Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Окрашенная человеческая сперма
Сперматозоиды человека

Конкуренция сперматозоидов - это соревновательный процесс между сперматозоидами двух или более разных самцов за оплодотворение одной и той же яйцеклетки [1] во время полового размножения . Конкуренция может возникать, когда у самок есть несколько потенциальных партнеров для спаривания. Большой выбор и разнообразие партнеров увеличивает шанс самки произвести более жизнеспособное потомство. [2] Однако наличие нескольких самок означает, что у каждого самца снизились шансы произвести потомство. Конкуренция сперматозоидов - это эволюционное давление на самцов, которое привело к развитию адаптаций, повышающих шансы самцов на репродуктивный успех . [3] Конкуренция спермы приводит ксексуальный конфликт интересов между мужчинами и женщинами. [2] Самцы разработали несколько защитных тактик, в том числе: охрану партнера, спаривание и выделение токсичных семенных веществ, чтобы уменьшить склонность самок к повторному спариванию, чтобы справиться с конкуренцией сперматозоидов. [4] Наступательная тактика конкуренции сперматозоидов предполагает прямое вмешательство одного мужчины в репродуктивный успех другого мужчины, например, путем физического удаления спермы другого мужчины перед спариванием с женщиной. [5] [6] Например, см. Gryllus bimaculatus .

Сперма конкуренция часто по сравнению с наличием билетов в виде лотереи ; у самца больше шансов на победу (т.е. на потомство), чем больше у него билетов (т.е. чем больше спермы он оплодотворяет самку). Однако сперматозоиды не могут производиться бесплатно [7], и поэтому предполагается, что самцы будут производить сперматозоиды такого размера и количества, которые максимизируют их успех в конкуренции сперматозоидов. Производя много сперматозоидов, мужчины могут покупать больше «лотерейных билетов», и считается, что отбор по многочисленным сперматозоидам внес свой вклад в развитие анизогамии с очень маленькими сперматозоидами (из-за энергетического баланса между размером и количеством сперматозоидов). [8]В качестве альтернативы, самец может быстрее вырабатывать сперматозоиды, чтобы его сперма первой достигла и оплодотворила яйцеклетку самки . У мужчин были зарегистрированы десятки адаптаций , которые помогли им добиться успеха в конкуренции сперматозоидов.

Защитные приспособления [ править ]

Neolamprologus pulcher

Защита партнера - это защитная черта поведения, которая возникает в ответ на конкуренцию сперматозоидов; самцы стараются помешать другим самцам приблизиться к самке (и / или наоборот), тем самым не давая их партнерше участвовать в дальнейших совокуплениях . [2] Предкопуляционная и посткопулятивная охрана партнера встречается у птиц, ящериц, насекомых и приматов. У вида рыб Neolamprologus pulcher также существует охрана спаривания, поскольку некоторые самцы пытаются «тайком» спариваться с самками на территории других самцов. В этих случаях самцы охраняют свою самку, удерживая ее достаточно близко, чтобы, если на его территории появится самец-соперник, он сможет отбиться от самца-соперника, что помешает самке вступить в бой.экстра-парное совокупление с самцом-соперником. [9]

Организмы с полигинной системой спаривания контролируются одним доминирующим самцом. В этом типе системы спаривания самец может спариваться более чем с одной самкой в ​​сообществе. [10] Доминирующие мужчины будут править сообществом до тех пор, пока другой поклонник не придет и не свергнет его. [10] Текущий доминирующий самец будет защищать свой титул доминирующего самца, а также будет защищать самок, с которыми спаривается, и потомство, которое он производит. Морской слон попадает в эту категорию, поскольку он может участвовать в кровавых жестоких схватках, чтобы защитить свое сообщество и защитить свой титул альфа-самца. [11]Если альфа-самец каким-то образом будет свергнут новичком, его дети, скорее всего, будут убиты, и новый альфа-самец начнёт заново с самками в группе, чтобы его родословная могла быть передана дальше. [12]

Стратегическая охрана партнера происходит, когда самец охраняет самку только в период ее фертильности. Эта стратегия может быть более эффективной, поскольку она может позволить мужчине участвовать как в отцовстве вне пары, так и в отцовстве внутри пары. [13] Это также связано с тем, что для самца в это время энергетически эффективно охранять свою партнершу. Когда самец охраняет свою партнершу, расходуется много энергии. Например, в системах охраны многоиженного партнера, энергетические затраты мужчин заключаются в защите своего титула альфа-самца в своем сообществе. [11]Сражение обходится очень дорого из-за количества энергии, используемой для защиты своего партнера. Эти приступы могут происходить более одного раза, что сказывается на физическом благополучии мужчины. Еще одна цена защиты партнера в этом типе системы спаривания - потенциальное увеличение распространения болезни. [14] Если у одного мужчины есть ЗППП, он может передать это женщинам, с которыми он совокупляется, что может привести к истощению гарема. Это будет энергетической ценой для обоих полов по той причине, что вместо того, чтобы использовать энергию для воспроизводства, они перенаправляют ее на избавление от этой болезни. Некоторым самкам также выгодна полигиния, потому что дополнительные пары у самок увеличивают генетическое разнообразие с сообществом этого вида. [15]Это происходит потому, что самец не может следить за всеми самками, и некоторые из них становятся беспорядочными половыми связями. В конце концов, у мужчины не будет правильного питания, из-за чего он не сможет производить сперму. [16] Например, самцы амфипод истощают свои запасы гликогена и триглицеридов только для того, чтобы пополнить их запасы после того, как самец закончит охранять своего партнера. [17]Кроме того, если количество потребляемой энергии не равно затраченной энергии, это может быть потенциально смертельным для мужчины. Самцам, возможно, даже придется преодолевать большие расстояния во время сезона размножения, чтобы найти самку, которая полностью истощает их запасы энергии. Были проведены исследования, чтобы сравнить затраты на добычу пищи для мигрирующих рыб и животных, которые живут в местах проживания. Исследования пришли к выводу, что живущие в жилых помещениях рыбы имеют более полные желудки и более качественную добычу по сравнению с их мигрантами. [18] При всех этих энергетических затратах, связанных с охраной партнера, время имеет решающее значение, чтобы самец мог использовать минимальное количество энергии. Вот почему самцам более эффективно выбирать себе пару в период фертильности. [13]Кроме того, самцы с большей вероятностью будут охранять свою партнершу, когда поблизости будет много самцов. [2] Иногда организмы тратят все это время и планируют ухаживать за партнером, чтобы совокупиться, и она может даже не интересоваться. Существует риск какого-то рода рогоносцев, поскольку соперничающий самец может успешно ухаживать за самкой, чего не мог сделать самец, изначально ухаживающий за ней. [19]

