динозавров- теропод , что делает его зубы еще более специализированными для разрезания плоти. Это исследование демонстрирует, что, поскольку ДиметродонДобыча росла, различные виды в ответ эволюционировали в более крупные размеры и развили все более острые зубы. [16]

Полость носа [ править ]

На внутренней поверхности носовой части черепа расположены гребни, называемые назотурбиналами , которые могли поддерживать хрящ, увеличивающий площадь обонятельного эпителия , слоя ткани, который улавливает запахи. Эти гребни намного меньше, чем у более поздних синапсидов из поздней перми и триаса, чьи большие носотурбиналы считаются свидетельством теплокровности, потому что они, возможно, поддерживали слизистые оболочки, которые согревали и увлажняли поступающий воздух. Таким образом, носовая полость диметродона является переходной между полостью ранних наземных позвоночных и млекопитающих. [17]

Челюстной сустав и ухо [ править ]

Еще одна переходная особенность диметродона - это выступ в задней части челюсти, называемый отраженной пластинкой. Отраженная пластинка находится на суставной кости, которая соединяется с квадратной костью черепа, образуя челюстной сустав. В более поздних предков млекопитающих, суставной и квадратное отделена от нижнечелюстного сустава в то время как суставного развилась в молоточка кости среднего уха . Отраженная пластинка стала частью кольца, называемого барабанной перепонкой, которое поддерживает барабанную перепонку у всех живых млекопитающих. [18]

Хвост [ править ]

Устаревшая реставрация Диметродона 1908 года с коротким хвостом, сделанная до открытия скелетов с целыми хвостами.

Хвост диметродона составляет большую часть его общей длины тела и включает около 50 хвостовых позвонков . У первых описанных скелетов Диметродона хвосты отсутствовали или были неполными ; единственными известными хвостовыми позвонками были одиннадцать ближайших к бедру. Поскольку эти первые несколько хвостовых позвонков быстро сужаются по мере удаления от бедра, многие палеонтологи в конце девятнадцатого и начале двадцатого веков считали, что у Диметродона очень короткий хвост. Только в 1927 году был описан в значительной степени полный хвост Dimetrodon . [19]

Парус [ править ]

Два скелета D. grandis , Королевский музей Тиррелла

Парус диметродона образован удлиненными нервными шипами, выступающими из позвонков. Каждый шип различается по форме поперечного сечения от основания до кончика в так называемой «диметродонтовой» дифференциации. [20] Около тела позвонка поперечное сечение позвоночника сжато с боков до прямоугольной формы, а ближе к кончику принимает форму восьмерки, поскольку бороздка проходит по обеим сторонам позвоночника. Считается, что форма восьмерки укрепляет позвоночник, предотвращая сгибание и переломы. [21] Поперечный разрез позвоночника одного экземпляра Dimetrodon giganhomogenes.имеет прямоугольную форму, но сохраняет кольца в форме восьмерки близко к центру, что указывает на то, что форма шипов может меняться с возрастом. [22] Микроскопическая анатомия каждого позвоночника варьируется от основания к кончику, что указывает на то, где он был встроен в мышцы спины, а где - как часть паруса. Нижняя или проксимальная часть позвоночника имеет шероховатую поверхность, которая могла бы служить точкой крепления эпаксиальных мышц спины, а также имеет сеть соединительных тканей, называемых волокнами Шарпея, которые указывают на то, что она была встроена в тело. Выше в дистальной (внешней) части позвоночника поверхность кости более гладкая. надкостницыслой ткани, окружающий кость, покрыт небольшими бороздками, которые предположительно поддерживают кровеносные сосуды, которые васкуляризируют парус. [23]

Когда-то считалось, что большая бороздка, проходящая по всей длине позвоночника, является каналом для кровеносных сосудов, но, поскольку кость не содержит сосудистых каналов, парус не считается столь сильно васкуляризованным, как считалось раньше. Некоторые экземпляры диметродона сохраняют деформированные участки нервных отростков, которые выглядят как залеченные переломы. Кортикальная кость , которая росла в течение этих перерывов сильно васкуляризация, предполагая , что мягкие ткани должны были присутствовать на парусе , чтобы поставить сайт с кровеносными сосудами . [21] Многослойная пластинчатая кость составляет большую часть площади поперечного сечения нервного отдела позвоночника и содержит линии задержанного роста, которые можно использовать для определения возраста каждого человека на момент смерти.[24] У многих особей D. gigashomogenes дистальные части шипов резко изогнуты , что указывает на то, что при жизни парус имел неправильный профиль. Их изогнутость предполагает, что мягкие ткани, возможно, не простирались до кончиков хребтов, а это означает, что лямка паруса могла быть не такой обширной, как ее обычно представляют. [20]

Кожа [ править ]

Dimetrodon grandis в вертикальном положении по следам Dimetropus , с бесчешуйчатой ​​кожей и щитками на нижней стороне.

Никаких окаменелостей кожи Диметродона пока не найдено. Отпечатки кожи родственного животного, Estemmenosuchus , показывают, что она была бы гладкой и хорошо снабженной железами, однако эта форма кожи могла не подходить для Dimetrodon, поскольку его происхождение довольно далекое. [25] У диметродона также могли быть большие щитки на нижней стороне хвоста и живота, как и у других синапсидов. [26] [27] Данные из varanopid Ascendonanus предполагает , что некоторые ранние synapsids , возможно, имели чешуйчатый -like чешуек. [28]Однако недавние исследования поставили варанопидов таксономически ближе к диапсидным рептилиям . [29] [30]

История классификации [ править ]

Первые описания Коупа [ править ]

Окаменелости, которые сейчас приписываются Диметродону, были впервые изучены американским палеонтологом Эдвардом Дринкером Коупом в 1870-х годах. Коп получил окаменелости вместе с окаменелостями многих других пермских четвероногих от нескольких коллекционеров, которые исследовали группу скал в Техасе, названную « Красные пласты» . Среди этих коллекционеров были швейцарский натуралист Якоб Болл , техасский геолог У. Ф. Камминс и палеонтолог-любитель Чарльз Хазелиус Штернберг . [31] Большинство образцов Коупа отправились в Американский музей естественной истории или в Чикагский университет.Музей Уокера (большая часть коллекции окаменелостей Уокера сейчас размещена в Музее естественной истории Филда ).

Штернберг отправил некоторые из своих образцов немецкому палеонтологу Фердинанду Бройли в Мюнхенский университет , хотя Бройли не был таким плодовитым, как Коп, когда дело доходило до описания образцов. Соперник Копа, Отниэль Чарльз Марш, также собрал некоторые кости Диметродона , которые он отправил в Музей Уокера. [32] Первое использование имени Диметродон произошло в 1878 году, когда Коуп назвал виды Dimetrodon incisivus , Dimetrodon rectiformis и Dimetrodon gigas в научном журнале Proceedings of the American Philosophical Society . [33]

Однако первое описание окаменелости диметродона появилось годом ранее, когда Коуп назвал вид Clepsydrops limbatus из Техасских красных пластов . [34] (Название Clepsydrops было впервые придумано Копом в 1875 году для останков сфенакодонтидов из округа Вермилион, штат Иллинойс , а позже использовалось для многих образцов сфенаконтид из Техаса; многие новые виды сфенакодонтид из Техаса были отнесены к Clepsydrops или Dimetrodon в конец девятнадцатого и начало двадцатого веков.) C. limbatus был реклассифицирован как вид Dimetrodonв 1940 году, что означает, что статья Коупа 1877 года была первой записью Диметродона .

