Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Что касается значения «экзоцитоз» в дерматопатологии, см. Экзоцитоз (дерматопатология) .
Нейрон A (передающий) в нейрон B (принимающий)
1. Митохондрия
2 Синаптический пузырек с нейротрансмиттерами
3. Ауторецептор
4. Синапс с высвобожденным нейромедиатором ( серотонин )
5. Постсинаптические рецепторы, активируемые нейротрансмиттером (индукция постсинаптического потенциала)
6. Кальциевый канал
7 .Экзоцитоз везикулы
8. Повторно захваченный нейромедиатор.
Фагоцитоз против экзоцитоза

Экзоцитоз ( / ˌ ɛ к ы oʊ с aɪ т oʊ с ɪ с / [1] [2] ) является формой активного транспорта и объемного транспорта , в котором клеточные транспорты молекулы (например, нейротрансмиттеры и белки ) из клетки ( экзо- + цитоз ), секретируя их через энергию -зависимого процесс . Экзоцитоз и его аналог, эндоцитоз, Используется всеми клетки , поскольку большинство химических веществ , важными для них являются крупными полярными молекулами , которые не могут проходить через гидрофобную часть клеточной мембраны с помощью пассивных средств. Экзоцитоз - это процесс, при котором высвобождается большое количество молекул; таким образом, это форма перевозки навалом. Экзоцитоз происходит через секреторные порталы плазматической мембраны клетки, называемые поросомами . Поросомы представляют собой постоянную чашеобразную липопротеиновую структуру на плазматической мембране клетки, где секреторные везикулы временно стыкуются и сливаются, высвобождая внутрипузырное содержимое из клетки.

При экзоцитозе связанные с мембраной секреторные везикулы переносятся на клеточную мембрану , где они стыкуются и сливаются с поросомами, а их содержимое (т.е. водорастворимые молекулы) секретируется во внеклеточную среду. Эта секреция возможна, потому что везикула временно сливается с плазматической мембраной. В контексте нейротрансмиссии нейротрансмиттеры обычно высвобождаются из синаптических пузырьков в синаптическую щель посредством экзоцитоза; однако нейротрансмиттеры также могут высвобождаться посредством обратного транспорта через мембранные транспортные белки .

Экзоцитоз также является механизмом, с помощью которого клетки могут вставлять мембранные белки (такие как ионные каналы и рецепторы клеточной поверхности ), липиды и другие компоненты в клеточную мембрану. Везикулы, содержащие эти мембранные компоненты, полностью сливаются с внешней клеточной мембраной и становятся ее частью.

История [ править ]

Термин был предложен Де Дювом в 1963 году [3].

Типы [ править ]

У эукариот существует два типа экзоцитоза: 1) неконститутивный, запускаемый Ca 2+ (т.е. регулируемый экзоцитоз), и 2) конститутивный, запускаемый не Ca 2+ (т.е. нерегулируемый). Неконституционный экзоцитоз, запускаемый Ca 2+, требует внешнего сигнала, специфического сигнала сортировки везикул, клатриновой оболочки, а также увеличения внутриклеточного кальция. Экзоцитоз в химических синапсах нейронов запускается Са 2+ и служит межнейрональной передаче сигналов. Конститутивный экзоцитоз осуществляется всеми клетками и служит высвобождению компонентов внеклеточного матрикса.или доставка вновь синтезированных мембранных белков, которые включаются в плазматическую мембрану после слияния транспортной везикулы .

Везикулярный экзоцитоз у прокариот- грамотрицательных бактерий - третий механизм и последнее открытие экзоцитоза. Периплазма отщипывается в виде пузырьков внешней мембраны бактерий (OMV) для транслокации микробных биохимических сигналов в эукариотические клетки-хозяева [4] или другие микробы, расположенные поблизости, [5] для контроля секретирующего микроба в окружающей среде, включая вторжение в хозяина, эндотоксемию , конкурируя с другими микробами за питание и т. д. Это открытие переноса мембранных везикул, происходящего на границе раздела хозяин-патоген, также развеивает миф о том, что экзоцитоз является чисто феноменом эукариотических клеток. [6]

Шаги [ править ]

В экзоцитоз входят пять этапов:

Торговля пузырьками [ править ]

Определенные шаги по перемещению пузырьков требуют транспортировки пузырьков на умеренно небольшое расстояние. Например, везикулы, которые транспортируют белки из аппарата Гольджи на поверхность клетки, будут, вероятно, использовать моторные белки и цитоскелетный трек, чтобы приблизиться к своей цели. До того, как привязка стала бы подходящей, многие из белков, используемых для активного транспорта, были бы вместо этого настроены на пассивный транспорт, потому что аппарат Гольджи не требует АТФ для транспортировки белков. В этих процессах участвуют как актин, так и основание микротрубочек, наряду с несколькими моторными белками . Как только везикулы достигают своих целей, они вступают в контакт с связывающими факторами, которые могут их сдерживать.

Привязка пузырьков [ править ]

Полезно различать начальное, слабое связывание пузырьков с их целью от более стабильных, упаковочных взаимодействий. Привязка включает связи на расстояниях, превышающих примерно половину диаметра пузырька от данной поверхности мембраны (> 25 нм). Связывающие взаимодействия, вероятно, вовлечены в концентрацию синаптических пузырьков в синапсе .