Однако есть преимущества, связанные с охраной партнера. В системе спаривания и охраны обе стороны, мужчина и женщина, могут прямо или косвенно извлекать из этого выгоду. Например, самки могут косвенно получать выгоду от защиты со стороны партнера. [20] Самки могут оценить уменьшение хищничества и преследований со стороны других самцов, в то же время имея возможность наблюдать за своим двойником-самцом. [20] Это позволит ей распознать определенные черты, которые она считает идеальными, чтобы она могла найти другого мужчину, который имитирует эти качества. В полигинных отношениях доминирующий мужчина в сообществе получает выгоду, потому что он имеет лучший успех в оплодотворении. [12]Сообщества могут включать от 30 до 100 самок и, по сравнению с другими самцами, значительно увеличивают его шансы на успех спаривания. [11]

Самцы, которые успешно ухаживали за потенциальным партнером, будут пытаться держать их вне поля зрения других самцов перед совокуплением. Один из способов добиться этого - переместить самку в новое место. Некоторые бабочки, соблазнив самку, поднимают ее и уносят подальше от потенциальных самцов. [21] У других насекомых самцы выделяют феромон, чтобы сделать свою половинку непривлекательной для других самцов, или феромон полностью маскирует ее запах. [21] Некоторые сверчки будут участвовать в громких ухаживаниях, пока самка не примет его жест, а затем он внезапно умолкнет. [22]Некоторые насекомые перед спариванием занимают тандемные позиции по отношению к своему партнеру или позиционируют себя таким образом, чтобы предотвратить попытки других самцов спариваться с этой самкой. [21] Самец бабочки в клетку разработал хитрый метод, чтобы привлекать и охранять партнера. Он расположится рядом с областью, которая обладает ценными ресурсами, в которых нуждается женщина. Затем он отгонит всех приближающихся самцов, и это значительно увеличит его шансы на совокупление с любой самкой, которая подойдет к этому месту. [23]

В период после спаривания самцы, охраняющие спаривание, пытаются помешать другим самцам спариваться с самкой, с которой они уже спаривались. Например, самцы многоножек в Коста-Рике будут ездить на спине своего партнера, давая понять другим самцам, что ее забрали. [24] Японские жуки займут положение тандема по отношению к самке после совокупления. [25] Это может длиться до нескольких часов, что позволяет ему отразить любого соперничающего самца, давая его сперматозоиду высокий шанс оплодотворить яйцеклетку этой самки. Эти и другие методы заставляют самца защищаться, защищая свою половинку. Известно, что морские слоны участвуют в кровопролитных битвах, чтобы сохранить свой титул у доминирующего самца, чтобы они могли спариваться со всеми самками в своем сообществе. [11]

Индийская мучная моль
Дрозофила меланогастер

Копулятивные пробки часто наблюдаются у насекомых, рептилий, некоторых млекопитающих и пауков. [2] Копулятивные пробки вставляются сразу после совокупления самца с самкой, что снижает возможность оплодотворения при последующих копуляциях от другого самца, физически блокируя передачу спермы. [2] Брачные пробки шмелей , помимо обеспечения физического барьера для дальнейших совокуплений, содержат линолевую кислоту , которая снижает склонность самок к повторному спариванию. [26] Вид дрозофилы пустыни Сонора , Drosophila mettleri., использует копулятивные пробки, чтобы позволить самцам контролировать запас спермы, доступный самкам. Такое поведение обеспечивает самцам более высокий успех спаривания за счет контроля самок над сперматозоидами (отбор сперматозоидов).

Точно так же самцы Drosophila melanogaster выделяют токсичную семенную жидкость, известную как ACP (белки дополнительных желез), из своих дополнительных желез, чтобы препятствовать участию самки в будущих совокуплениях. [27] Эти вещества действуют как антиафродизиак, вызывая подавление последующих совокуплений, а также стимулируют овуляцию и оогенез. [5] Семенные белки могут иметь сильное влияние на репродуктивную функцию, достаточное, чтобы влиять на поведение и физиологию женщин. [28]

Другая стратегия, известная как разделение сперматозоидов, происходит, когда мужчины сохраняют свой ограниченный запас спермы за счет уменьшения количества выбрасываемой спермы. [2] У Drosophila количество эякуляции во время последовательных копуляций снижено; это приводит к наполовину заполнению резервов женской спермы после одного копулятивного события, но позволяет мужчине спариваться с большим количеством женщин, не истощая запас спермы. [2] Чтобы облегчить разделение сперматозоидов, некоторые мужчины разработали сложные способы хранения и доставки своей спермы. [29] У синеголового губана Thalassoma bifasciatum.семявыносящий проток разделен на несколько небольших камер, окруженных мышцами, которые позволяют мужчине регулировать количество сперматозоидов, выделяемых за одно копулятивное действие. [30]

Распространенная среди насекомых стратегия заключается в том, что самцы участвуют в длительных совокуплениях. Участвуя в длительных совокуплениях, у мужчины есть повышенная возможность поместить больше спермы в репродуктивный тракт самки и предотвратить совокупление самки с другими самцами. [31]

Было обнаружено, что некоторые мужские моллинезии ( Poecilia ) выработали обманчивые социальные сигналы для борьбы с конкуренцией сперматозоидов. Фокусные мужчины будут направлять сексуальное внимание на обычно нежелательных женщин, когда присутствует аудитория из других мужчин. Это побуждает наблюдающих самцов попытаться спариться с нежелательной самкой. Это делается в попытке уменьшить попытки спаривания с самкой, которую предпочитает основной самец, тем самым уменьшая конкуренцию сперматозоидов. [32]

Наступательные приспособления [ править ]

