алкалифил
Алкалифилы представляют собой класс экстремофильных микробов , способных выживать в щелочной среде ( pH примерно 8,5–11), оптимально растущих при pH 10. Эти бактерии можно далее разделить на облигатные алкалифилы (те, которым для выживания требуется высокий pH), факультативные алкалифилы. (те, которые способны выживать при высоком pH, но также растут и в нормальных условиях) и галоалкалофилы (те, которым для выживания требуется высокое содержание соли). [1]
Микробный рост в щелочных условиях представляет несколько осложнений для нормальной биохимической активности и размножения, поскольку высокий рН вреден для нормальных клеточных процессов. Например, щелочность может привести к денатурации ДНК, нестабильности плазматической мембраны и инактивации цитозольных ферментов , а также другим неблагоприятным физиологическим изменениям. [2]Таким образом, чтобы адекватно обойти эти препятствия, алкалифилы должны либо обладать специфическим клеточным механизмом, который лучше всего работает в щелочном диапазоне, либо они должны иметь методы подкисления цитозоля по отношению к внеклеточной среде. Чтобы определить, какую из вышеперечисленных возможностей использует алкалофил, эксперименты показали, что алкалофильные ферменты обладают относительно нормальным оптимумом рН. Определение того, что эти ферменты наиболее эффективно функционируют вблизи физиологически нейтральных диапазонов pH (около 7,5–8,5), было одним из основных шагов в выяснении того, как алкалофилы выживают в сильнощелочной среде. Поскольку рН цитозоля должен оставаться почти нейтральным, алкалофилы должны иметь один или несколько механизмов подкисления цитозоля в присутствии сильнощелочной среды.
Алкалофилы поддерживают закисление цитозоля как пассивными, так и активными средствами. Было высказано предположение, что при пассивном подкислении клеточные стенки содержат кислые полимеры , состоящие из остатков, таких как галактуроновая кислота, глюконовая кислота, глутаминовая кислота, аспарагиновая кислота и фосфорная кислота. Вместе эти остатки образуют кислотную матрицу, которая помогает защитить плазматическую мембрану от щелочных условий, предотвращая проникновение ионов гидроксида и позволяя поглощать ионы натрия и гидроксония . Кроме того, было обнаружено, что пептидогликан алкалофильной B. subtilis содержит более высокие уровни гексозаминов и аминокислот .по сравнению с нейтрофильным аналогом. Было показано, что когда алкалофилы теряют эти кислотные остатки в виде индуцированных мутаций, их способность расти в щелочных условиях сильно снижается. [1] Однако общепризнано, что пассивных методов подкисления цитозоля недостаточно для поддержания внутреннего уровня pH на 2-2,3 ниже уровня внешнего pH; должны быть и активные формы подкисления. Наиболее характерен метод активного подкисления в виде антипортеров Na+/H+ . В этой модели ионы H+ сначала вытесняются через электрон-транспортную цепь в дышащих клетках и в некоторой степени через АТФазу .в ферментативных клетках. Это вытеснение протонов создает протонный градиент, который приводит в движение электрогенные антипортеры, которые выводят внутриклеточный Na+ из клетки в обмен на большее количество ионов H+, что приводит к суммарному накоплению внутренних протонов. Это накопление протонов приводит к снижению цитозольного рН. Экструдированный Na+ можно использовать для симпорта растворенных веществ, необходимого для клеточных процессов. Было отмечено, что антипорт Na+/H+ необходим для алкалофильного роста, тогда как антипортеры K+/H+ или антипортеры Na+/H+ могут использоваться нейтрофильными бактериями. Если антипортеры Na+/H+ отключены в результате мутации или другим способом, бактерии становятся нейтрофильными. [2] [3]Натрий, необходимый для этой антипортовой системы, является причиной того, что некоторые алкалофилы могут расти только в соленой среде.
