Agelaia pallipes - это разновидность социальных бумажных ос, обитающих от Коста-Рики до Аргентины и Парагвая. A. pallipes гнездится на земле и является одной из самых агрессивных ос в Южной Америке. Этот вид является хищником других насекомых, включая мух, моли и земляных сверчков, а также птенцов.
Agelaia pallipes pallipes | |
---|---|
Взрослый Agelaia pallipes | |
Научная классификация | |
Королевство: | Animalia |
Тип: | Членистоногие |
Класс: | Насекомое |
Заказ: | Перепончатокрылые |
Семья: | Веспиды |
Подсемейство: | Polistinae |
Племя: | Эпипонини |
Род: | Agelaia |
Разновидность: | А. паллипес |
Биномиальное имя | |
Agelaia pallipes ( Оливье , 1792 г.) | |
Синонимы = [1] [2] | |
|
Таксономия и филогения
A. pallipes является частью семейства Vespidae , подсемейства Polistinae , трибы Epiponini , а затем и рода Agelaia . Vespidae характеризуется эусоциальностью своих членов. Эусоциальность относится к сложной организации поведения животных и определяется этими четырьмя атрибутами: взрослые живут в группах, совместная забота о молодых особях, репродуктивное разделение труда, при котором только определенные члены обладают способностью к воспроизводству, и перекрытие поколений. [3] В Polistinae добыча и другие пищевые ресурсы пережевываются и скармливаются личинкам, которые, в свою очередь, дают прозрачную, но питательную жидкость, которую затем потребляют взрослые особи. Epopini - это племя Polistinae, характеризующееся полигинизмом, множеством маток и размножением стай. [4]
Родственники A. pallipes в роду Agelaia включают: A. vicina, A. flavipennis, A. areata, A. angulicollis, A. cajennensis, A. fulvofasciata, A. myrmecophila, A. yepocapa и A. panamaensis .
Описание
В зависимости от местоположения и высоты A. pallipes могут иметь длину от 9,05 до 9,21 мм (от 0,356 до 0,363 дюйма) и желтые с черным пятном . Их голова может быть окрашена в черный, желтый и коричневый цвета. Их телесные терги варьируются от желтых до коричневых и черных. Их ноги и крылья тоже желтые. [5] Существует явный диморфизм между матками (несушками) и бесплодными рабочими женщинами, причем первые демонстрируют физическое превосходство и размер по 17 из 22 характеристик, относящихся к голове, мезосоме , метасоме и крыльям. [6] Существует также явный диморфизм между развитием яичников двух разных каст самок. Более длинные и развитые яичники наблюдаются у маток, тогда как короткие, нитевидные яичники видны у рабочих. Полное отсутствие переходных самок (рабочих с развитыми яичниками), что свидетельствует об однозначном разделении на касты. Кроме того, что отличает рабочих от маток, так это наличие коричневой или черной полосы на плечах .