Коп был первым, кто описал синапсид с парусной спинкой и назвал его Clepsydrops natalis в своей статье 1878 года, хотя он назвал парус плавником и сравнил его с гребнями современной ящерицы-василиска ( Basilicus ). Паруса не сохранились у экземпляров D. incisivus и D. gigas, которые Коп описал в своей статье 1878 года, но удлиненные шипы присутствовали у экземпляра D. rectiformis, который он описал. [33]Коуп прокомментировал назначение паруса в 1886 году, написав: «Трудно представить себе полезность этого паруса. Если животное не имело водных привычек и не плавало на спине, гребень или плавник должны были мешать активным движениям ... Конечности недостаточно длинные, а когти недостаточно острые, чтобы демонстрировать древесные привычки, как у существующего рода Basilicus , где существует подобный гребень ». [14]

Описания начала 20 века [ править ]

Реставрация диметродона и эдафозавра (на заднем плане), Чарльз Р. Найт , 1897 г.

В первые несколько десятилетий двадцатого века американский палеонтолог Е.К. Кейс провел множество исследований диметродона и описал несколько новых видов. Он получил финансирование от Института Карнеги для исследования многих образцов диметродона в коллекциях Американского музея естественной истории и нескольких других музеев. [32] Многие из этих окаменелостей были собраны Копом, но не были полностью описаны, поскольку Коп был известен созданием новых видов на основе всего нескольких фрагментов костей.

Начиная с конца 1920-х годов палеонтолог Альфред Ромер повторно изучил многие образцы диметродонов и назвал несколько новых видов. В 1940 году Ромер вместе с Ллевеллином Айвором Прайсом стал соавтором большого исследования под названием «Обзор пеликозавров», в котором была проведена переоценка видов Dimetrodon, названных Коупом и Кейсом. [35] Большинство названий видов, которые Ромер и Прайс сочли действительными, используются до сих пор. [23]

Новые образцы [ править ]

В течение десятилетий, последовавших за монографией Ромера и Прайса, многие экземпляры Dimetrodon были описаны из мест за пределами Техаса и Оклахомы . Первый был описан в районе Четыре угла штата Юта в 1966 году [36], а другой был описан в Аризоне в 1969 году. [37] В 1975 году Олсон сообщил о материале Dimetrodon из Огайо. [38] Новый вид Dimetrodon под названием D. occidentalis (что означает «западный диметродон ») был назван в 1977 году из Нью-Мексико. [39] Образцы, найденные в Юте и Аризоне, вероятно, также принадлежатD. occidentalis . [40]

До этих открытий существовала теория о том, что Срединно-континентальный морской путь отделял то, что сейчас является Техасом и Оклахомой, от более западных земель в течение ранней перми, изолируя Диметродона до небольшого региона Северной Америки, в то время как более мелкий сфенакодонтид, называемый Сфенакодон, доминировал в западной области. Хотя этот морской путь, вероятно, действительно существовал, открытие окаменелостей за пределами Техаса и Оклахомы показывает, что его протяженность была ограничена и что он не был эффективным препятствием для распространения Dimetrodon . [39] [41]

В 2001 году новый вид Dimetrodon, названный D. teutonis, был описан из местонахождения Бромакер в нижней перми в Тюрингенском лесу Германии, впервые расширив географический ареал Dimetrodon за пределы Северной Америки. [6]

Виды [ править ]

Восстановление различных видов в масштабе

Двадцать видов из Dimetrodon были названы так как род был впервые описан в 1878 году многие из них были синонимику со взрослыми названных видов, и некоторые из них сейчас принадлежат к разным родам.

Резюме [ править ]

РазновидностьВластьРасположениеСтатусСинонимыИзображений
Dimetrodon angelensisОлсон, 1962 год.ТехасДействительный
Dimetrodon borealisЛейди, 1854 г.Остров Принца ЭдуардаДействительныйРанее известный как Bathygnathus borealis
Dimetrodon booneorumРомер, 1937 год.ТехасДействительный
Диметродон долловианДело, 1907 годТехасДействительныйEmbolophorus dollovianus Cope, 1888 г.
Диметродон гигахомогенДело, 1907 годТехасДействительный
Диметродон большойРомер и Прайс, 1940Оклахома,
Техас		ДействительныйClepsydrops gigas Cope, 1878
Dimetrodon gigas Cope, 1878
Theropleura grandis Case, 1907
Bathyglyptus theodori Case, 1911
Dimetrodon maximus Romer 1936
Dimetrodon kempaeРомер, 1937 год.ТехасВозможный номен дубиум
Диметродон лимбатусРомер и Прайс, 1940Оклахома,
Техас		ДействительныйClepsydrops limbatus Cope, 1877
Dimetrodon incisivus Cope, 1878
Dimetrodon rectiformis Cope, 1878
Dimetrodon semiradicatus Cope, 1881 г.
Диметродон лумизиРомер, 1937 год.Техас,
Оклахома		Действительный
Dimetrodon macrospondylusДело, 1907 годТехасДействительныйClepsydrops macrospondylus Cope, 1884
г. Дело Dimetrodon platycentrus , 1907 г.
Диметродон миллериРомер, 1937 год.ТехасДействительный
Диметродон наталисРомер, 1936 год.ТехасДействительныйClepsydrops natalis Cope, 1878 г.
Диметродон западныйБерман, 1977 г.Аризона
Нью-Мексико
Юта		Действительный
Диметродон тевтонисБерман и др. , 2001 г.ГерманияДействительный

Dimetrodon limbatus [ править ]

Восстановление Dimetrodon limbatus, питающегося Varanosaurus acutirostris

Dimetrodon limbatus был впервые описан Эдвардом Дринкером Коупом в 1877 году как Clepsydrops limbatus . [34] (Название Clepsydrops было впервые придумано Копом в 1875 году для останков сфенакодонтидов из округа Вермилион, штат Иллинойс , а позже использовалось для многих образцов сфенаконтид из Техаса; многие новые виды сфенакодонтид из Техаса были отнесены к Clepsydrops или Dimetrodon в конец девятнадцатого и начало двадцатого веков.) Основанный на образце из красных пластов Техаса , это был первый известный синапсид с парусной спинкой. В 1940 году палеонтологи Альфред Ромер и Ллевеллин Айвор Прайспереназначен C. limbatus к роду Dimetrodon , что делает D. limbatus на типовой вид в Dimetrodon . [35]

Dimetrodon incisivus [ править ]

Впервые название Dimetrodon было использовано в 1878 году, когда Коуп назвал вид Dimetrodon incisivus вместе с Dimetrodon rectiformis и Dimetrodon gigas . [33]

Dimetrodon rectiformis [ править ]

Dimetrodon rectiformis был назван рядом с Dimetrodon incisivus в статье Копа 1878 года и был единственным из трех названных видов, который сохранил удлиненные нервные отростки. [33] В 1907 году палеонтолог Е.К. Кейс перевел D. rectiformis в вид D. incisivus . [32] D. incisivus позже стал синонимом типового вида Dimetrodon limbatus , что сделало D. rectiformis синонимом D. limbatus . [23]

Dimetrodon semiradicatus [ править ]

Описанный в 1881 году на основе костей верхней челюсти, Dimetrodon semiradicatus был последним видом, названным Копом . [42] В 1907 году, дело EC синонимику Д. semiradicatus с Д. incisivus на основе сходства в форме зубов и костей черепа. [32] D. incisivus ' и D. semiradicatus теперь считаются синонимами D. limbatus . [23]