Наступательное адаптационное поведение отличается от защитного, потому что оно включает в себя попытку разрушить шансы другого самца на успешное совокупление, совершив действие, которое пытается прервать успешное оплодотворение предыдущего самца. [5] Такому агрессивному поведению способствует наличие определенных черт, которые называются вооружением. [33] Примером вооружения являются рога . Кроме того, наличие оскорбительной черты иногда служит сигналом статуса . Простого показа вооружения может быть достаточно, чтобы отогнать конкурентов, не вступая в драку, а значит, сэкономить энергию. [33] Самец, находящийся на атакующей стороне охраны партнера, может лишить охраняющего самца шансов на успешное оплодотворение путем драки с самцом-охранником, чтобы получить доступ к самке. [2] У дрозофилы самцы выделяют семенную жидкость, которая содержит дополнительные токсины, такие как феромоны и модифицированные ферменты, которые секретируются их дополнительными железами, предназначенными для разрушения сперматозоидов, которые уже попали в репродуктивный тракт самки в результате недавнего совокупления. [5] Основываясь на идее « приоритета последнего мужчины », некоторые мужчины могут удалять сперму от предыдущих самцов, эякулируя новую сперму в самку; препятствует успешному оплодотворению предыдущего самца. [34]

Выбор партнера [ править ]

«Гипотеза хороших сперматозоидов» очень распространена в полиандрических системах спаривания. [35] «Гипотеза хорошей спермы» предполагает, что генетический состав мужчины будет определять уровень его конкурентоспособности в конкуренции сперматозоидов. [35] Когда у самца «хорошая сперма», он может иметь более жизнеспособное потомство, чем самцы, у которых нет генов «хорошей спермы». [35] Самки могут выбирать самцов, у которых есть эти превосходные гены «хорошей спермы», потому что это означает, что их потомство будет более жизнеспособным и унаследует гены «хорошей спермы», которые повысят их уровень физической подготовки, когда их сперма будет конкурировать. [36]

Исследования показывают, что определение конкурентоспособности сперматозоидов в конкуренции сперматозоидов - это нечто большее, чем генетический состав мужчины. Диета мужчины также влияет на конкуренцию сперматозоидов. Адекватная диета, состоящая из увеличенного количества рациона, а иногда и более определенного соотношения для определенных видов, оптимизирует количество сперматозоидов и фертильность. Количество потребляемых белков и углеводов проверялось на предмет их влияния на производство и качество спермы у взрослых плодовых мух (Diptera: Tephritidae). Исследования показали, что этим мухам необходимо постоянно потреблять углеводы и воду, чтобы выжить, но для достижения половой зрелости также необходим белок. [37] Кроме того, было показано, что диета самцов средиземноморской плодовой мухи влияет на успешность спаривания самцов, продолжительность копул, передачу сперматозоидов и участие самцов в токах.[38] Все это требует хорошей диеты с питательными веществами для правильного производства гамет, а также энергии для занятий, включая участие в токах.

Кроме того, было показано, что количество белков и углеводов влияет на выработку спермы и фертильность у крапчатого таракана. Использовались холидические диеты, которые позволяли проводить определенные измерения белков и углеводов, что придавало им достоверность. Была замечена прямая корреляция между количеством сперматозоидов и общим потреблением пищи. Более конкретно, оптимальное производство спермы измерялось при соотношении белков к углеводам 1: 2. Плодовитость сперматозоидов была наилучшей при аналогичном соотношении белков и углеводов 1: 2. Это близкое соответствие во многом определяет мужскую фертильность у Nauphoeta cinerea . [39]Удивительно, но на жизнеспособность сперматозоидов не повлияли какие-либо изменения в диете или ее соотношении. Предполагается, что на жизнеспособность сперматозоидов больше влияет генетический состав, как в «гипотезе хорошей спермы». Эти соотношения и результаты не соответствуют многим другим видам и даже противоречат некоторым. Похоже, что нельзя делать никаких выводов о том, какая диета необходима для положительного влияния на конкуренцию сперматозоидов, но лучше понимать, что разные диеты действительно играют роль в определении конкуренции сперматозоидов при выборе партнера.

Эволюционные последствия [ править ]

Одной из эволюционных реакций на конкуренцию сперматозоидов является разнообразие морфологии полового члена у многих видов. [40] [41] Например, форма полового члена человека могла быть выборочно сформирована конкуренцией сперматозоидов. [42] Пенис человека мог быть выбран для вытеснения семенной жидкости, имплантированной в женский репродуктивный тракт другим мужчиной-соперником. [42] В частности, форма венечного гребня может способствовать вытеснению семенной жидкости от предыдущего спаривания [43] посредством толчка во время полового акта . [42] Исследование 2003 г., проведенное Гордоном Г. Гэллапом.и коллеги пришли к выводу, что одна из эволюционных целей толкающих движений, характерных для интенсивного полового акта, состоит в том, чтобы пенис «высасывал» сперму другого мужчины, прежде чем откладывать свою собственную. [44]

Эволюция увеличения объема эякулята в условиях конкуренции сперматозоидов влияет на размер семенников . Большие семенники могут производить больше сперматозоидов, необходимых для более крупных эякулятов, и их можно найти во всем животном мире, когда происходит конкуренция сперматозоидов. [45] Было зарегистрировано, что самцы с более крупными семенниками достигают более высоких показателей репродуктивного успеха, чем самцы с меньшими семенниками у самцов желтых сосновых бурундуков . [45] У чихлидных рыб было обнаружено, что усиление конкуренции между сперматозоидами может привести к развитию большего количества сперматозоидов, размеров сперматозоидов и скорости плавания сперматозоидов. [46]

У некоторых насекомых и пауков, например, у Nephila fenestrate , копулятивный орган самца отрывается или отрывается в конце копуляции и остается внутри самки, чтобы служить копулятивной пробкой. [47] Считается, что эти сломанные гениталии являются эволюционным ответом на конкуренцию сперматозоидов. [47] Это повреждение гениталий самцов означает, что эти самцы могут спариваться только один раз. [48]

Женский выбор для мужчин с конкурентоспособной спермой [ править ]

Женские факторы могут влиять на результат конкуренции сперматозоидов посредством процесса, известного как «выбор спермы». [49] Белки, присутствующие в женских половых путях или на поверхности яйцеклетки, могут влиять на то, какой сперматозоид удастся оплодотворить яйцеклетку. [49] Во время выбора спермы самки могут различать и по-разному использовать сперму разных мужчин. Один случай, когда это, как известно, происходит, - инбридинг; женщины предпочтительнее использовать сперму от более дальних родственников, чем от близких родственников. [49]