Их гнезда представляют собой вертикальные гребни, состоящие из горизонтальных гребней, образующих единый ряд концентрических полушарий. [7] Найденные в полостях земли, их гнезда, как установлено, имеют максимальный диаметр 50 см (20 дюймов) с максимумом 16 500 особей. [8]
Распространение и среда обитания
Будучи видом тропического распространения, A. pallipes встречается в центральных и северных регионах Южной Америки и обычно ограничивается высокогорными горными лесами и открытыми полями на высоте более 3000 м (9800 футов) над уровнем моря. [9] [10] Оса предпочитает регионы с более умеренным климатом, поскольку их предпочтительные регионы показывают диапазон температур от 4 ° C до 12 ° C. A. pallipes строит гнезда в этих лесах и открытых полях; тем не менее, это вид, гнездящийся на земле, с частым перемещением колоний. [11] Эти осы не будут строить оболочки для своих гнезд, а вместо этого предпочтут прятаться в полостях стволов деревьев. [12] Помимо стволов деревьев, A. pallipes будут строить свои гнезда в туннелях броненосцев, полых бревнах и искусственных сооружениях. В умеренном климате A. pallipes считается одним из самых распространенных видов наряду со своим близким родственником A. vicina . [13]
Колонический цикл
Важной характеристикой A. pallipes является его основание в стае. У видов-основателей большая группа рабочих и одна или несколько маток создают новую колонию и впоследствии демонстрируют полигиническое поведение. В отличие от видов, основанных самостоятельно, которые постоянно строят гнезда, A. pallipes, основавшая рой, будет участвовать в периодическом строительстве, при котором гнездо быстро строится для поддержания определенного размера популяции. После этого размер гнезда остается неизменным до тех пор, пока не будет достигнута емкость, и потребуется последующее расширение, когда тысячи ячеек могут быть построены в течение нескольких дней. [14]
Колонический цикл - это период развития между одним репродуктивным эпизодом и другим. Для видов-основателей, таких как A. pallipes , воспроизводство новой колонии не обязательно связано с производством маток. [15] Из-за области предпочтений, неотропиков, начало основания гнезда варьируется в течение нескольких месяцев и даже сезонов, не считая только самых глубоких зимних периодов. Поэтому, в отличие от своих сородичей в регионах с умеренным климатом, основание гнезда не ограничивается началом благоприятного сезона. [16]
Поведение
Как видно по диморфизму между царицами и рабочими, касты можно определить на основе как поведения, так и морфологии . Как часть трибы Epiponini, A. pallipes характерны неотропической, полигинной и относительной численностью. Основная задача маток - воспроизводить потомство, в то время как рабочие обязаны добывать пищу, ухаживать за личинками и защищать гнездо. [17] При необходимости с этим типом иерархии должен быть механизм для различения способности женщин к воспроизводству в социальной среде. Этот репродуктивный контроль или подавление недавно приписали до-имагинальному определению касты с помощью механизма оплодотворения. [18] Отсутствие промежуточных самок (рабочих с развитыми яичниками) подразумевает жесткий контроль над воспроизводством. [19] Предполагается, что только с появлением оплодотворения самка сможет адекватно развить свои яичники, чтобы стать несушкой. [20] Наблюдения показали, что взаимодействия между маткой A. pallipes неагрессивны, что означает, что рабочие наиболее важны при выборе матки. [21]
Было замечено, что как вид-основатель роя, чтобы общаться на макроуровне, особи оставляют феромоновый след, по которому могут следовать другие члены гнезда. Трение их гастральными стернитами о предметы при движении в рое оставляет этот след. [22]
Полиэтизм
Среди A. pallipes наблюдается явный полиэтиизм, когда молодые рабочие заботятся о личинках, а пожилые рабочие добывают корм и защищают гнездо. [23] Предполагается, что молодым рабочим поручено оставаться в гнезде и ухаживать за личинками, потому что это значительно безопаснее в пределах гнезда, в то время как пожилые рабочие находятся на улице, подвергаясь нападению хищников, чтобы увеличить продолжительность жизни рабочие. Другие действия, выполняемые старшими работниками, включают удаление личинок из гнезда, натирание им гнезда и уничтожение клеток. Внутриклеточные действия, такие как проверка ячеек, перемещение желудка и самоочистка, были характерны для более молодых рабочих. [24] Таким образом, существует четкая связь между возрастом и функцией, что означает, что A. pallipes демонстрирует поведение временного полиэтилена.
Морфология
Существует явный диморфизм между королевой и рабочим A. pallipes, причем бывшая каста физически превосходила 22 символа. [25] Преобразная детерминация упоминается как причина различия между ними. Резкое различие между двумя кастами самок можно увидеть при исследовании их яичников - яичники типа A имеют вид нити без развития ооцитов, тогда как яичники типа B были длиннее и хорошо развиты и были соединены с несколькими зрелыми ооцитами. [26] Яичники типа B также содержали сперму и могли быть четко отнесены к категории маток, где яичники типа A наблюдались как неоплодотворенные, что позволяет идентифицировать их как рабочие. Этот диморфизм демонстрирует сильный контроль над половыми органами по пред-воображаемому определению.