Dimetrodon dollovianus [ править ]

Dimetrodon dollovianus был впервые описан Эдвардом Дринкером Коупом в 1888 году как Embolophorus dollovianus . В 1903 году Е.К. Кейс опубликовал подробное описание E. dollovianus , которое он позже назвал Dimetrodon . [43]

Dimetrodon grandis [ править ]

Реставрация Dimetrodon grandis

Палеонтолог Дело ЕС назвали новый вид паруса спинками синапсиды, Theropleura Grandis , в 1907 году [32] В 1940 году Альфред Ромер и Ллевеллин Ivor Цена переназначен Theropleura Grandis в Dimetrodon возводят видов D. Grandis . [35]

Диметродон гигас [ править ]

В своей статье 1878 года об окаменелостях из Техаса Коуп назвал Clepsydrops gigas вместе с первыми названными видами Dimetrodon , D. limbatus , D. incisivus и D. rectiformis . [33] Кейс реклассифицировал C. gigas как новый вид Dimetrodon в 1907 году. [32] Кейс также описал очень хорошо сохранившийся череп Dimetrodon в 1904 году, приписав его виду Dimetrodon gigas . [44] В 1919 году Чарльз Гилмор приписывали почти полный образец Dimetrodon к D. гигабайтами .[45] Dimetrodon gigas теперь признан синонимом D. grandis . [46]

Dimetrodon giganhomogenes [ править ]

Восстановление Dimetrodon giganhomogenes

Dimetrodon giganhomogenes был назван EC Case в 1907 году и до сих пор считается допустимым видом Dimetrodon . [32] [23]

Dimetrodon macrospondylus [ править ]

Dimetrodon macrospondylus был впервые описан Копом в 1884 году как Clepsydrops macrospondylus . В 1907 году Кейс реклассифицировал его как Dimetrodon macrospondylus . [32]

Dimetrodon platycentrus [ править ]

Dimetrodon platycentrus был впервые описан Кейсом в его монографии 1907 года. В настоящее время считается синонимом Dimetrodon macrospondylus . [23]

Dimetrodon natalis [ править ]

Реставрация Dimetrodon natalis

Палеонтолог Альфред Ромер установил вид Dimetrodon natalis в 1936 году, ранее описанный как Clepsydrops natalis . D. natalis был самым маленьким известным видом Dimetrodon в то время и был обнаружен рядом с останками более крупного D. limbatus . [47]

Dimetrodon booneorum [ править ]

Dimetrodon booneorum был впервые описан Альфредом Ромером в 1937 году на основе останков из Техаса. [47]

Кемпаэ "Диметродон" [ править ]

Dimetrodon kempae был назван Ромером в 1937 году в той же статье, что и D. booneorum , D. loomisi и D. milleri . [47] Dimetrodon kempae был назван на основе одной плечевой кости и нескольких позвонков и, следовательно, может быть nomen dubium, который нельзя выделить как уникальный вид Dimetrodon . [6] В 1940 году Ромер и Прайс высказали предположение, что D. kempae может не входить в состав рода Dimetrodon , предпочитая классифицировать его как Sphenacodontidae incertae sedis . [35]

Диметродон лумизи [ править ]

Реставрация Dimetrodon loomisi

Dimetrodon loomisi был впервые описан Альфредом Ромером в 1937 году вместе с D. booneorum , D. kempae и D. milleri . [47] Останки были найдены в Техасе и Оклахоме.

Dimetrodon milleri [ править ]

Реставрация Dimetrodon milleri

Dimetrodon milleri был описан Ромером в 1937 году. [47] Это один из самых маленьких видов Dimetrodon в Северной Америке и может быть тесно связан с D. occidentalis , другим мелкотелым видом. [40] D. milleri известен по двум скелетам, один почти полный (MCZ 1365), а другой менее полный, но более крупный (MCZ 1367). D. milleri - самый старый из известных видов диметродона .

Помимо своего небольшого размера, D. milleri отличается от других видов Dimetrodon тем, что его нервные отростки имеют в поперечном сечении форму круглую, а не восьмерку. Его позвонки также короче по высоте относительно остального скелета, чем у других видов диметродонов . Череп высокий, а морда короткая относительно височной области. Короткие позвонки и высокий череп также встречаются у видов D. booneorum , D. limbatus и D. grandis , что позволяет предположить, что D. milleri может быть первым в эволюционном развитии между этими видами.

Dimetrodon angelensis [ править ]

Восстановление Dimetrodon angelensis

Dimetrodon angelensis был назван палеонтологом Эвереттом К. Олсоном в 1962 году. [48] Об образцах этого вида сообщалось из формации Сан-Анджело в Техасе. [49] Это также самый крупный вид Dimetrodon.

Dimetrodon occidentalis [ править ]

Диметродон западный был назван в 1977 году из Нью-Мексико. [39] Его название означает «западный диметродон », потому что это единственный североамериканский вид диметродона, известный к западу от Техаса и Оклахомы. Он был назван на основе единственного скелета, принадлежащего относительно небольшой особи. Небольшой размер D. occidentalis похож на D. milleri , что свидетельствует о близком родстве. Образцы диметродона, найденные в Юте и Аризоне, вероятно, также принадлежат к D. occidentalis . [40]

Dimetrodon teutonis [ править ]

Dimetrodon teutonis был назван в 2001 году в бассейне реки Саар-Наэ в Германии и стал первым видом Dimetrodon, описанным за пределами Северной Америки. Это также самый мелкий вид диметродонов . [6]

Виды, отнесенные к разным родам [ править ]

Dimetrodon cruciger [ править ]

В 1878 году Коп опубликовал статью под названием «Theromorphous Reptilia», в которой описал крестоцветника Dimetrodon . [50] D. cruciger отличался маленькими выступами, которые тянулись с обеих сторон каждого нервного отростка, как ветви дерева. [51] В 1886 году Коп перенес D. cruciger в род Naosaurus, поскольку считал, что его колючки настолько отличаются от колючек других видов Dimetrodon, что этот вид заслуживает своего собственного рода. [52] Позже наозавр будет синонимом эдафозавра., род, который Коп назвал в 1882 году на основании черепов, которые, очевидно, принадлежали травоядным животным, учитывая их тупые дробящие зубы. [53]

Dimetrodon longiramus [ править ]

Е.К. Кейс назвал вид Dimetrodon longiramus в 1907 году на основе лопатки и удлиненной нижней челюсти из формации Белль-Плейнс в Техасе. [32] В 1940 году Ромер и Прайс признали, что материал D. longiramus принадлежит к тому же таксону, что и другой образец, описанный палеонтологом Сэмюэлем Уэнделлом Уиллистоном в 1916 году, который включал аналогичную удлиненную нижнюю челюсть и длинную верхнюю челюсть. [35] Уиллистон не считал свой экземпляр принадлежащим Диметродону, но вместо этого классифицировал его как офиакодонтид . [54] Ромер и Прайс отнесли образцы Кейса и Уиллистона к недавно выведенному роду и виду,Secodontosaurus longiramus , который был тесно связан с Dimetrodon . [35] [55]

Филогенетическая классификация [ править ]

Смотрите также: Synapsid § Линнеевские и кладистические классификации

Диметродон - ранний член группы, называемой синапсидами , в которую входят млекопитающие и многие из их вымерших родственников, хотя он не является предком какого-либо млекопитающего (появившегося миллионы лет спустя [56] ). В популярной культуре его часто принимают за динозавра, несмотря на то, что он вымер примерно за 40 миллионов лет (млн лет назад) до первого появления динозавров в триасовый период. Как синапсид, диметродон более близок к млекопитающим, чем к динозаврам или любой другой живой рептилии. К началу 1900-х годов большинство палеонтологов назвали диметродона рептилией в соответствии с таксономией Линнея , которая причисляла рептилию к классу, а диметродон - к классу.как род внутри этого класса. Млекопитающие были отнесены к отдельному классу, а диметродон был описан как «рептилия, похожая на млекопитающее». Палеонтологи предположили, что млекопитающие произошли от этой группы в ходе (так они назвали) перехода от рептилий к млекопитающим.

