Из Википедии, бесплатной энциклопедии
  (Перенаправлено из Alloparental )
Перейти к навигации Перейти к поиску
Обезьяна верветка с детенышами в Танзании

Alloparenting (также называемый alloparental care ) - это термин, используемый для классификации любой формы родительской заботы, предоставляемой человеком по отношению к детенышам, не являющимся потомками. [1] Не-потомок относится к любому молодому ребенку, который не является прямым генетическим потомком индивидуума, но не исключает связанных молодых людей, таких как братья, сестры или внуки. [2] Лица, оказывающие такую ​​помощь, называются нейтральным термином «аллопарент» (или «помощник»). [1]

Alloparental Care включает в себя широкий спектр систем воспитания в различных группах животных и социальных структурах. Отношения между родителями и молодыми могут быть мутуалистическими или паразитическими, а также между видами или внутри них. Совместное разведение , совместный уход за выводком, взаимное присмотр за расплодом, паразитизм выводка и рогоносец представляют собой ситуации, в которых аллопартирование играет роль.

Теория [ править ]

В биологии , этологии и социологии , alloparental уход определяется как любая форма родительской заботы , которая направлена в сторону не-потомка Young. [2] [1] Впервые он был использован Эдвардом О. Уилсоном в 1975 году в его книге « Социобиология» в попытке определить нейтральный термин, который мог бы инкапсулировать гендерные и родственные специфические термины «тетушка» и «дядя», которые ранее использовались были придуманы в литературе для описания такого поведения. [3] Кроме того, Уилсон использовал термин alloparent (или « помощник »).) для обозначения лиц, обеспечивающих уход, и предложили аллопатинские и аллопатинские фразы, которые можно было бы использовать для определения пола помощника. Слово alloparent примерно переводится как «другой родитель» на основе греческого корня «allo», означающего «другой», и латинского корня «parens», означающего родитель.

Alloparenting включает в себя широкий спектр родительских систем и моделей поведения. Проще говоря, это можно понимать как систему воспитания, в которой люди, отличные от прямых генетических родителей, действуют в родительской роли либо в течение короткого, либо длительного периода времени. Это определение не исключает всех родителей, генетически «связанных» с потомством, таких как братья и сестры и тети, которых часто называют «помощниками в гнезде». [4] В тех случаях, когда это так, аллопарент и потомство имеют определенную степень родства (r [ коэффициент родства ]> 0), и поэтому родственный отбор часто участвует в эволюции поведения. [5] [6]Таким образом, использование термина «детеныши, не являющиеся потомками», в отличие от «детенышей, не связанных с родством», является важным отличием в определении аллопартинга. Молодняк, не являющийся потомком, в которого инвестирует родительский родитель, может быть консипецифическим (одного и того же вида) или гетероспецифическим (другого вида), явление, часто наблюдаемое у рыб и некоторых видов птиц. [2]

Существует некоторая дискуссия о том, составляет ли межвидовое аллопартирование (уход за детенышами другого вида) `` истинную '' аллопарентную заботу, особенно когда отношения паразитируют для аллопатентов, и, следовательно, направляемая помощь является `` неверной '' или представляет собой дезадаптивное поведение. . [7] Хотя такие паразитические отношения, как то, что происходит с цыплятами кукушки , не были конкретно рассмотрены Эдвардом О. Уилсоном в его первоначальном обсуждении, было обсуждено усыновление и рабство между видами у муравьев; отношения, которые можно охарактеризовать как паразитические для гетероспецифической молоди. [1] В этой статье будет рассмотрено межвидовое и паразитарное аллопарентное поведение, чтобы соответствовать определению аллопарентной помощи.

Alloparental инвестиции [ править ]

В 1972 году Роберт Триверс определил родительские инвестиции как «любые инвестиции родителей в отдельное потомство, которые увеличивают шансы потомства на выживание (и, следовательно, репродуктивный успех) за счет способности родителей инвестировать в другое потомство» (Trivers, 1972). ). [8]

Эта концепция родительского вклада применима к аллопатору точно так же, как и к генетическому родителю; однако любые вложения в производство гамет, которые Триверс включил в свое определение, не имеют отношения к делу и поэтому обычно ограничиваются поведенческими соображениями для всех родителей. [2] Возможные формы инвестиций, предоставляемые одним родителем, можно определить с помощью трех из четырех классификаций энергозатрат, предложенных Кроуфордом и Балоном (1996):

  • Тип II - Подготовка к потомству до зиготического развития с точки зрения строительства гнезда / логова и защиты территории.
  • Тип III - Непосредственное кормление молодняка.
  • Тип IV - забота, уход, кормление, защита и обучение молодых.