Морфология A. pallipes также зависит от высоты с обратной зависимостью между большей высотой и уменьшением размера тела, особенно длины заднего бедра и ширины головы. [27] Среда облачных лесов, где встречаются некоторые из этих A. pallipes , отрицательно влияет на добычу пищи и вынуждает людей завершать жизненный цикл с меньшими размерами тела. [28] Это исследование высотного градиента дает представление о способности A. pallipes морфологически адаптироваться к более суровым условиям.
Выбор родственников и партнеров
Пре-воображаемое определение - преобладающая теория относительно того, почему одни женщины становятся репродуктивно способными по сравнению с другими. Отсутствие агрессии матки-матки предполагает, что в процессе выбора матки участвуют только рабочие. [29] Механизм выбора маток рабочими до сих пор неясен - однако распространенная теория связана с размером тела и что самые большие самки выбираются из-за более высокой выживаемости. [30] Исследования также показали, что у рабочих есть механизм для выявления более плодовитых женщин и позволяющий им идентифицировать и отбрасывать тех, у которых яичники менее благоприятны. Естественно, в полигиническом обществе, состоящем из особей, основавших рой с таким большим количеством маток, родственный отбор становится проблемой. Ожидается, что при таком большом количестве маток связь между рабочими и личинками, о которых они заботятся, будет ниже. [31] Хотя ожидается, что рабочие будут стремиться воспроизвести тех, кто больше всего похож на них, чтобы передать свои гены, эусоциальность все еще сохраняется. [32]
Кормление и кормление
Agelaia pallipes обычно питается другими насекомыми (мухами, молью, бабочками), однако недавно было обнаружено, что A. pallipes также питается падалью. Хотя сбор телесных жидкостей предпочтительнее, оса также успокаивается, чтобы отдавать кусочки падальи своим личинкам; кроме того, в недавних исследованиях было документально подтверждено, что они пережевывают ткани полостей, чтобы найти жидкости. [33] Было замечено, что A. pallipes питается падалью в основном на свежем этапе (98% случаев), что может иметь важное значение для судебно-медицинской экспертизы при определении посмертного интервала. [34]
Было замечено, что A. pallipes демонстрируют социальную поддержку при найме на работу в пищевые ресурсы. Этот тип поведения наблюдается у других пожирателей падальщика, таких как вороны и вороны, где объединение усилий независимых поисковиков - наиболее эффективный способ найти источники пищи и впоследствии защитить их от других организмов. Такое поведение может очень быстро развиться в Стратегию эволюционной устойчивости вида. [35]
Соревнование
Было замечено, что A. pallipes напрямую конкурирует с несколькими видами муравьев, борясь за пищевые ресурсы. В A. раШрез рабочие, при приближении к занимаемому источнику питания, будет летать низко и махают крыла, чтобы свободные зоны. Рабочие вербуют других представителей своего вида из гнезда в качестве формы социальной поддержки и, таким образом, демонстрируют повышенное доминирование над ресурсами, демонстрируя свое конкурентное поведение. [36] Таким образом, как социальная помощь при кормлении и добывании пищи, A. pallipes будет пытаться завербовать своих товарищей по гнезду, чтобы получить преимущества перед конкурентами.
A. pallipes будет конкурировать с другими видами ос и, из-за своей агрессивности, в целом будет успешным, о чем свидетельствует их превосходная численность на тушах на начальных стадиях гниения. [37] Однако, хотя A. pallipes обычно побеждает во взаимодействии, было замечено, что некоторые виды пчел без укусов часто уступают A. pallipes .