Филогенетическая таксономия Synapsida [ править ]

Скелет D. grandis , Североамериканский музей древней жизни

Под филогенетической систематикой , потомки последнего общего предка из Dimetrodon и все живые рептилии будут включать в себя все млекопитающее , потому что Dimetrodon более тесно связан с млекопитающим , чем к любому живому рептилии. Таким образом, если желательно избежать клады, содержащей как млекопитающих, так и живых рептилий, то Диметродон не должен включаться в эту кладу - или любую другую «подобную млекопитающему рептилию». Потомки последнего общего предка млекопитающих и рептилий (которые появились около 310 млн лет назад в позднем карбоне ) разделены на две клады: Synapsida, в которую входят Dimetrodon и млекопитающие, и Sauropsida., который включает живых рептилий и всех вымерших рептилий, более родственных им, чем млекопитающим. [4]

Внутри клады Synapsida Dimetrodon является частью клады Sphenacodontia , которая была впервые предложена как ранняя группа синапсидов в 1940 году палеонтологами Альфредом Ромером и Ллевеллином Айвором Прайсом, наряду с группами Ophiacodontia и Edaphosauria . [35] Все три группы известны из позднего карбона и ранней перми. Ромер и Прайс различали их прежде всего посткраниальными особенностями, такими как форма конечностей и позвонков. Ophiacodontia считалась самой примитивной группой, потому что ее члены казались самыми рептильными, а Sphenacodontia была самой продвинутой, потому что ее члены больше всего походили на группу под названием Therapsida., в которую вошли самые близкие родственники млекопитающих. Ромер и Прайс поместили в Sphenacodontia еще одну группу ранних синапсидов, называемых варанопидами , считая их более примитивными, чем другие сфенакодонты, такие как Dimetrodon . [57] Они думали, что варанопиды и диметродоноподобные сфенакодонты были тесно связаны, потому что обе группы были плотоядными, хотя варанопиды намного меньше и более похожи на ящериц, у них нет парусов.

Современный взгляд на отношения синапсидов был предложен палеонтологом Робертом Р. Рейсом в 1986 году, чье исследование включало особенности, обнаруживаемые в основном в черепе, а не в посткраниальном скелете. [58] Диметродон все еще считается сфенакодонтом в рамках этой филогении , но варанодонтиды теперь считаются более базальными синапсидами, выходящими за пределы клады Sphenacodontia. В Sphenacodontia входит группа Sphenacodontoidea , которая, в свою очередь, включает Sphenacodontidae и Therapsida . Sphenacodontidae - это группа, содержащая Dimetrodon и несколько других синапсидов с парусной спинкой, таких как Sphenacodon иSecodontosaurus , тогда как Therapsida включает млекопитающих и их в основном пермских и триасовых родственников.

Ниже представлена кладограмма Clade Synapsida, которая следует этой филогении Synapsida, модифицированной на основе анализа Benson (2012). [57]

Восстановление различных видов диметродонов в масштабе
Амниота
 

Sauropsida (включая динозавров, живых рептилий и птиц)

 
Synapsida
 
 

† Ophiacodontidae

 
 

† Варанопиды

 
 
 
 

† Казеазаурия

 
 
 

† Ianthodon schultzei

 
 
 

† Edaphosauridae

 
Sphenacodontia
 

† Haptodus garnettensis

 
 
 

† Пантелозавр саксонический

 
 
† Sphenacodontidae
 

† Cutleria wilmarthi

 
 
 

† Secodontosaurus obtusidens

 
 
 

† Криптовенатор hirschbergeri

 
 
 

† Dimetrodon spp.

 
 

† Sphenacodon spp.

 
 
 
 
 
 

Therapsida (включая млекопитающих)

 
 
 
 
 
 
 
 
 

На приведенной ниже кладограмме показаны взаимоотношения нескольких видов Dimetrodon из Brink et al. , (2015). [59]

Sphenacodontidae
 

Секодонтозавр

 
 
 
 

Сфенакодон

 
 

Ктеноспондил

 
 
 
 

Диметродон миллери

 
 
 

Диметродон лимбатус

 
 
 

Dimetrodon borealis

 
 

Диметродон большой

 
 
 
 
 
 

Палеобиология [ править ]

Функция нервных отростков [ править ]

D. grandis разогревается на рассвете

Палеонтологи предложили множество способов функционирования паруса в жизни. Некоторые из первых, кто задумывался о его назначении, предположили, что парус, возможно, служил камуфляжем среди тростников, пока Диметродон ждал добычу, или как настоящий парус, похожий на лодку, чтобы ловить ветер, пока животное находилось в воде. [60] Другая причина заключается в том, что длинные нервные отростки могли стабилизировать туловище, ограничивая движение вверх и вниз, что позволило бы более эффективно перемещаться из стороны в сторону при ходьбе. [21]

Терморегуляция [ править ]

В 1940 году Альфред Ромер и Ллевеллин Айвор Прайс предложили, чтобы парус выполнял терморегулирующую функцию, позволяя людям согревать свое тело солнечным теплом. В последующие годы было создано множество моделей для оценки эффективности терморегуляции в Диметродоне . Например, в статье 1973 года в журнале Nature палеонтологи CD Bramwell и PB Fellgett подсчитали, что человеку весом 200 кг (440 фунтов) требуется около полутора часов, чтобы температура его тела поднялась с 26 до 32 ° C (79 до 90 ° F). [61]В 1986 году Стивен К. Хаак пришел к выводу, что потепление происходит медленнее, чем предполагалось ранее, и что процесс, вероятно, длился четыре часа. Используя модель, основанную на различных факторах окружающей среды и гипотетических физиологических аспектах Диметродона , Хаак обнаружил, что парус позволяет Диметродону быстрее согреваться утром и достигать немного более высокой температуры тела в течение дня, но он неэффективен для выделения избыточного тепла и не позволял Диметродону сохранять более высокую температуру тела в ночное время. [62]В 1999 году группа инженеров-механиков создала компьютерную модель для анализа способности паруса регулировать температуру тела в разные сезоны и пришла к выводу, что парус полезен для улавливания и отвода тепла в любое время года. [63]

Сравнительно небольшой D. milleri

Большинство этих исследований отводят пару терморегулирующих функций парусу Dimetrodon : одну - как средство быстрого согревания утром, а другое - как способ остыть при повышении температуры тела. Предполагается, что диметродон и все другие наземные позвоночные из ранней перми были хладнокровными или пойкилотермными , полагаясь на солнце для поддержания высокой температуры тела. Из-за своего большого размера диметродон обладал высокой тепловой инерцией , что означало, что изменения температуры тела у него происходили медленнее, чем у животных с меньшим телом. По мере того, как по утрам поднималась температура, мелкие жертвы Диметродона могли согревать их тела намного быстрее, чем что-то размером сДиметродон . Многие палеонтологи, включая Хаака, предположили, что парус Диметродона мог позволить ему быстро прогреться утром, чтобы успевать за своей добычей. [62] Большая площадь поверхности паруса также означала, что тепло могло быстро рассеиваться в окружающую среду, что было полезно, если животному нужно было выделять избыточное тепло, производимое метаболизмом или поглощаемое солнцем. Диметродон мог отклонить свой парус от солнца, чтобы охладиться, или ограничил приток крови к парусу, чтобы поддерживать тепло ночью. [60]