Избегание посткопулятивного инбридинга [ править ]

Инбридинг обычно имеет негативные последствия для приспособленности ( инбридинговая депрессия ), и в результате у видов выработались механизмы, позволяющие избегать инбридинга. Считается, что инбридинговая депрессия во многом связана с проявлением гомозиготных вредных рецессивных мутаций. [50] Ауткроссинг между неродственными особями обычно приводит к маскировке вредных рецессивных мутаций в потомстве. [51]

Описаны многочисленные механизмы предотвращения инбридинга, действующие до спаривания. Однако механизмы предотвращения инбридинга, которые действуют после совокупления, менее известны. У гуппи происходит пост-копулятивный механизм предотвращения инбридинга, основанный на конкуренции между сперматозоидами соперничающих самцов за оплодотворение. [52] В соревнованиях между спермой от неродственного мужчины и от полноправного брата и сестры наблюдалась значительная предвзятость в отцовстве по отношению к неродственному мужчине. [52]

Эксперименты по оплодотворению in vitro на мышах предоставили доказательства отбора сперматозоидов на уровне гамет. [53] При смешивании сперматозоидов братьев и сестер и мужчин, не являющихся братьями и сестрами, наблюдалось смещение оплодотворения в сторону сперматозоидов мужчин, не являющихся братьями и сестрами. Результаты были интерпретированы как отбор сперматозоидов против родственных сперматозоидов.

В соревновательных экспериментах самок плодовых мушек ( Drosophila melanogaster ) скрещивали с самцами четырех различных степеней генетического родства. [54] Конкурентоспособность сперматозоидов отрицательно коррелировала с родством.

Самки сверчков ( Teleogryllus oceanicus ), по-видимому, используют пост-копулятивные механизмы, чтобы избежать рождения инбредного потомства. При спаривании с братом или сестрой и с неродственным самцом, самки склоняются к отцовству в пользу неродственного самца. [55]

Эмпирическая поддержка [ править ]

Сканирующее электронно-микроскопическое изображение незрелого ланцета парасперма ( морфа бесплодной спермы ) Fusitriton oregonensis, показывающее, что хвостовая кисть все еще присутствует, которая позже развивается в часть тела парасперма. Он вырабатывается, когда происходит конкуренция сперматозоидов.

Было обнаружено, что из-за выбора самки (см. Половой отбор ), морфология сперматозоидов у многих видов встречается во многих вариациях, чтобы приспособиться или бороться (см. Сексуальный конфликт ) с морфологией и физиологией женских половых путей . [56] [57] [58] Однако трудно понять взаимодействие между женскими и мужскими репродуктивными формами и структурой, которое происходит в женских репродуктивных трактах после спаривания, что допускает конкуренцию сперматозоидов. Самки полиандроа спариваются со многими партнерами-мужчинами. [59] Самки многих видов членистоногих., моллюски и другие типы имеют специальный орган хранения спермы, называемый сперматекой, в котором сперматозоиды разных самцов иногда конкурируют за повышение репродуктивного успеха. [57] Известно, что виды сверчков, в частности Gryllus bimaculatus , демонстрируют полиандрозный половой отбор. Мужчины будут вкладывать больше средств в эякуляцию, когда конкуренты находятся в непосредственном окружении женщины.

Существуют доказательства, которые демонстрируют способность генетически похожих сперматозоидов сотрудничать, чтобы гарантировать выживание своих собратьев, тем самым обеспечивая реализацию их генотипов для оплодотворения. Сотрудничество дает конкурентное преимущество несколькими способами, некоторые из которых включают вывод из строя других конкурирующих сперматозоидов и агрегацию генетически похожих сперматозоидов в структуры, которые способствуют эффективной навигации по женскому репродуктивному тракту и, следовательно, улучшают способность к оплодотворению. Такие характеристики приводят к морфологическим адаптациям, которые соответствуют целям совместных методов во время соревнований. Например, сперматозоиды лесной мыши ( Apodemus sylvaticus) имеют апикальный крючок, который используется для прикрепления к другим сперматозоидам для формирования подвижных поездов, которые увеличивают подвижность женских репродуктивных путей. [60] Сперматозоиды, которые не могут интегрироваться в мобильные поезда, с меньшей вероятностью участвуют в оплодотворении. Другие данные свидетельствуют об отсутствии связи между конкуренцией сперматозоидов и морфологией крючка для сперматозоидов. [61]

Отбор для производства большего количества сперматозоидов также может способствовать развитию более крупных семенников . Межвидовая взаимосвязь между частотой многократных спариваний самками и размером семенников самцов хорошо задокументирована для многих групп животных. Например, среди приматов самки горилл относительно моногамны, поэтому гориллы имеют меньшие семенники, чем люди , которые, в свою очередь, имеют меньшие семенники, чем очень беспорядочные связи бонобо . [62]Самцы шимпанзе, которые живут в структурированном сообществе, состоящем из нескольких самцов и самок, имеют большие яички, позволяющие производить больше спермы, что дает ему больше шансов оплодотворить самку. В то время как сообщество горилл состоит из одного альфа-самца и двух или трех самок, когда самки горилл готовы к спариванию, обычно их партнером является только альфа-самец.

Что касается полового диморфизма среди приматов, то люди попадают в промежуточную группу с умеренными половыми различиями в размерах тела, но относительно большими семенниками. Это типичный образец приматов, когда несколько самцов и самок живут вместе в группе, а самец сталкивается с промежуточным числом проблем со стороны других самцов по сравнению с исключительной полигамией и моногамией, но с частой конкуренцией сперматозоидов. [63]

Другие средства конкуренции сперматозоидов могут включать улучшение самой спермы или ее упаковочных материалов ( сперматофор ). [64]

Самец чернокрылой стрекозы является ярким примером адаптации к конкуренции сперматозоидов. Известно, что самки чернокрылых стрекоз спариваются с несколькими самцами в течение всего нескольких часов и поэтому обладают сосудом, известным как сперматека, в котором хранится сперма. В процессе спаривания самец стрекозы будет качать свой живот вверх и вниз, используя свой специально адаптированный пенис, который действует как чистящая щетка для удаления спермы другого самца. Этот метод оказался довольно успешным, и известно, что самец удаляет 90-100 процентов конкурирующих сперматозоидов. [65]

Самцы-самцы ( Prunella modularis ) клюют клоаку самки, удаляя сперму предыдущих самок.