Коммуникация
Из-за такого большого количества членов-основателей роя обязательно должен быть способ связи, который позволит всему гнезду эффективно координировать движения. У видов-основателей, таких как A. pallipes , основным каналом связи является использование феромонов. [38] У большинства представителей племени Epiponini есть железа Ричарда, выделяющая феромоны, экзокринная железа, расположенная на нижней стороне живота. Однако у Agelaia он отсутствует, и вместо этого предполагается, что железа ван дер Фехта является альтернативным источником коммуникативного феромона. Потирая свой желудок о предметы, они оставляют феромоновый след, чтобы их коллеги-рабочие могли последовать их примеру. Как было замечено в привычках кормления A. pallipes , эусоциальные осы также получают визуальные стимулы, которые сообщают человеку, чтобы он присоединился к большей группе. [39] На станциях с приманкой было замечено, что на станциях с моделями ос лучше доминировали осы, когда также присутствовала конкуренция муравьев. Более того, ученые доказали, что даже без их обонятельных ощущений простого присутствия моделей ос было достаточно для вербовки. [40] Таким образом, очевидно, что хотя A. pallipes общаются посредством высвобождения следовых феромонов, они также могут быть задействованы с помощью простых визуальных стимулов.
Человеческое значение и текущие исследования
Социальные осы используют яд для защиты гнезда от злоумышленников и хищников и во многих случаях вызывают серьезные пагубные последствия для основных органов человеческого тела и других организмов. Из-за агрессивности A. pallipes и большого количества случаев между людьми и осами, характеристика его яда стала важной проблемой для ученых.
Недавние исследования охарактеризовали два новых пептида в яде социальной осы: протонектин и Agelaia-MP. Первый яд, Protonectin, оказался тем же ядом, что и у относительной неотропической социальной осы Protonectarina sylveirae. [41] В отношении сцепления два пептидных токсина были протестированы и продемонстрировали мощную способность отрицательно влиять на гемолитическую активность, массовую грануляцию клеток и хемотаксис у крупных позвоночных. [42] Подавление этих действий может привести к анафилактическому шоку , почечной недостаточности и мионекрозу у людей. Конечно, характеристика и идентификация этих новых токсинов A. pallipes позволит ученым выяснить механизм отравления, который приведет к будущим фармакологическим прорывам. [43]
Рекомендации
- ^ "Agelaia multipicta (Haliday, 1836)" . GBIF.org . Дата обращения 2 мая 2013 .
- ^ Джеймс М. Карпентер. «Предварительный список полистинского племени эпипонини» . IUNH. Архивировано из оригинального 29 декабря 2017 года . Дата обращения 2 мая 2017 .
- ^ Плаус, Н. (2010) Введение в евсоциальность. Знания о естественном просвещении 3 (10): 7
- ^ Noll, F и др. 2004. Эволюция касты у неотропических ос-основателей (Hymenoptera: Vespidae; Epiponini). Американский музей "Новитатес" .
- ^ Гермес, Марсель Густаво и Колер, Андреас. Род Agelaia Lepeletier (Hymenoptera, Vespidae, Polistinae) в Риу-Гранди-ду-Сул, Бразилия. Rev. Bras. энтомол. [онлайн]. 2004, том 48, номер 1 [цитировано 25 сентября 2014 г.], стр. 135-138
- Перейти ↑ Noll, FB, D. Simões & R. Zucchi. 1997. Морфологические кастовые различия у ос Polistinae, основавших неотропический рой. Agelaia m. multipicta и A. p. pallipes (Hymenoptera: Vespidae). Ethol. Ecol. Evol. 9: 361-372.
- ^ Ричардс О.В. 1978. Социальные осы Америки, исключая Веспины. Лондон: Британский музей. 580 стр.
- ↑ Родригес-Хименес, Андреа и Сармиенто, Карлос Э. (2008). Высотное распределение и распределение ресурсов тела у высокогорной социальной осы (Hymenoptera: Vespidae). Неотропическая энтомология, 37 (1), 1-7.