В 1986 году Дж. Скотт Тернер и К. Ричард Трейси предположили, что эволюция паруса в Диметродоне была связана с эволюцией теплокровности у предков млекопитающих. Они думали, что парус « Диметродона» позволяет ему быть теплокровным , поддерживая постоянную, хотя и низкую температуру тела. Млекопитающие также являются гомеотермными, хотя они отличаются от диметродона тем, что являются эндотермическими , контролируя температуру своего тела изнутри за счет повышенного метаболизма. Тернер и Трейси отметили, что ранние терапсиды, более продвинутая группа синапсидов, тесно связанных с млекопитающими, имели длинные конечности, которые могли выделять тепло аналогично парусу Диметродона.. Гомеотермия, развившаяся у таких животных, как Диметродон, могла быть перенесена на терапсиды через изменение формы тела, которое в конечном итоге переросло в теплокровность млекопитающих. [64]

Сфенакодон имел низкий гребень вдоль спины.

Недавние исследования паруса Dimetrodon и других сфенакодонтид подтверждают утверждение Хаака 1986 года о том, что парус плохо приспособлен для выделения тепла и поддержания стабильной температуры тела. Наличие парусов у мелкотелых видов Dimetrodon, таких как D. milleri и D. teutonis , не соответствует идее о том, что целью паруса была терморегуляция, потому что меньшие паруса менее способны передавать тепло и потому что маленькие тела могут легко поглощать и выделять тепло. самостоятельно. Более того, у близких родственников Dimetrodon, таких как Sphenacodon , очень низкие гребни, которые были бы бесполезны в качестве терморегулирующих устройств. [23] Большой парусСчитается, что диметродон постепенно развился из этих меньших гребней, а это означает, что на протяжении большей части эволюционной истории паруса терморегуляция не могла выполнять важную функцию. [65]

Более крупные экземпляры Dimetrodon имеют большие паруса по сравнению с их размером, что является примером положительной аллометрии . Положительная аллометрия может принести пользу терморегуляции, потому что это означает, что по мере роста людей площадь поверхности увеличивается быстрее, чем масса. Животные с более крупным телом выделяют много тепла в процессе обмена веществ, и количество тепла, которое должно рассеиваться с поверхности тела, значительно больше, чем то, что должно рассеиваться животными с меньшим телом. Эффективное рассеивание тепла можно предсказать для множества разных животных с помощью единственного отношения между массой и площадью поверхности. Однако исследование аллометрии в Диметродоне в 2010 г.обнаружили иную взаимосвязь между его парусом и массой тела: фактический масштабный показатель паруса был намного больше, чем показатель, ожидаемый у животного, приспособленного к рассеиванию тепла. Исследователи пришли к выводу, что парус Диметродона рос гораздо быстрее, чем это было необходимо для терморегуляции, и предположили, что половой отбор был основной причиной его эволюции. [65]

Половой отбор [ править ]

Аллометрическая экспонента для высоты паруса аналогична по величине масштабированию межвидовой длины рога к высоте плеча шейных позвонков . Более того, как Баккер (1970) наблюдал в контексте Диметродона , многие виды ящериц поднимают спинной гребень кожи во время демонстрации угрозы и ухаживания, а у современных ящериц присутствуют положительно аллометрические, сексуально диморфные оборки и подвесы (Echelle et al. 1978; Кристиан и др., 1995). Есть также свидетельства полового диморфизма как по прочности скелета, так и по относительной высоте шипов D. limbatus (Romer and Price 1940). [65]

Половой диморфизм [ править ]

Диметродон мог иметь половой диморфизм , то есть самцы и самки имели немного разные размеры тела. Некоторые экземпляры Dimetrodon были предположены как самцы, потому что у них более толстые кости, большие паруса, более длинные черепа и более выраженные верхнечелюстные «ступеньки», чем у других. Исходя из этих различий, установленные скелеты в Американском музее естественной истории (AMNH 4636) и Полевом музее естественной истории могут быть мужчинами, а скелеты из Денверского музея природы и науки ( MCZ 1347) и Музея Мичиганского университета. естествознания могут быть женщинами. [35]

Incisivus D. Скелет в Мичиганском университете Музей естественной истории может представлять женский тип.

Палеоэкология [ править ]

Возможный след диметродона , Национальный памятник доисторических троп

Ископаемые останки диметродона известны в Соединенных Штатах (Техас, Оклахома, Нью-Мексико, Аризона, Юта и Огайо) и Германии, областях, которые были частью суперконтинента Еврамерика в период ранней перми. В Соединенных Штатах почти весь материал, приписываемый Dimetrodon, поступил из трех геологических групп в северо-центральном Техасе и южно-центральной части Оклахомы: Clear Fork Group , Wichita Group и Pease River Group . [66] [67] Большинство находок окаменелостей являются частью низинных экосистем, которые в пермский период представляли собой обширные водно-болотные угодья. В частности, Красные пласты Техаса - район большого разнообразия ископаемых четвероногих., или четырехногие позвоночные. Помимо Dimetrodon , наиболее распространенными четвероногими в красных пластах и ​​во всех отложениях ранней перми на юго-западе США являются земноводные Archeria , Diplocaulus , Eryops и Trimerorhachis , рептилиоморфа Seymouria , рептилия Captorhinus и синапсиды Ophiacodon и Edaphosaurus. . Эти четвероногие составляли группу животных, которую палеонтолог Эверетт С. Олсон назвал «пермо-каменноугольной хронофауной», фауной.которые доминировали в континентальной евроамериканской экосистеме в течение нескольких миллионов лет. [68] Основываясь на геологии отложений, таких как Красные пласты, считается, что фауна населяла хорошо засаженную растительностью низменную дельтовую экосистему . [69]

Пищевая сеть [ править ]

Восстановление D. Grandis и темноспондильные эриопсы , оба нашли в Красной Кровати Техаса

Олсон сделал множество выводов о палеоэкологии пластов Texas Red и о роли Dimetrodon в его экосистеме. Он предложил несколько основных типов экосистем, в которых жили самые ранние четвероногие. Диметродон принадлежал к наиболее примитивной экосистеме, которая возникла из водных пищевых сетей. В нем водные растения были основными продуцентами и в основном питались рыбой и водными беспозвоночными. Большинство наземных позвоночных питались этими основными водными потребителями. Dimetrodon был , вероятно, хищник экосистемы Red кроватями, питаясь различных организмов , таких как акулы Xenacanthus [ править] , водных амфибий Trimerorhachis и Diplocaulus и наземных четвероногих Seymouria и Trematops . Насекомые известны из раннепермских красных пластов и, вероятно, до некоторой степени были вовлечены в ту же пищевую сеть, что и Dimetrodon , питаясь маленькими рептилиями, такими как Captorhinus . Комплекс Red Beds также включал некоторых из первых крупных наземных травоядных, таких как Edaphosaurus и Diadectes . Питаясь в основном наземными растениями, эти травоядные животные не получали энергию от водных пищевых сетей. По словам Олсона, лучший современный аналог экосистемы Диметродонзаселен - Эверглейдс . [69] Точный образ жизни диметродона (от земноводного до наземного) долгое время оставался спорным, но микроанатомия костей поддерживает наземный образ жизни, [70] что означает, что он питался бы в основном на суше, на берегу или на очень мелководье. Данные также существует Dimetrodon наживаться на aestivating диплокаулуса во время засухи, с три частично съеденным ювенальным диплокаулусом в норе из восьми несущих следов зубов от Dimetrodon что раскопало и убил их. [71]