Учитывая, что аллопарент никогда не является генетическим родителем и, следовательно, не участвовал в репродуктивном поведении / совокуплении, которое произвело потомство, классификация Типа I, «вложение энергии в гаметы», не актуальна, когда мы рассматриваем вложения аллопатентов. [9]

Классификация [ править ]

Формы заботы о всех родителях, встречающиеся в природе, многочисленны и разнообразны и не поддаются классификации. Отношения между аллопатентом и молодым, а также аллопатентом и генетическим родителем варьируются от кооперативных и мутуалистических до эксплуататорских и паразитических . [10] Приведенная ниже схема представляет собой одну классификацию множества наблюдаемых форм аллопартинга:

'Истинный' (мутуалистический) [ править ]

Эта форма аллопартинга характеризуется взаимодействиями / отношениями, которые обеспечивают общее преимущество в приспособленности для всех родителей, детенышей и генетического родителя. [2] Такой вид родительской заботы часто тесно связан с социальной организацией и поэтому очень распространен в развитых обществах животных, таких как приматы. [1] Он может принимать следующие формы:

  • Совместное разведение - эта система разведения характерна для особей (аллопатентов), которые откладывают или отказываются от своего личного воспроизводства, чтобы помочь в воспроизводстве других особей в группе, часто доминирующей племенной пары. [1] Все родительские «помощники» чаще всего являются братьями и сестрами нового потомства или братьями и сестрами для размножающейся пары. Эта система распространена среди птиц, приматов и млекопитающих, таких как черноспинный шакал [11] и африканских диких собак, которые совместно кормят щенков и демонстрируют поведение «присмотр за детьми». [12] Совместное разведение часто является убедительным доказательством в поддержку родственного отбора. [1] Совместное разведение, особенно у птиц, предпочитается в маргинальной среде, где пища ограничена или высок уровень хищничества, и поэтому для размножающейся пары сложно самостоятельно вырастить птенцов. [4] Недавно независимые молодые люди также могут найти аллопартинг наиболее успешным вариантом воспроизводства, доступным для них в условиях ограниченных ресурсов или насыщения среды обитания. Крайний случай кооперативного размножения - это то, что происходит у эусоциальных насекомых, таких как некоторые виды пчел и муравьев, где сложилась кастовая система, и рабочие отказываются от своего личного воспроизводства, чтобы способствовать репродуктивному успеху колонии, получая косвенные выгоды от пригодности, помогая родственным молоднякам. [13]
  • Совместная забота о выводках («присмотр») - Общинная забота о выводках похожа на совместное размножение, но чаще включает в себя несколько репродуктивных пар или матерей. Эта система воспитания, которую иногда называют «присмотром за детьми» или взаимным сотрудничеством, предоставляет генетическим родителям большую свободу в поисках пищи и, по-видимому, поддерживается взаимными выгодами, которые участники получают через взаимный альтруизм . [4] Взаимный альтруизм предполагает, что люди совершают действия, направленные на повышение пригодности другого человека, в надежде, что это действие будет ответным. [8]Это не зависит от родства, и поэтому поведение няни часто наблюдается среди несородичей. Эта форма аллопатической заботы наблюдалась у северных оленей и лосей, которые проявляют взаимную заботу и образуют «детские стада» [14], а также у летучих мышей-вампиров, которые демонстрируют взаимность в обмене пищей. [15] Самки-няни часто наблюдаются у видов приматов, таких как кольчатый лемур , верветка , макаки-резус и лангуры . [4] Также сообщалось о формировании питомников у атлантических дельфинов-бутылконосов и кашалотов.. В некоторых случаях наблюдалось слияние расплода двух видов. В озере Малави родители цихлид « перегоняют » свой выводок в выводок потенциального хищника, сома Bagrus meridionalis , и остаются, чтобы помочь защититься от хищников. [2] Интересно, что забота сома о гетероспецифическом молодняке мутуалистична для всех сторон. [16]
Камышевка кормит птенца кукушки в гнезде. Пример выводкового паразитизма.