Похожая стратегия наблюдалась и у маленькой птички- самца . Перед спариванием с полиандрозной самкой самец клюет клоаку самки, чтобы выклевать сперму предыдущего жениха-самца. [66]

У мух Dryomyza anilis самки спариваются с несколькими самцами. Самцу выгодно пытаться последним спариваться с данной самкой. [67] Это связано с тем, что, похоже, наблюдается кумулятивный процент увеличения оплодотворения для последнего самца, так что яйца, отложенные в последнем схватке с яйцеклеткой, являются наиболее успешными.

В 1996 году возникло представление о том, что у некоторых видов, включая людей, значительная часть сперматозоидов специализируется таким образом, что они не могут оплодотворять яйцеклетку, а вместо этого имеют основной эффект, не позволяя сперматозоидам других самцов достигать яйцеклетки, например, убивая их. их ферментами или блокировкой их доступа. Этот тип специализации сперматозоидов стал широко известен как «сперма камикадзе» или «сперма-убийца», но большинство последующих исследований этого популярного понятия не подтвердили первоначальные статьи по этому вопросу. [68] [6] Хотя в настоящее время также мало доказательств наличия сперматозоидов-убийц у любых животных, кроме человека [69], некоторые улитки имеют бесплодную морфу сперматозоидов («парасперм»), которая содержит лизоцимы., что привело к предположению, что они могут испортить сперму конкурентов. [70]

Конкуренция сперматозоидов привела к другим адаптациям, таким как более крупные эякуляты , длительное совокупление , отложение копулятивной пробки для предотвращения повторного спаривания самки или применение феромонов, снижающих привлекательность самки. Адаптация характеристик сперматозоидов, таких как длина, жизнеспособность и скорость, может быть ограничена влиянием цитоплазматической ДНК (например, митохондриальной ДНК ); [71] митохондриальная ДНК наследуется только от матери, и считается, что это может представлять собой ограничение в эволюции сперматозоидов.

См. Также [ править ]

  • Скрытая овуляция
  • Стратегический плюрализм
  • Социобиологические теории изнасилования
  • Многоженство у домашней мыши
  • Конкуренция человеческой спермы
  • Конкуренция спермы у млекопитающих

Ссылки [ править ]