Единственный вид Dimetrodon, обитающий за пределами юго-запада США, - это D. teutonis из Германии. Его останки были найдены в формации Тамбах в ископаемом месте под названием Бромакер. Комплекс раннепермских четвероногих бромаккеров необычен тем, что здесь мало крупных синапсидов, выполняющих роль высших хищников. D. teutonis, по оценкам, был всего 1,7 метра (5,6 фута) в длину, слишком мал, чтобы охотиться на крупных травоядных диадектид , которых много в сообществе бромакеров. Он, скорее, ел мелких позвоночных и насекомых. Только три окаменелости могут быть отнесены к крупным хищникам, и они считаются либо крупными, либо крупными хищниками.varanopids или маленькие сфенакодонты , оба из которых потенциально могут охотиться на D. teutonis . В отличие от равнинных дельтовых красных пластов Техаса, месторождения Бромакер, как полагают, представляли собой возвышенную среду без водных видов. Возможно, что крупнотелые плотоядные животные не были частью сообщества бромакеров, потому что они зависели от крупных водных амфибий в качестве пищи. [6]

Ссылки [ править ]

  1. ^ "Диметродон" . Оксфордские словари UK Dictionary . Издательство Оксфордского университета . Проверено 21 января 2016 .
  2. ^ Диметродон. Dictionary.com. Dictionary.com Полный. Random House, Inc. http://www.dictionary.com/browse/dimetrodon (дата обращения: 12 февраля 2018 г.).
  3. ^ "Диметродон" . База данных палеобиологии . Проверено 23 августа 2012 года .
  4. ^ a b c d Angielczyk, KD (2009). «Диметродон - не динозавр: использование древовидного мышления для понимания древних родственников млекопитающих и их эволюции» . Эволюция: образование и пропаганда . 2 (2): 257–271. DOI : 10.1007 / s12052-009-0117-4 .
  5. ^ Huttenlocker, AK; Рега, Э. (2012). "Палеобиология и микроструктура костей пеликозавровских синапсид". В Чинсами, А. (ред.). Предшественники млекопитающих: радиация, гистология, биология . Издательство Индианского университета. С. 90–119. ISBN 978-0-253-35697-0.
  6. ^ a b c d e Берман, Д.С. Reisz, RR; Мартенс, Т .; Хенрици, AC (2001). «Новый вид Dimetrodon (Synapsida: Sphenacodontidae) из нижней перми Германии регистрирует первое появление этого рода за пределами Северной Америки» (PDF) . Канадский журнал наук о Земле . 38 (5): 803–812. Bibcode : 2001CaJES..38..803B . DOI : 10.1139 / ЦЕНТР-38-5-803 .
  7. ^ «Кунгурский век» . Палеос . Архивировано из оригинального 12 ноября 2013 года . Проверено 29 сентября 2013 года .
  8. ^ a b c d Fröbisch, J .; Schoch, RR; Müller, J .; Шиндлер, Т .; Швейс, Д. (2011). «Новый базальный синапсид сфенакодонтида из позднего карбона бассейна Саар-Наэ, Германия» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 56 (1): 113–120. DOI : 10,4202 / app.2010.0039 . S2CID 45410472 .  
  9. ^ Олсон, ЕС; Бирбауэр, младший (1953). «Формация Сан-Анджело, Пермь Техаса, и ее позвоночные». Журнал геологии . 61 (5): 389–423. Bibcode : 1953JG ..... 61..389O . DOI : 10.1086 / 626109 . S2CID 128681671 . 
  10. Перейти ↑ Olson, EC (1955). «Параллелизм в эволюции фаун пермских рептилий Старого и Нового Света» . Fieldiana . 37 (13): 385–401.
  11. Перейти ↑ Sternberg, CW (1942). «Скелет незрелого пеликозавра, Dimetrodon cf. grandis , из пермского периода в Техасе». Журнал палеонтологии . 16 (4): 485–486. JSTOR 1298848 . 
  12. ^ Laurin, M .; Рейс, Р.Р. (2012). «Синапсиды: млекопитающие и их вымершие родственники» . Веб-проект «Древо жизни» . Проверено 24 августа 2012 года .
  13. ^ "Экспонаты образцов: Диметродон" . Американский музей естественной истории . Архивировано из оригинала на 4 июля 2012 года . Проверено 2 июля 2012 года .
  14. ^ а б Баур, G .; Случай, EC (1899). «История пеликозавров с описанием рода Dimetrodon , Cope». Труды Американского философского общества . 20 (1): 5–62. DOI : 10.2307 / 1005488 . HDL : 2027 / uc1.32106020416696 . JSTOR 1005488 . 
  15. ^ a b Abler, WL 2001. Модель зубцов тираннозавра с просверливанием и просверливанием. п. 84-89. В: Мезозойская жизнь позвоночных . Под ред. Танке, Д.Х., Карпентер, К., Скрепник, MW Indiana University Press.
  16. ^ «Великий вызов энергии» . Окружающая среда .
  17. Перейти ↑ Kemp, TS (2006). «Происхождение и раннее облучение терапсидных рептилий, подобных млекопитающим: палеобиологическая гипотеза» . Журнал эволюционной биологии . 19 (4): 1231–1247. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2005.01076.x . PMID 16780524 . S2CID 3184629 .  
  18. ^ Laurin, M .; Reisz, RR (1997). «Аутапоморфии основных клад синапсидов» . Веб-проект «Древо жизни» . Проверено 24 августа 2012 года .
  19. Перейти ↑ Romer, AS (1927). «Заметки о пермо-каменноугольной рептилии Dimetrodon ». Журнал геологии . 35 (8): 673–689. Bibcode : 1927JG ..... 35..673R . DOI : 10.1086 / 623462 . JSTOR 30060393 . S2CID 140679339 .  
  20. ^ a b Rega, EA; Noriega, K .; Сумида, СС; Huttenlocker, A .; Ли, А .; Кеннеди, Б. (2012). «Исцеленные переломы в нервных отростках связанного скелета диметродона: последствия для морфологии и функции спинного паруса». Fieldiana Life and Earth Sciences . 5 : 104–111. DOI : 10.3158 / 2158-5520-5.1.104 . S2CID 108887164 . 
  21. ^ a b c Rega, E .; Sumida, S .; Noriega, K .; Pell, C .; Ли, А. (2005). «Доказательная палеопатология I: онтогенетические и функциональные последствия спинных парусов у Диметродона ». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (S3): 103A. DOI : 10.1080 / 02724634.2005.10009942 . S2CID 220413556 . 
  22. ^ Сумида, S .; Rega, E .; Норьега, К. (2005). «Доказательная палеопатология II: влияние на филогенетический анализ рода Dimetrodon ». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (S3): 120А. DOI : 10.1080 / 02724634.2005.10009942 . S2CID 220413556 . 
