Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлен из активации Egg )
Перейти к навигации Перейти к поиску

Ооцитов (или яйцеклетка / яйцо ) активации представляет собой серию процессов, происходящих в ооцит во время оплодотворения .

Попадание сперматозоидов вызывает выделение кальция в ооцит. Было высказано предположение, что у млекопитающих это вызвано введением дзета-изоформы фосфолипазы C (PLCζ) из цитоплазмы сперматозоидов, хотя это еще предстоит установить окончательно. Активация яйцеклетки включает следующие события:

  • Кортикальная реакция на блокировку других сперматозоидов
  • Активация метаболизма яиц
  • Реактивация мейоза
  • Синтез ДНК

Сперматозоид активации яйцеклетки [ править ]

Сперматозоид может запускать активацию яйцеклетки через взаимодействие между белком спермы и рецептором на поверхности яйца. Идзумо - это сигнал сперматозоидов, который запускает рецептор яйцеклетки Юнона . [1] Этот рецептор активируется при связывании сперматозоидов, и возможный путь передачи сигнала может заключаться в активации тирозинкиназы, которая затем активирует фосфолипазу C (PLC). Система передачи сигналов инозитола была задействована как путь, участвующий в активации яиц. IP 3 и DAG образуются в результате расщепления PIP 2.фосфолипазой C. Однако другая гипотеза заключается в том, что растворимый «фактор спермы» диффундирует из сперматозоидов в цитозоль яйца при слиянии сперматозоидов и ооцитов. Результаты этого взаимодействия могут активировать путь передачи сигнала, который использует вторичных мессенджеров . Новая изоформа PLC, PLCζ ( PLCZ1 ), может быть эквивалентом фактора спермы млекопитающих. Исследование 2002 года продемонстрировало, что сперма млекопитающих содержит дзета PLC, которая может запускать сигнальный каскад. [2]

Быстрая и медленная блокировка полиспермии [ править ]

Дополнительная информация: Корковая реакция

Полиспермия - это состояние, при котором несколько сперматозоидов сливаются с одной яйцеклеткой. Это приводит к дублированию генетического материала. У морских ежей блокирование полиспермии происходит за счет двух механизмов: быстрого блока и медленного блока . Быстрый блок - это электрический блок от полиспермии. Потенциал покоя яйца составляет -70 мВ. После контакта со спермой приток ионов натрия увеличивает потенциал до +20 мВ. Медленная блокада происходит через биохимический механизм, запускаемый волной повышения кальция. Повышение уровня кальция необходимо и достаточно для запуска медленного блока. В кортикальной реакции , кортикальные гранулы непосредственно под плазматической мембраны высвобождаются в пространство между плазматической мембраной ижелточная мембрана ( перивителлиновое пространство ). Повышение уровня кальция вызывает это высвобождение. Содержимое гранул содержит протеазы , мукополисахариды , гиалин и пероксидазы.. Протеазы расщепляют мостики, соединяющие плазматическую мембрану и желточную мембрану, и расщепляют биндин для высвобождения сперматозоидов. Мукополисахариды притягивают воду, поднимая желточную мембрану. Гиалин образует слой, прилегающий к плазматической мембране, а пероксидазы перекрестно связывают белок в желточной мембране, чтобы укрепить его и сделать непроницаемым для сперматозоидов. Благодаря этим молекулам желточная мембрана трансформируется в мембрану для оплодотворения или оболочку для оплодотворения. У мышей реакция зоны эквивалентна корковой реакции у морских ежей. Концевые сахара ZP3 расщепляются, чтобы высвободить сперму и предотвратить новое связывание.

Реактивация мейоза [ править ]

Мейоза цикл ооцита, суспендировали в метафазе второго деления мейоза. Как только PLCζ вводится в ооцит сперматозоидами, он расщепляет фосфолипид-фосфатидилинозитол-4,5-бисфосфат (PIP 2 ) до диацилглицерина (DAG) и инозитол-1,4,5-трифосфата (IP 3 ). В большинстве клеток это происходит на клеточной мембране, однако данные свидетельствуют о том, что PIP 2, необходимый для активации ооцитов, потенциально хранится во внутриклеточных везикулах, рассредоточенных по цитоплазме. [3] Произведенный IP 3 запускает кальциевые колебания, которые реактивируют мейотический цикл. Это приводит к производству и экструзии второго полярного тела .[4]

Синтез ДНК [ править ]