  1. ^ Паркер, Джеффри А. (1970). «Конкуренция спермы и ее эволюционные последствия у насекомых». Биологические обзоры . 45 (4): 525–567. DOI : 10.1111 / j.1469-185x.1970.tb01176.x . S2CID  85156929 .
  2. ^ Б с д е е г ч я Stockley, P (1997). «Сексуальный конфликт в результате адаптации к конкуренции сперматозоидов». Trends Ecol. Evol . 12 (4): 154–159. DOI : 10.1016 / S0169-5347 (97) 01000-8 . PMID 21238013 . 
  3. ^ Веделл, Нина; Гейдж, Мэтью Дж. Г.; Паркер, Джеффри А. (2002). «Конкуренция спермы, мужская осторожность и женщины с ограниченным количеством сперматозоидов». Тенденции в экологии и эволюции . 17 (7): 313–320. DOI : 10.1016 / S0169-5347 (02) 02533-8 .
  4. Перейти ↑ Simmons, LW (2001). Конкуренция и ее эволюционные последствия у насекомых . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0691059884.
  5. ^ а б в г Биркхед, TR ; Пиццари, Томмазо (2002). «Посткопуляционный половой отбор». Nat. Преподобный Жене . 3 (4): 262–273. DOI : 10.1038 / nrg774 . PMID 11967551 . S2CID 10841073 .  
  6. ^ Б Бейкер, Робин (1996). Войны спермы: наука о сексе . ISBN 0-7881-6004-4. OCLC  37369431 .
  7. ^ Olsson et al., 1997; Wedell et al., 2002
  8. Перейти ↑ Jiang-Nan Yang (2010). «Сотрудничество и эволюция анизогамии». Журнал теоретической биологии . 264 (1): 24–36. DOI : 10.1016 / j.jtbi.2010.01.019 . ISSN 0022-5193 . PMID 20097207 .  
  9. ^ Кокко, H; Монаган (2001). «Предсказание направления полового отбора». Письма об экологии . 4 (2): 159–165. DOI : 10.1046 / j.1461-0248.2001.00212.x .
  10. ^ a b Slavsgold, H (1994). «Полижиния у птиц: роль конкуренции самок за родительскую опеку самцов». Американский натуралист . 143 : 59–94. DOI : 10.1086 / 285596 .
  11. ^ а б в г Ле Беф (1972). «Половое поведение северного морского слона Mirounga angustirostris». Поведение . 41 (1): 1-26. DOI : 10.1163 / 156853972x00167 . PMID 5062032 . 
  12. ^ a b Boyd, R; Шелк, JB (2009). Как эволюционировали люди . Нью-Йорк: WW Norton & Company.
  13. ^ а б Хассельквист, D; Бенш, Стаффан (1991). «Компромисс между охраной и влечением к партнеру у полигинной камышевки». Behav Ecol Sociobiol . 28 (3): 187–193. DOI : 10.1007 / BF00172170 . S2CID 25256043 . 
  14. ^ Тралл, PH; Антоновичс, Дж; Добсон, А.П. (2000). «Заболевания, передающиеся половым путем в полигинных системах спаривания: распространенность и влияние на репродуктивный успех» . Proc Biol Sci . 267 (1452): 1555–1563. DOI : 10.1098 / rspb.2000.1178 . PMC 1690713 . PMID 11007332 .  
  15. ^ Дэви, Николас Б; Кребс, Джон Р.; Добсон, Стюарт А (2012). Введение в поведенческую экологию . Лондон: Уайли-Блэквелл. ISBN 9781444339499.
  16. Перейти ↑ Miki, K (2007). «Энергетический обмен и функция сперматозоидов». Дополнение Общества плодородия . 65 : 309–325. PMID 17644971 . 
  17. ^ Шарф, я; Питер, Ф; Мартин, О.Ю. (2013). «Репродуктивный компромисс и прямые издержки для самцов членистоногих». Эволюционная биология . 40 (2): 169–184. DOI : 10.1007 / s11692-012-9213-4 . S2CID 14120264 . 
  18. ^ Чепмен, Бен Б; Эриксен, Андерс; Бактофт, Хенрик; Якоб, Бродерсен; Нильссон, П. Андерс; Hulthen, Kaj; Брёнмарк, Кристер; Ханссон, Ларс-Андерс; Грёнкьер, Питер; Сков, Кристиан (2013). «Стоимость миграции частично мигрирующих карповых рыб» . PLOS ONE . 8 (5): e61223. Bibcode : 2013PLoSO ... 861223C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0061223 . PMC 3665772 . PMID 23723967 .  
  19. Перейти ↑ Buss, DM (2016). Эволюция желания: стратегии человеческого спаривания . Нью-Йорк: Основные книги. ISBN 9780465093304.
  20. ^ а б Элиас, ДО; Сивалингем, S; Мейсон, AC; Андраде, MCB; Касумович, ММ (2014). «Брачное поведение при ухаживании: тактика в меняющемся мире» (PDF) . Поведение животных . 97 : 25–33. DOI : 10.1016 / j.anbehav.2014.08.007 . S2CID 27908768 .  
  21. ^ a b c Торнхилл, Р; Алкок, Дж (1983). Эволюция систем спаривания насекомых . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета.
  22. ^ Александр, RD (1962). «Эволюционные изменения в акустической коммуникации сверчка» (PDF) . Эволюция . 16 (4): 443–467. DOI : 10.2307 / 2406178 . ЛВП : 2027,42 / 137461 . JSTOR 2406178 .  
  23. ^ Беннетт, Виктория Дж; Смит, Уинстон П.; Беттс, Мэтью (2011). "Свидетельства о поведении помощника при охране в бабочке Тейлора в клетку". Журнал поведения насекомых . 25 (2): 183–196. DOI : 10.1007 / s10905-011-9289-1 . S2CID 16322822 . 
  24. ^ Адольф, Южная Каролина; Гербер, Массачусетс (1995). «Охрана самки. Успех спаривания и размер тела тропической многоножки Nyssodesimus python». Юго-западный натуралист . 40 (1): 56–61.
  25. ^ Саки, Йорико; Kruse, Kip C; Свитцер, Пол V (2005). «Социальная среда влияет на охранное поведение самца у японских жуков Popillia japonica» . Журнал насекомых . 15 (8): 1–6. DOI : 10.1673 / 031.005.1801 .
  26. ^ Baer, ​​B .; Морган, ЭД; Шмид-Хемпель, П. (2001). «Неспецифическая жирная кислота в брачной пробке шмеля препятствует повторному спариванию самок» . Труды Национальной академии наук . 98 (7): 3926–3928. Bibcode : 2001PNAS ... 98.3926B . DOI : 10.1073 / pnas.061027998 . PMC 31155 . PMID 11274412 .  
  27. ^ МакГроу, Лиза А .; Гибсон, Грег; Кларк, Эндрю Дж .; Вольфнер, Мариана Ф. (2004). «Гены, регулируемые спариванием, сперматозоидами или семенными белками у спарившихся самок Drosophila melanogaster». Текущая биология . 14 (16): 1509–1514. DOI : 10.1016 / j.cub.2004.08.028 . PMID 15324670 . S2CID 17056259 .  
  28. ^ Кларк, Натаниэль Л .; Суонсон, Уилли Дж. (2005). «Повсеместная адаптивная эволюция в семенных белках приматов» . PLOS Genetics . 1 (3): e35. DOI : 10.1371 / journal.pgen.0010035 . PMC 1201370 . PMID 16170411 .  
  29. ^ Хантер, FM; Harcourt, R .; Райт, М .; Дэвис, LS (2000). «Стратегическое распределение эякулятов самцами пингвинов Адели» . Труды Королевского общества B: биологические науки . 267 (1452): 1541–1545. DOI : 10.1098 / rspb.2000.1176 . PMC 1690704 . PMID 11007330 .  
  30. ^ Расотто, МБ; Шапиро, Д.Ю. (1998). «Морфология гоноводов и мужских половых сосочков у синеголового губана: влияние и корреляты на контроль высвобождения гамет». J. Fish Biol . 52 (4): 716–725. DOI : 10.1111 / j.1095-8649.1998.tb00815.x .
  31. ^ Schöfl, G; Таборский, Майкл (2002). «Длительное тандемное образование у огненных жуков ( Pyrrhocoris apterus ) служит охране партнера» . Поведенческая экология и социобиология . 52 (5): 426–433. DOI : 10.1007 / s00265-002-0524-9 . S2CID 19526835 . 
  32. ^ Плат, Мартин; Рихтер, Стефани; Тидеманн, Ральф; Шлупп, Инго (2008). «Рыбы-самцы обманывают конкурентов относительно предпочтений при спаривании». Текущая биология . 18 (15): 1138–1141. DOI : 10.1016 / j.cub.2008.06.067 . PMID 18674912 . S2CID 16611113 .  
  33. ^ a b Фокс, Стэнли; Маккой, Келли; Бэрд, Трой (2003). Социальное поведение ящерицы . п. 49.
  34. ^ Birkhead, TR; Мартинес, Дж. Г.; Burke, T .; Фроман, Д.П. (1999). «Подвижность сперматозоидов определяет исход конкуренции сперматозоидов у домашней птицы» . Proc. R. Soc. Лондон. B . 266 (1430): 1759–1764. DOI : 10,1098 / rspb.1999.0843 . PMC 1690205 . PMID 10577160 .  
  35. ^ a b c Хоскен, ди-джей; Гарнер, TWJ; Tregenza, T .; Wedell, N .; Уорд, PI (2003). «Лучшие конкуренты спермы дают потомство более высокого качества» (PDF) . Труды Королевского общества B: биологические науки . 270 (1527): 1933–1938. DOI : 10.1098 / rspb.2003.2443 . PMC 1691464 . PMID 14561307 .   
  36. ^ Сирси, Вашингтон; Андерссон, Мальте (1986). «Половой отбор и эволюция песни». Ежегодный обзор экологии и систематики . 17 : 507–533. DOI : 10.1146 / annurev.es.17.110186.002451 . JSTOR 2097007 . 
  37. ^ Hendrichs J., Cooley, СС и Прокопий, RJ (1992). Пузырьки после кормления у двукрылых, кормящихся жидкостью: Концентрация содержимого урожая путем орального испарения. Physiol. Энтомол. 17: 153-161.
  38. ^ Yuval, B .; Kaspi, R .; Поле, SA; Blay, S .; Тейлор, П. (2002). «Влияние посттенального питания на репродуктивный успех самцов средиземноморских плодовых мух (Diptera: Tephritidae)» . Энтомолог из Флориды . 85 : 165–170. DOI : 10,1653 / 0015-4040 (2002) 085 [0165: EOPTNO] 2.0.CO; 2 .