  23. ^ a b c d e f g Хаттенлокер, AK; Rega, E .; Сумида, СС (2010). «Сравнительная анатомия и остеогистология гипер удлиненных нервных отростков у sphenacodontids Sphenacodon и Dimetrodon (Amniota: Synapsida)». Журнал морфологии . 271 (12): 1407–1421. DOI : 10.1002 / jmor.10876 . PMID 20886514 . S2CID 40899700 .  
  24. ^ Rega, EA; Noriega, K .; Sumida, S .; Ли, А. (2004). «Гистологический анализ травматического повреждения множественных нервных отростков связанного скелета Dimetrodon : последствия для реакции заживления, морфологии спинного паруса и возраста смерти в синапсиде нижней перми». Интегративная и сравнительная биология . 44 : 628.
  25. ^ Константинович Tchudinov, Петр (1965). «Новые факты о фауне верхней перми СССР». Журнал геологии . 73 (1): 117–30. Bibcode : 1965JG ..... 73..117C . DOI : 10.1086 / 627048 . S2CID 129428120 . 
  26. ^ Бота-Бринк, Дж .; Модесто, СП (2007). «Скопление« пеликозавров »смешанного возраста из Южной Африки: самые ранние свидетельства родительской заботы о амниотах?» . Труды Королевского общества B . 274 (1627): 2829–2834. DOI : 10.1098 / rspb.2007.0803 . PMC 2288685 . PMID 17848370 .  
  27. ^ Niedźwiedzki, G .; Бояновский, М. (2012). «Предполагаемый отпечаток тела евпеликозавра из ранней перми Внутрисудетского бассейна, Польша». Ичнос . 19 (3): 150–155. DOI : 10.1080 / 10420940.2012.702549 . S2CID 129567176 . 
  28. ^ Шпиндлер, Фредерик; Вернебург, Ральф; Schneider, Joerg W .; Лютхардт, Людвиг; Аннакер, Фолькер; Рёсслер, Ронни (2018). «Первые древесные« пеликозавры »(Synapsida: Varanopidae) из ранней перми Chemnitz Fossil Lagerstätte, SE Германия, с обзором филогении варанопидов». PalZ . 92 (2): 315–364. DOI : 10.1007 / s12542-018-0405-9 . S2CID 133846070 . 
  29. ↑ Модесто, Шон П. (январь 2020 г.). «Болеть за отношения рептилий» . Природа, экология и эволюция . 4 (1): 10–11. DOI : 10.1038 / s41559-019-1074-0 . ISSN 2397-334X . PMID 31900449 . S2CID 209672518 .   
  30. ^ Форд, Дэвид П .; Бенсон, Роджер Би Джей (2019). «Переописание Orovenator mayorum (Sauropsida, Diapsida) с использованием микроконтактной томографии высокого разрешения и последствия для ранней филогении амниот» . Статьи по палеонтологии . 5 (2): 197–239. DOI : 10.1002 / spp2.1236 . ISSN 2056-2802 . 
  31. ^ Мэтью, WD (1908). «Обзор« Ревизии пеликозавров Северной Америки » Кейса » . Наука . 27 (699): 816–818. Bibcode : 1908Sci .... 27..816M . DOI : 10.1126 / science.27.699.816 .
  32. ^ a b c d e f g h i Кейс, EC (1907). Ревизия пеликозавров Северной Америки . Вашингтон, округ Колумбия: Вашингтонский институт Карнеги. С.  1 –176.
  33. ^ a b c d e Коп, ED (1878). «Описание вымерших Batrachia и Reptilia из пермских формаций Техаса». Труды Американского философского общества . 17 (101): 505–530. JSTOR 982652 . 
  34. ^ а б Коуп, ED (1877). «Описание вымерших позвоночных из пермских и триасовых формаций США». Труды Американского философского общества . 17 (100): 182–193. JSTOR 982295 . 
  35. ^ a b c d e f g h Romer, AS; Прайс, Л.И. (1940). «Обзор пеликозавров». Специальный доклад Геологического общества Америки . Специальные статьи Геологического общества Америки. 28 : 1–538. DOI : 10,1130 / spe28-p1 .
  36. Перейти ↑ Vaughn, PP (1966). «Сравнение раннепермской фаун позвоночных в районе Четырех углов и северо-центральной части Техаса» (PDF) . Вклад в науку. 105 . Музей естественной истории округа Лос-Анджелес: 1–13. Архивировано из оригинального (PDF) 10 января 2017 года . Проверено 21 апреля 2016 . Cite journal requires |journal= (help)
  37. Перейти ↑ Vaughn, PP (1969). «Ранние пермские позвоночные с юга Нью-Мексико и их палеозоогеографическое значение» (PDF) . Вклад в науку. 166 . Музей естественной истории округа Лос-Анджелес: 1–22. Архивировано из оригинального (PDF) 10 января 2017 года . Проверено 21 апреля 2016 . Cite journal requires |journal= (help)
  38. Перейти ↑ Olson, EC (1975). «Пермо-каменноугольная палеоэкология и морфотипические серии» . Американский зоолог . 15 (2): 371–389. DOI : 10.1093 / ICB / 15.2.371 .
  39. ^ a b c Берман, Д.С. (1977). «Новый вид Dimetrodon (Reptilia, Pelycosauria) из недельтовой фации в нижней перми на севере центральной части штата Нью-Мексико». Журнал палеонтологии . 51 (1): 108–115. JSTOR 1303466 . 
  40. ^ a b c Мадалена, К .; Sumida, S .; Zeigler, K .; Рега, Э. (2007). «Новый рекорд раннепермского пеликозавра синапсида Dimetrodon (Eupelycosauria: Sphenacodontidae) из нижней группы Катлера (ранняя пермь) Джемес-Пуэбло, северо-центральная часть Нью-Мексико». Журнал палеонтологии позвоночных . 27 (3, доп.): 110А. DOI : 10.1080 / 02724634.2007.10010458 .
  41. Перейти ↑ Vaughn, PP (1973). Позвоночные из группы Катлер Долины монументов и окрестностей (PDF) . Путеводитель Геологического общества Нью-Мексико. 24 . Геологическое общество Нью-Мексико. С. 99–105.
  42. Перейти ↑ Cope, ED (1881). «О некоторых новых Batrachia и Reptilia из пермских красных пластов Техаса». Бюллетень Геологической службы США . 6 : 79–82.
  43. Перейти ↑ Case, EC (1903). «Остеология Embolophorus dollovianus , Cope, с попыткой реставрации» . Журнал геологии . 11 (1): 1-28. Bibcode : 1903JG ..... 11 .... 1C . DOI : 10.1086 / 621055 . JSTOR 30056735 . 
  44. Перейти ↑ Case, EC (1904). «Остеология черепа из рода пеликозавров Dimetrodon » . Журнал геологии . 12 (4): 304–311. Bibcode : 1904JG ..... 12..304C . DOI : 10.1086 / 621157 . JSTOR 30055825 . 
  45. Перейти ↑ Gilmore, CW (1919). «Установленный скелет Dimetrodon gigas в Национальном музее США с примечаниями к анатомии скелета» (PDF) . Труды Национального музея США . 56 (2300): 525–539. DOI : 10.5479 / si.00963801.56-2300.525 .
  46. ^ Хенрици, AC; Берман, Д.С. Лукас, SG; Heckert, AB; Райнхарт, Л.Ф .; Зейглер, KE (2005). «Запястье и предплюсна раннепермского синапса Sphenacodon ferox (Eupelycosauria: Sphenacodontidae)» (PDF) . В Лукасе, SG; Zeigler, KE (ред.). Неморская пермь . Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. 30 . Альбукерке: Музей естественной истории и науки Нью-Мексико. С. 106–110.