Через 4 часа после слияния сперматозоидов и яйцеклетки начинается синтез ДНК. [4] Мужские и женские пронуклеусы перемещаются к центру яйца, и мембраны разрушаются. Мужские протамины заменяются гистонами, а мужская ДНК деметилируется. Затем хромосомы ориентируются на метафазном веретене для митоза. Такое сочетание двух геномов называется сингамией . [4]

Сперма обеспечивает яйцеклетку пронуклеусом и центриолью . Большинство других компонентов и органелл быстро разлагаются. Митохондрии быстро убихинируются и разрушаются. Теория окислительного стресса - это гипотеза о том, что для митохондрий от отца эволюционно благоприятно разрушение митохондрий, поскольку существует большая вероятность мутации или повреждения митохондриальной ДНК. Это связано с тем, что мтДНК не защищена гистонами и имеет слабые механизмы восстановления. Из-за повышенной метаболической активности сперматозоидов по сравнению с яйцеклеткой, из-за их подвижности, происходит большее производство активных форм кислорода и, следовательно, большая вероятность мутации. [4]Кроме того, во время транзита сперматозоиды подвергаются воздействию активных форм кислорода из лейкоцитов придатка яичка. [4] Кроме того, контроль качества сперматозоидов намного хуже, чем для яйцеклетки, поскольку выделяется много сперматозоидов, тогда как за цикл выделяется только один доминантный фолликул. Этот конкурсный отбор помогает гарантировать, что для оплодотворения будут выбраны наиболее «подходящие» яйцеклетки. [4]

Искусственная активация ооцитов [ править ]

Активации ооцитов могут искусственно способствовать кальциевые ионофоры , что считается полезным в случае неудачи оплодотворения, что все еще происходит в 1–5% циклов интрацитоплазматической инъекции сперматозоидов (ИКСИ). [5] Другой метод заключается в использовании препарата Росковитин, который снижает активность фактора промотирования М-фазы у мышей. [6]

Показания к искусственной активации ооцитов включают:

Дефицит активации ооцитов

Созревание in vitro

Низкое количество ооцитов при извлечении

Тяжелая тератозооспермия

Тяжелая олигоастенотератозооспермия

Глобозооспермия

Извлечение спермы из яичек ( MicroTESE )

Предыдущая неудача оплодотворения

Необъяснимое бесплодие

Замороженные-размороженные ооциты

Ссылки [ править ]

  1. Перейти ↑ Bianchi E, Doe B, Goulding D, Wright GJ (2014). «Юнона - это рецептор яйцеклетки Идзумо, он необходим для оплодотворения млекопитающих» . Природа . 508 (7497): 483–7. Bibcode : 2014Natur.508..483B . DOI : 10,1038 / природа13203 . PMC  3998876 . PMID  24739963 .
  2. ^ Сондерс С, Лармэн М, Parrington Дж, Кокс л, Royse Дж, Блейни л, Суонн К, Лай F (2002). «PLC zeta: специфичный для сперматозоидов триггер колебаний Ca (2+) в яйцеклетках и развитии эмбриона». Развитие . 129 (15): 3533–44. PMID 12117804 . 
  3. ^ Ю, Yuansong; Номикос, Михаил; Теодориду, Мария; Существительное, Джордж; Лай, Ф. Энтони; Суонн, Карл (15 января 2012 г.). «PLCζ вызывает колебания Ca2 + в яйцах мышей, воздействуя на внутриклеточный, а не на плазматическую мембрану PI (4,5) P2» . Молекулярная биология клетки . 23 (2): 371–380. DOI : 10,1091 / mbc.E11-08-0687 . ISSN 1059-1524 . PMC 3258180 . PMID 22114355 .   
  4. ^ Б с д е е Johnson, M. (2007). Essential Reproduction (6-е изд.). Оксфорд: Блэквелл. ISBN 9781405118668.
  5. ^ Кашир, J .; Heindryckx, B .; Jones, C .; De Sutter, P .; Parrington, J .; Трус, К. (2010). «Активация ооцитов, фосфолипаза C zeta и человеческое бесплодие» . Обновление репродукции человека . 16 (6): 690–703. DOI : 10.1093 / humupd / dmq018 . PMID 20573804 . 
  6. ^ Иба, Т; Яно, У; Умено, М; Hinokio, K; Кувахара, А; Ирахара, М; Ямано, S; Ясуи, Т. (2011). «Росковитин в сочетании с ионофором кальция вызывает активацию ооцитов за счет снижения активности фактора, способствующего M-фазе, у мышей». Зигота . 20 (4): 321–325. DOI : 10.1017 / S0967199411000591 . PMID 22008472 .