  39. ^ Баннинг, H; Рапкин, Дж; Белчер, Л; Арчер, CR; Дженсен, К. Хант, J (2015). «Потребление белков и углеводов влияет на количество сперматозоидов и мужскую фертильность у самцов тараканов, но не на жизнеспособность сперматозоидов» . Труды Королевского общества B . 282 (1802): 20142144. DOI : 10.1098 / rspb.2014.2144 . PMC 4344140 . PMID 25608881 .  
  40. ^ Паркер, GA " Конкуренция спермы и эволюция стратегий спаривания животных ". Конкуренция сперматозоидов и эволюция систем спаривания животных (1984): 1-60.
  41. ^ Birkhead, TR (2000). «Определение и демонстрация посткопулятивного женского выбора». Эволюция . 54 (3): 1057–1060. DOI : 10.1554 / 0014-3820 (2000) 054 [1057: dadpfc] 2.3.co; 2 . PMID 10937281 . 
  42. ^ a b c Shackelford, TK; Гетц, Аарон Т. (2007). «Адаптация к конкуренции сперматозоидов у человека». Современные направления психологической науки . 16 : 47–50. DOI : 10.1111 / j.1467-8721.2007.00473.x . S2CID 6179167 . 
  43. ^ Gallup, GG; Burch, RL; Заппиери, ML; Парвез, РА; Стоквелл, М.Л .; Дэвис, Дж. А. «Пенис человека как устройство для вытеснения спермы» . Эволюция и поведение человека .
  44. ^ Сьюзан М. Блок, доктор философии. (2 июня 2015 г.). «Рогоносец» (PDF) . Wiley-Blackwell , Международная энциклопедия человеческой сексуальности . Проверено 3 июля 2015 года .
  45. ^ a b Шульте-Хостедде, AI; Миллар, Джон С. (2004). «Внутривидовые вариации размера семенников и длины сперматозоидов у желто-соснового бурундука». Behav. Ecol. Sociobiol . 55 (3): 272–277. DOI : 10.1007 / s00265-003-0707-Z . S2CID 25202442 . 
  46. ^ Фитцпатрик, Джон; Монтгомери, Роберт; Дежарден, Жюли; Стивер, Келли; Колм, Никлас; Балшин, Сигал (январь 2009 г.). «Самка промискуитета способствует более быстрой выработке сперматозоидов у цихлид» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (4): 1128–1132. DOI : 10.1073 / pnas.0809990106 . ISSN 0027-8424 . PMC 2633556 . PMID 19164576 .   
  47. ^ а б Fromhage, L (2006). «Каскадирование с целью закупорки самок: значение повреждения педипальпы у Nephila fenestrata» . Behav. Ecol . 17 (3): 353–357. DOI : 10.1093 / beheco / arj037 .
  48. Перейти ↑ Christenson, TE (1989). «Истощение сперматозоидов у паука, плетущего золотые круги, Nephila clavipes ». J. Arachnol . 17 : 115–118.
  49. ^ а б в Кемпенаерс, Б. (1999). «Отцовство вне пары и выводимость яиц у древесных ласточек: доказательства гипотезы генетической совместимости» . Поведенческая экология . 10 (3): 304–311. DOI : 10.1093 / beheco / 10.3.304 .
  50. ^ Чарльзуорт D, Уиллис JH (2009). «Генетика инбридинговой депрессии». Nat. Преподобный Жене . 10 (11): 783–96. DOI : 10.1038 / nrg2664 . PMID 19834483 . S2CID 771357 .  
  51. ^ Бернштейн Н, Хопфа Ф., Michod RE (1987). «Молекулярные основы эволюции пола». Молекулярная генетика развития . Adv. Genet . Успехи в генетике. 24 . С. 323–70. DOI : 10.1016 / s0065-2660 (08) 60012-7 . ISBN 9780120176243. PMID  3324702 .
  52. ^ a b Фитцпатрик JL, Эванс JP (2014). «Предотвращение посткопулятивного инбридинга у гуппи» (PDF) . J. Evol. Биол . 27 (12): 2585–94. DOI : 10.1111 / jeb.12545 . PMID 25387854 . S2CID 934203 .   
  53. ^ Firman RC, Симмонс LW (2015). «Гаметические взаимодействия способствуют предотвращению инбридинга у домашних мышей». Ecol. Lett . 18 (9): 937–43. DOI : 10.1111 / ele.12471 . PMID 26154782 . 
  54. ^ Mack PD, Гамак BA, Promislow DE (2002). «Конкурентоспособность сперматозоидов и генетическое родство у Drosophila melanogaster: сходство порождает презрение» . Эволюция . 56 (9): 1789–95. DOI : 10.1111 / j.0014-3820.2002.tb00192.x . PMID 12389723 . S2CID 2140754 .  
  55. ^ Симмонс LW, Бевериджа М, Wedell Н, Tregenza Т (2006). «Избегание посткопулятивного инбридинга самками сверчков выявлено только с помощью молекулярных маркеров». Мол. Ecol . 15 (12): 3817–24. DOI : 10.1111 / j.1365-294X.2006.03035.x . PMID 17032276 . S2CID 23022844 .  
  56. ^ Снук, R (2005). «Конкуренция спермы: игра не цифрами». Тенденции в экологии и эволюции . 20 (1): 46–53. DOI : 10.1016 / j.tree.2004.10.011 . PMID 16701340 . 
  57. ^ a b Питник, С., Маркоу, Т., и Спайсер, Г. (1999). «Эволюция нескольких видов женских органов хранения спермы у дрозофилы » (PDF) . Эволюция . 53 (6): 1804–1822. DOI : 10.2307 / 2640442 . JSTOR 2640442 . PMID 28565462 .   CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  58. ^ Пай, Адити; Бернаскони, Джорджина (2008). «Полиандрия и борьба с самками: красный мучной жукTribolium castaneum в качестве примера» (PDF) . Журнал экспериментальной зоологии, часть B: Молекулярная эволюция и эволюция развития . 310B (2): 148–159. DOI : 10.1002 / jez.b.21164 . PMID 17358014 .  
  59. ^ Вайгенсберг, я; DJ Fairbairn (1994). «Конфликт интересов между полами: исследование брачных взаимодействий у полуводного жука». Поведение животных . 48 (4): 893–901. DOI : 10.1006 / anbe.1994.1314 . S2CID 53199207 . 
  60. ^ Мур, Гарри; Дворакова, Катерина; Дженкинс, Николас; Порода, Уильям (2002). «Исключительное взаимодействие сперматозоидов у деревянной мыши» (PDF) . Природа . 418 (6894): 174–177. DOI : 10,1038 / природа00832 . PMID 12110888 . S2CID 4413444 .   
  61. ^ Фирман, RC; Cheam, LY; Симмонс, LW (2011). «Конкуренция сперматозоидов не влияет на морфологию крючков сперматозоидов в селекционных линиях домовых мышей» . Журнал эволюционной биологии . 24 (4): 856–862. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2010.02219.x . PMID 21306461 . S2CID 205433208 .  
  62. ^ Harcourt, AH, Harvey, PH, Larson, SG, & Short, RV 1981. Вес яичек, масса тела и система размножения у приматов, Nature 293: 55-57
  63. ^ Low, Bobbi S. (2007). «Экологические и социокультурные воздействия на совокупление и брак» . В RIM Dunbar & L. Burnett (ed.). Оксфордский справочник по эволюционной психологии . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. С. 449–462. ISBN 978-0198568308.
  64. ^ Birkhead, TR; Хантер, FM (1990). «Механизмы конкуренции сперматозоидов» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 5 (2): 48–52. DOI : 10.1016 / 0169-5347 (90) 90047-H . PMID 21232320 . Архивировано из оригинального (PDF) 17 августа 2014 года . Проверено 27 января 2014 .  
  65. ^ Алкок 1998
  66. ^ Барри Хизер и Хью Робертсон (2005). Полевой справочник по птицам Новой Зеландии (пересмотренный ред.). Окленд: Викинг. ISBN 978-0143020400.[ требуется страница ]
  67. ^ Отронен, М .; Шива-Джоти, MT (1991-08-01). «Влияние посткопулятивного поведения самцов на распределение эякулята в органах хранения спермы самок мух Dryomyza anilis (Diptera: Dryomyzidae)». Поведенческая экология и социобиология . 29 (1): 33–37. DOI : 10.1007 / BF00164292 . ISSN 1432-0762 . S2CID 38711170 .  
  68. ^ Мур, HD; Мартин, М; Биркхед, TR (1999). «Нет доказательств наличия сперматозоидов-убийц или других избирательных взаимодействий между человеческими сперматозоидами в эякулятах разных мужчин in vitro» . Proc Biol Sci . 266 (1436): 2343–2350. DOI : 10,1098 / rspb.1999.0929 . PMC 1690463 . PMID 10643078 .  
  69. ↑ Ласточка, Джон Джи; Уилкинсон, Джеральд С. (2002). «Длинный и короткий полиморфизмы сперматозоидов у насекомых» (PDF) . Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 77 (2): 153–182. DOI : 10.1017 / S1464793101005851 . PMID 12056745 . S2CID 14169522 .   
  70. ^ Бакленд-Никс, Джон (1998). «Парасперм переджаберного растения: стерильные половые клетки, способствующие отцовству?». Микрон . 29 (4): 267–280. DOI : 10.1016 / S0968-4328 (97) 00064-4 .
  71. ^ Даулинг, ДК; Новоставски, А. Ларкесон; Арнквист, Г. (2007). «Влияние цитоплазматических генов на жизнеспособность сперматозоидов и морфологию сперматозоидов у жуков-семянок: значение для теории конкуренции сперматозоидов?» . Журнал эволюционной биологии . 20 (1): 358–368. DOI : 10.1111 / j.1420-9101.2006.01189.x . PMID 17210029 . S2CID 11987808 .  