- ^ Гермес, Марсель Густаво и Колер, Андреас. Род Agelaia Lepeletier (Hymenoptera, Vespidae, Polistinae) в Риу-Гранди-ду-Сул, Бразилия. Rev. Bras. энтомол. [онлайн]. 2004, том 48, номер 1 [цитировано 25 сентября 2014 г.], стр. 135-138
- ↑ Родригес-Хименес, Андреа и Сармиенто, Карлос Э. (2008). Высотное распределение и распределение ресурсов тела у высокогорной социальной осы (Hymenoptera: Vespidae). Неотропическая энтомология, 37 (1), 1-7.
- ^ Фаулер, HG 1992. Социальная помощь во время кормодобывания в Agelain (Hymenoptera: Vespidae). Naturwissenschaften. 79, 424.
- ^ Гермес, Марсель Густаво и Колер, Андреас. Род Agelaia Lepeletier (Hymenoptera, Vespidae, Polistinae) в Риу-Гранди-ду-Сул, Бразилия. Rev. Bras. энтомол. [онлайн]. 2004, том 48, номер 1 [цитировано 25 сентября 2014 г.], стр. 135-138
- ^ Тиаго де Карвалью Моретти и др., 2011. Приманки и предпочтения среды обитания, а также временная изменчивость социальных ос (Hymenoptera: Vespidae), привлекаемых падалью позвоночных. Журнал медицинской энтомологии. 48 (5): 1069-1075.
- ^ Де Оливейра, Отавио и др. 2010. Собственное поведение и цикл колоний Agelaia vicina (Hymenoptera: Vespidae; Epiponini). Журнал исследований перепончатокрылых.
- ↑ Hastings, MD, Strassmann JE, 1998. Родственный отбор, родство и рабочий контроль над воспроизводством у эпипониновой осы с большой колонией, Brachygastra mellifica. Поведенческая экология. 9 (6): 573-581.
- ^ FB Noll & R. Zucchi (2000) Увеличение кастовых различий, связанных с развитием жизненного цикла у некоторых полигинических ос-полистиновых ос, основавших неотропический рой (Hymenoptera Vespidae Epiponini), Ethology Ecology & Evolution, 12: 1, 43-65
- ↑ Noll, FB, Zucchi R. 2002. Касты и влияние цикла колоний на полистиновых ос, основавших рой. Insectes Sociaux. 49: 62-74.
- ^ О'Доннелл, С. 1998. Определение репродуктивных каст у эусоциальных ос (Hymenoptera: Vespidae). Ежегодный обзор энтомологии. 43: 323-46.
- ^ Biao, M., et al. 2003. Различия в форме, а не в размерах между кастами у осы Metapolybia docilis - основателя неотропического роя (Hymenoptera: Veispidae, Epiponini) - это скорее различия в форме. BMC Поведенческая экология.
- ↑ Noll, FB, Zucchi R. 2002. Касты и влияние цикла колоний на полистиновых ос, основавших рой. Insectes Sociaux. 49: 62-74.
- ↑ Noll, FB, Zucchi R. 2002. Касты и влияние цикла колоний на полистиновых ос, основавших рой. Insectes Sociaux. 49: 62-74.
- ^ Смит, А., О'Доннелл, С. 2002. Эволюция роя общения у эусоциальных ос (Hymenoptera: Vespidae). Журнал поведения насекомых. 15 (6)
- ^ Торрес, В. и др., Временный полиэтиизм и продолжительность жизни рабочих эусоциальной осы Polistes Canadensis Canadensis Linnaeus (Hymenoptera: Vespidae). Социобиология 60 (1): 107-113.
- ^ Торрес, В. и др., Временный полиэтиизм и продолжительность жизни рабочих эусоциальной осы Polistes Canadensis Canadensis Linnaeus (Hymenoptera: Vespidae). Социобиология 60 (1): 107-113.
- Перейти ↑ Noll, FB, D. Simões & R. Zucchi. 1997. Морфологические кастовые различия у ос Polistinae, основавших неотропический рой. Agelaia m. multipicta и A. p. pallipes (Hymenoptera: Vespidae). Ethol. Ecol. Evol. 9: 361-372.