Связанные везикулы также участвуют в регулярных процессах транскрипции клетки.

Стыковка везикул [ править ]

Секреторные везикулы временно стыкуются и сливаются с поросомами плазматической мембраны клетки посредством плотного кольцевого комплекса t- / v-SNARE.

Прайминг везикул [ править ]

В нейрональном экзоцитозе термин прайминг используется для включения всех молекулярных перестроек и АТФ-зависимых модификаций белков и липидов, которые происходят после первоначальной стыковки синаптического пузырька, но до экзоцитоза, так что приток ионов кальция - это все, что происходит. необходимо, чтобы вызвать почти мгновенное высвобождение нейромедиатора . В других типах клеток, секреция которых является конститутивной (т. Е. Непрерывной, независимой от ионов кальция, не запускаемой), прайминга отсутствует.

Слияние пузырьков [ править ]

Дополнительная информация: слияние пузырьков

Временное слияние везикул управляется белками SNARE , что приводит к высвобождению содержимого везикул во внеклеточное пространство (или в случае нейронов в синаптической щели).

Слияние донорной и акцепторной мембран решает три задачи:

  • Поверхность плазматической мембраны увеличивается (на поверхность слитого пузырька). Это важно для регуляции размера клеток, например, во время роста клеток.
  • Вещества внутри пузырька выбрасываются наружу. Это могут быть продукты жизнедеятельности или токсины , или сигнальные молекулы, такие как гормоны или нейротрансмиттеры, во время синаптической передачи .
  • Белки, встроенные в мембрану везикул, теперь являются частью плазматической мембраны. Сторона белка, которая была обращена внутрь пузырька, теперь обращена к внешней стороне клетки. Этот механизм важен для регуляции трансмембранных и переносчиков.

Извлечение пузырьков [ править ]

Восстановление синаптических пузырьков происходит путем эндоцитоза . Большинство синаптических везикул повторно используется без полного слияния с мембраной (слияние типа « поцелуй и беги» ) через поросомы . Неконституционный экзоцитоз и последующий эндоцитоз - это процессы, требующие больших затрат энергии, и поэтому они зависят от митохондрий . [7]

Исследование клеток после секреции с помощью электронной микроскопии демонстрирует повышенное присутствие частично пустых пузырьков после секреции. Это говорит о том, что во время секреторного процесса только часть везикулярного содержимого может выйти из клетки. Это было бы возможно только в том случае, если бы везикула временно установила непрерывность с плазматической мембраной клетки на поросомах , вытеснила часть своего содержимого, затем отсоединилась, повторно запечаталась и ушла в цитозоль (эндоцитоза). Таким образом, секреторный пузырек может быть повторно использован для последующих раундов экзоэндоцитоза, пока он полностью не опустеет от его содержимого. [8]

Ссылки [ править ]

  1. ^ «Экзоцитоз» . Оксфордские словари UK Dictionary . Издательство Оксфордского университета . Проверено 21 января 2016 .
  2. ^ «Экзоцитоз» . Словарь Мерриама-Вебстера . Проверено 21 января 2016 .
  3. ^ Rieger, R .; Michaelis, A .; Грин, М. М. 1991. Глоссарий генетики. Классический и молекулярный (пятое издание). Springer-Verlag, Берлин, [1] .
  4. ^ YashRoy RC (1993) Электронные микроскопические исследования поверхностных пилей и пузырьков Salmonella 3,10: r: - организмов. Индийский журнал наук о животных , т. 63, стр. 99-102. https://www.researchgate.net/publication/230817087_Electron_microscope_studies_of_surface_pilli_and_vesicles_of_Salmonella_310r-_organisms?ev=prf_pub
  5. ^ Kadurugamuwa, JL; Беверидж, Т.Дж. (1996). «Бактериолитический эффект мембранных везикул из Pseudomonas aeruginosa на другие бактериальные, включая патогены: концептуально новые антибиотики» . Журнал бактериологии . 178 (10): 2767–2774. DOI : 10.1128 / jb.178.10.2767-2774.1996 . PMC 178010 . PMID 8631663 .  
  6. ^ YashRoy, RC (1998). «Открытие везикулярного экзоцитоза у прокариот и его роль в инвазии сальмонелл» (PDF) . Современная наука . 75 (10): 1062–1066.
  7. ^ Иванников, М .; и другие. (2013). «Экзоцитоз синаптических пузырьков в синаптосомах гиппокампа напрямую коррелирует с общим объемом митохондрий» . J. Mol. Neurosci. 49 (1): 223–230. DOI : 10.1007 / s12031-012-9848-8 . PMC 3488359 . PMID 22772899 .   
  8. ^ Бор, WF & Boulpaep, EL (2012), Медицинская физиология. Клеточный и молекулярный подход , 2 , Филадельфия: Эльзевьер

Внешние ссылки [ править ]

  • Экзоцитоз в Национальной медицинской библиотеке США по медицинским предметным рубрикам (MeSH)

См. Также [ править ]

  • Фагоцитоз
  • Эндоцитарный цикл
  • Мембранная нанотрубка
  • Выделение вирусов
  • Пресинаптическая активная зона
  • Остаточное тело
  • Дегрануляция