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Олкок, Джон 1998. Поведение животных . Издание шестое. 429-519.
  • Эберхард, Уильям 1996 Женский контроль: половой отбор посредством загадочного женского выбора ISBN 0-691-01084-6 
  • Фриман, Скотт; Херрон, Джон С .; (2007). Эволюционный анализ (4-е изд.). ISBN Pearson Education, Inc. 0-13-227584-8 . 
  • Olsson, M .; Madsen, T .; Шайн, Р. (1997). «Неужели сперма такая дешевая? Затраты на размножение самцов гадюки Vipera berus » . Труды Королевского общества Лондона B . 264 (1380): 455–459. DOI : 10,1098 / rspb.1997.0065 . PMC  1688262 .
  • Райан, Кристофер и Джета, Кальсильда. Секс на заре: доисторические истоки современной сексуальности . Нью-Йорк: Харпер, 2010.
  • Shackelford, TK & Pound, N. 2005. Конкуренция спермы у людей: классические и современные чтения ISBN 0-387-28036-7 . 
  • Shackelford, TK; Фунт, н .; Гетц, А. Т. (2005). «Психологические и физиологические адаптации к конкуренции сперматозоидов у людей» (PDF) . Обзор общей психологии . 9 (3): 228–248. DOI : 10.1037 / 1089-2680.9.3.228 . S2CID  37941662 .
  • Симмонс, Ли В. 2001. Конкуренция спермы и ее эволюционные последствия у насекомых. Princeton University Press, ISBN 0-691-05988-8 и ISBN 0-691-05987-X  
  • Сингх, SR; Singh, Bashisth N .; Хёнигсберг, Хьюго Ф. (2002). «Самка повторного спаривания, конкуренция сперматозоидов и половой отбор у дрозофилы» (PDF) . Genet. Мол. Res . 1 (3): 178–215. PMID  14963827 . S2CID  36236503 .
  • Снук, Ронда Р. Посткопулятивные репродуктивные стратегии. Энциклопедия наук о жизни http://www.els.net