- ^ Biao, M., et al. 2003. Различия в форме, а не в размерах между кастами у осы Metapolybia docilis - основателя неотропического роя (Hymenoptera: Veispidae, Epiponini) - это скорее различия в форме. BMC Поведенческая экология.
- ↑ Родригес-Хименес, Андреа и Сармиенто, Карлос Э. (2008). Высотное распределение и распределение ресурсов тела у высокогорной социальной осы (Hymenoptera: Vespidae). Неотропическая энтомология, 37 (1), 1-7.
- ↑ Родригес-Хименес, Андреа и Сармиенто, Карлос Э. (2008). Высотное распределение и распределение ресурсов тела у высокогорной социальной осы (Hymenoptera: Vespidae). Неотропическая энтомология, 37 (1), 1-7.
- ↑ Noll, FB, Zucchi R. 2002. Касты и влияние цикла колоний на полистиновых ос, основавших рой. Insectes Sociaux. 49: 62-74.
- ↑ Noll, FB, Zucchi R. 2002. Касты и влияние цикла колоний на полистиновых ос, основавших рой. Insectes Sociaux. 49: 62-74.
- ^ Strassman, J., et al. 1991. Родство и число маток у неотропической осы Parachartergus colobopterus. Поведение животных. 42: 461-470.
- ^ Strassman, J., et al. 1991. Родство и число маток у неотропической осы Parachartergus colobopterus. Поведение животных. 42: 461-470.
- ^ Gomes, L. et al. 2007. Встречаемость перепончатокрылых на тушах Sus scrofa в летний и зимний сезоны на юго-востоке Бразилии. Revista Brasileira de Entomologia. 51 (3)
- ^ Gomes, L. et al. 2007. Встречаемость перепончатокрылых на тушах Sus scrofa в летний и зимний сезоны на юго-востоке Бразилии. Revista Brasileira de Entomologia. 51 (3)
- ^ Дэвис, Николас., Кребс, Джон., Уэст, Стюарт. 2012. Введение в поведенческую экологию. Оксфорд: Уайли-Блэквелл. стр.160.
- ^ Фаулер, HG 1992. Социальная помощь во время кормодобывания в Agelain (Hymenoptera: Vespidae). Naturwissenschaften. 79, 424.
- ^ Gomes, L. et al. 2007. Встречаемость перепончатокрылых натушах Sus scrofa в летний и зимний сезоны на юго-востоке Бразилии. Revista Brasileira de Entomologia. 51 (3)
- ^ Смит, А., О'Доннелл, С. 2002. Эволюция роя общения у эусоциальных ос (Hymenoptera: Vespidae). Журнал поведения насекомых. 15 (6)
- ^ Фаулер, HG 1992. Социальная помощь во время кормодобывания в Agelain (Hymenoptera: Vespidae). Naturwissenschaften. 79, 424.
- ^ Фаулер, HG 1992. Социальная помощь во время кормодобывания в Agelain (Hymenoptera: Vespidae). Naturwissenschaften. 79, 424.
- ^ К. Дохцу, К. Окумура, К. Хагивара, М. С. Пальма, Т. Накадзима. 1993. Выделение и анализ последовательности пептидов из яда Protonectarina sylveirae (Hymenoptera-Vespidae). Nat. Токсины, 1 (1993), стр. 272–276.
- ^ Мендес, Мария. 2004. Структурная и биологическая характеристика двух новых пептидов из яда неотропической социальной осы Agelaia pallipes pallipes . Токсикон. 44 (1): 67-74.
- ^ Баптиста-Сайдемберг, Николи и др. 2011. Профилирование пептидома яда социальной осы Agelaia pallipes pallipes . Журнал протеомики. 74 (10): 2123-2137
Внешние ссылки
- Классификация Agelaia pallipes
- A. pallipes Distribution
- A. pallipes Общая морфология