  47. ^ а б в г е Ромер, А.С. (1937). «Новые роды и виды рептилий пеликозавров» (PDF) . Труды Зоологического клуба Новой Англии . 16 : 89–97.
  48. Перейти ↑ Olson, EC (1962). «Позднепермские наземные позвоночные, США и СССР». Труды Американского философского общества . 52 (2): 1-224. DOI : 10.2307 / 1005904 . JSTOR 1005904 . 
  49. ^ Battail, B. (2000). «Сравнение позднепермской гондванской и лауразийской фаун амниот». Журнал африканских наук о Земле . 31 (1): 165–174. Bibcode : 2000JAfES..31..165B . DOI : 10.1016 / S0899-5362 (00) 00081-6 .
  50. Перейти ↑ Cope, ED (1878). «Тероморфные рептилии» . Американский натуралист . 12 (12): 829–830. DOI : 10.1086 / 272251 .
  51. Перейти ↑ Cope, ED (1880). «Второй вклад в историю позвоночных пермской формации Техаса». Труды Американского философского общества . 19 (107): 38–58. JSTOR 982605 . 
  52. Перейти ↑ Cope, ED (1886). "Длинно игольчатые тероморфы пермской эпохи" . Американский натуралист . 20 (6): 544–545. DOI : 10.1086 / 274275 .
  53. Перейти ↑ Cope, ED (1882). «Третий вклад в историю позвоночных пермской формации Техаса». Труды Американского философского общества . 20 (112): 447–461. JSTOR 982692 . 
  54. Перейти ↑ Williston, SW (1916). «Остеология некоторых американских пермских позвоночных, II». Вклад музея Уокера . 1 : 165–192.
  55. ^ Reisz, RR; Берман, Д.С. Скотт, Д. (1992). «Черепная анатомия и взаимоотношения Secodontosaurus, необычной рептилии, похожей на млекопитающее (Synapsida: Sphenacodontidae) из ранней перми Техаса». Зоологический журнал Линнеевского общества . 104 (2): 127–184. DOI : 10.1111 / j.1096-3642.1992.tb00920.x . S2CID 56425294 . 
  56. ^ Появляются млекопитающие
  57. ^ а б Бенсон, RJ (2012). «Взаимоотношения базальных синапсидов: краниальные и посткраниальные морфологические перегородки предполагают разную топологию». Журнал систематической палеонтологии . 10 (2): 601–624. DOI : 10.1080 / 14772019.2011.631042 . S2CID 84706899 . 
  58. ^ Reisz, RR (1986). «Пеликозаврия». В Sues, H.-D. (ред.). Handbuch der Paläoherpetologie . 17А . Густав Фишер Верлаг. С. 1–102. ISBN 978-3-89937-032-4. ПР  12985656М .
  59. ^ Бринк, Кирстин С .; Maddin, Hillary C .; Эванс, Дэвид С .; Reisz, Robert R .; Сьюз, Ханс-Дитер (2015). «Переоценка исторической канадской окаменелости Bathygnathus boreal из ранней перми острова Принца Эдуарда» . Канадский журнал наук о Земле . 52 (12): 1109–1120. Bibcode : 2015CaJES..52.1109B . DOI : 10.1139 / ЦЕНТР-2015-0100 .
  60. ^ а б Флоридес, Джорджия; Kalogirou, SA; Tassou, SA; Вробель, Л. (2001). «Природная среда и термическое поведение Dimetrodon limbatus ». Журнал термобиологии . 26 (1): 15–20. DOI : 10.1016 / S0306-4565 (00) 00019-X . PMID 11070340 . 
  61. ^ Bramwell, CD; Феллгетт, ПБ (1973). «Терморегуляция у парусных ящериц». Природа . 242 (5394): 203–205. Bibcode : 1973Natur.242..203B . DOI : 10.1038 / 242203a0 . S2CID 4159825 . 
  62. ^ a b Haack, SC (1986). «Тепловая модель парусного пеликозавра». Палеобиология . 12 (4): 450–458. DOI : 10.1017 / S009483730000316X .
  63. ^ Флоридес, Джорджия; Wrobel, LC; Kalogirou, SA; Тассу, С.А. (1999). «Тепловая модель рептилий и пеликозавров». Журнал термобиологии . 24 (1): 1–13. DOI : 10.1016 / S0306-4565 (98) 00032-1 .
  64. ^ Тернер, JS; Трейси, CR (1986). «Размер тела, гомеотермия и контроль теплообмена у млекопитающих рептилий» (PDF) . В Хоттоне, Н. III .; Маклин, PD; Рот, JJ; Рот, ЕС (ред.). Экология и биология млекопитающих рептилий . Вашингтон, округ Колумбия: Пресса Смитсоновского института. С. 185–194.
  65. ^ a b c Томкинс, JL; LeBas, NR; Виттон, член парламента; Мартил, DM; Хамфрис, С. (2010). «Позитивная аллометрия и предыстория полового отбора» (PDF) . Американский натуралист . 176 (2): 141–148. DOI : 10.1086 / 653001 . PMID 20565262 . S2CID 36207 . Архивировано из оригинального (PDF) 12 апреля 2016 года.   
  66. ^ Лукас, SG; Spielmann, JA; Райнхарт, Л.Ф .; Мартенс, Т. (2009).Диметродон (Amniota: Synapsida: Sphenacodontidae) из нижнепермской формации Або, округ Сокорро, Нью-Мексико (PDF) . Путеводитель Геологического общества Нью-Мексико. 60 . Геологическое общество Нью-Мексико. С. 281–284.
  67. ^ Нельсон, Джон В., Роберт В. Хук и Дэн С. Чейни (2013). Литостратиграфия нижнепермской (леонардовской) формации сплошной вилки Северо-Центрального Техаса из каменноугольно-пермского перехода: Бюллетень 60, изд. Спенсер Г. Лукас и др. Музей естественной истории и науки Нью-Мексико, стр. 286-311. Проверено 28 декабря 2017 года.
  68. ^ Sullivan, C .; Reisz, RR; Мэй, WJ (2000). «Крупные диссорофоидные скелетные элементы из трещин Ричардс Спур в нижней перми, Оклахома, и их палеоэкологические последствия». Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (3): 456–461. DOI : 10.1671 / 0272-4634 (2000) 020 [0456: LDSEFT] 2.0.CO; 2 . JSTOR 4524117 . 
  69. ^ а б Олсон, EC (1966). «Эволюция сообщества и происхождение млекопитающих». Экология . 47 (2): 291–302. DOI : 10.2307 / 1933776 . JSTOR 1933776 . 
  70. ^ Kriloff, A .; Germain, D .; Canoville, A .; Vincent, P .; Sache, M .; Лаурин, М. (2008). «Эволюция костной микроанатомии большеберцовой кости четвероногих и ее использование в палеобиологических выводах» . Журнал эволюционной биологии . 21 (3): 807–826. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2008.01512.x . PMID 18312321 . S2CID 6102313 .  
  71. ^ "Плавниковый монстр отрубил головы древним амфибиям" .

Внешние ссылки [ править ]

  • Страница Dimetrodon Palaeos на сайте Dimetrodon
  • Знакомство с веб-страницей музея палеонтологии Калифорнийского университета пеликозавров о ранних синапсидах, включая Dimetrodon
  • «Диметродон: наш самый маловероятный предок» . PBS Eons . 21 августа 2017 г. - через YouTube .