| Корковая реакция | |
|---|---|
 Человеческая яйцеклетка . Блестящая оболочка рассматривается как густой прозрачный поясок в окружении клеток Радиата Corona . | |
| Анатомическая терминология | |
Кортикальная реакция является процессом , инициированным во время оплодотворения путем высвобождения кортикальных гранул из яйца, что предотвращает полиспермию , слияния множественной спермы с одним яйцом. В отличие от быстрой блокады полиспермии, которая немедленно, но временно блокирует оплодотворение яйцеклетки дополнительными сперматозоидами, корковая реакция постепенно устанавливает постоянный барьер для проникновения сперматозоидов и функционирует как основная часть медленного блока полиспермии у многих животных.
Для создания этого барьера кортикальные гранулы , специализированные секреторные везикулы, расположенные в коре яйца (область непосредственно под плазматической мембраной), сливаются с плазматической мембраной яйца, в результате чего содержимое кортикальных гранул высвобождается за пределы клетки, где они модифицируют существующий внеклеточный матрикс, чтобы сделать его непроницаемым для проникновения сперматозоидов. Кортикальные гранулы содержат протеазы, которые зажимают перивителлиновые связующие белки, пероксидазы , укрепляющие желточную оболочку, и гликозаминогликаны, которые притягивают воду в перивителлиновое пространство , заставляя его расширяться и образовывать гиалиновый слой.. Триггером экзоцитоза кортикальных гранул является высвобождение ионов кальция из гладкой эндоплазматической сети кортикального слоя в ответ на связывание сперматозоидов с яйцеклеткой.
У большинства животных внеклеточный матрикс, присутствующий вокруг яйца, представляет собой желточную оболочку, которая после корковой реакции становится мембраной оплодотворения. Однако у млекопитающих внеклеточный матрикс, модифицированный корковой реакцией, представляет собой блестящую оболочку . Эта модификация блестящей оболочки известна как реакция зоны. Хотя корковая реакция очень консервативна во всем животном мире, она демонстрирует большое разнообразие у разных видов. В то время как многое известно об идентичности и функциях содержимого корковых гранул у высокодоступного морского ежа, мало что известно о содержании кортикальных гранул у млекопитающих.
Кортикальная реакция внутри яйцеклетки аналогична акросомной реакции внутри сперматозоидов, где акросома, специализированный секреторный пузырь, который гомологичен кортикальным гранулам, сливается с плазматической мембраной сперматозоида, высвобождая его содержимое, которое ухудшает прочность яйца. покрытие и позволить сперматозоидам связываться и сливаться с яйцеклеткой.
Иглокожие [ править ]
В хорошо изученной модельной системе морского ежа содержимое гранул изменяет белковую оболочку за пределами плазматической мембраны (желточный слой), так что она высвобождается из мембраны. Высвободившиеся белки кортикальных гранул оказывают коллоидное осмотическое давление.заставляя воду проникать в пространство между плазматической мембраной и желточным слоем, и желточный слой расширяется от поверхности яйца. Это хорошо видно в микроскоп и известно как «поднятие оболочки удобрения». Часть содержимого бывших гранул прилипает к оболочке удобрения, она сильно модифицирована и сшита. По мере того как оплодотворяющая оболочка поднимается, неоплодотворяющие сперматозоиды поднимаются от плазматической мембраны яйцеклетки, и, поскольку они не могут пройти через оплодотворяющую оболочку, они не могут попасть в яйцеклетку. Следовательно, корковая реакция предотвращает полиспермию.оплодотворение, летальный исход. Другой компонент корковых гранул, гиалин, богатый полисахаридами, остается прикрепленным к внешней поверхности плазматической мембраны и становится частью гиалинового слоя.
Млекопитающие [ править ]
Хотя были изучены различные млекопитающие, мыши представляют собой наиболее изученные животные модели для понимания корковой реакции у млекопитающих. У млекопитающих корковая реакция приводит к модификации блестящей оболочки, которая блокирует полиспермию; Ферменты, высвобождаемые кортикальными гранулами, переваривают гликопротеины рецепторов сперматозоидов ZP2 и ZP3, так что они больше не могут связывать сперматозоиды.
См. Также [ править ]
- Акросомная реакция - аналогичная реакция в акросоме сперматозоидов.
Ссылки [ править ]
- Хейли С.А., Вессель GM. Кортикальные гранулы морского ежа регулируют протеолиз сериновой протеазой 1 кортикальных гранул при оплодотворении. Mol Biol Cell. 2004 Май; 15 (5): 2084-92.
- Sadler TW. Медицинская эмбриология Лангмана. Балтимор: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс, 2006.
Внешние ссылки [ править ]