'Misdirected' (паразитный) [ править ]

Отношения между «родителями» и молодыми, которые в некотором роде паразитируют, возможно, в результате репродуктивных ошибок или дезадаптивного поведения, представляют собой интересную и несколько туманную форму всей родительской заботы. В некоторых случаях аллопродители могут оказаться в ситуации, когда они вкладывают средства в гетероспецифическое молодняк, не получая при этом никакой выгоды или очень мало общего улучшения физической формы. Несмотря на то, что в конечном итоге это неадаптивное поведение, такое поведение может поддерживаться неспособностью родителей распознавать своих детенышей (например, украденные оплодотворения у рыб) или сверхнормальными стимулами, `` порабощающими '' всех родителей оказывать помощь, как это видно в случае выводковый паразитизм кукушки . [4]Генетические родители и молодые люди также не защищены от паразитизма и эксплуатации. У некоторых видов рыб самцы демонстрируют кражу зигот, или их родители могут похищать свободно плавающих детенышей, чтобы снизить селективное давление на их собственный выводок. [2] В некоторых случаях родители могут эксплуатировать молодняк для получения немедленной выгоды. У некоторых видов приматов особи с низким рейтингом, особенно самцы, будут временно заботиться о детенышах, чтобы повысить социальный статус, получить репродуктивные преимущества или использовать их для «агонистической буферизации», часто мало заботясь о благополучии детенышей. [17] Два хорошо задокументированных типа паразитарного или неверно направленного аллопартинга:

  • Паразитизм потомства : здесь генетический родитель оставляет своих детенышей на попечение либо одного, либо гетероспецифического аллопатента, у которого обычно есть собственный выводок. [18]
  • Рогоносство : это происходит у многих видов птиц, размножающихся в колониях, где могут иметь место дополнительные пары, и самцы в конечном итоге заботятся о неродственном потомстве. [19]

Преимущества [ править ]

Аллопатенту [ править ]

Льготы, получаемые родителями, зависят от формы ухода за ними, но варьируются от:

  • Косвенная польза для фитнеса, полученная через родственный отбор
  • Родительский опыт: получение родительской практики через «присмотр за детьми» может повысить вероятность того, что будущее генетическое потомство всех родителей выживет.
  • Повышение социального ранга
  • Возможности внепарного размножения / приобретение партнеров
  • Защита от хищников при совместном разведении или совместном уходе за выводком.
  • «Агонистическая буферизация»: люди могут использовать влияние молодежи в группе в качестве защиты во время агрессивных взаимодействий.
  • Приобретение приусадебной территории в результате кооперативного разведения
  • Повышение выживаемости генетического потомства при совместном уходе за выводком

Молодым [ править ]

Щенки шакала с черной спиной играют

Практически во всех формах аллопатии молодые получают общее улучшение физической формы от оказываемого ухода. При совместном размножении или совместном уходе за выводком присутствие «помощников» в гнезде или логове обычно увеличивает вероятность выживания молоди. Это наблюдалось у ряда видов, включая шакала с черной спиной ( Canis mesomelas ). [11]В исследовании групп шакалов в Танзании, охватывающем три с половиной года, было обнаружено, что присутствие братьев и сестер в логове имело значительную положительную корреляцию с выживаемостью потомства. Помогая кормить мать и ее щенков, охраняя помет, участвуя в уходе за ними и обучении охоте, каждый помощник, помимо родителей, добавил в помет 1,5 выживших детеныша. [20] Помогая поднять их полные братья и сестры, с которыми они имеют коэффициент связанности 1 / 2 , помощники были выгоду от увеличения их итоговой приспособленности.

В кооперативном разведении [ править ]

При кооперативном разведении матери могут экономить энергию, путешествовать дальше от мест гнездования в поисках пищи / припасов, поддерживать социальное взаимодействие и лучше защищать свое потомство от хищников. Потомство, получающее полную родительскую заботу, извлекает выгоду из повышенной защиты от хищников, развития социальных сигналов и обучения групповой динамике посредством социальных взаимодействий. Все родители получают выгоду, поскольку им предоставляется возможность приобрести материнские навыки до того, как они достигнут репродуктивного возраста. [21] Отношения, сформированные посредством аллопатирования, также были замечены для повышения стабильности семьи, стада или сообщества с течением времени. [22]

Затраты [ править ]

Молодым [ править ]

В некоторых случаях, когда родители заботятся о детях, их эксплуатируют, что может привести к плохому обращению со стороны родителей. Примером этого является то, что самцы приматов используют детенышей для «агонистической буферизации» во время конфронтации с доминирующими самцами. [4] Если все родители неопытны как родители, это может представлять опасность для молодых. В некоторых случаях слияния расплода молодняк размещается таким образом, что подвергается большему риску нападения хищников, чем генетическое молодняк аллопродителя. [23]

Аллопатенту [ править ]

Alloparenting, учитывая, что поведение часто инициируется alloparent, редко является дорогостоящим мероприятием для человека, обеспечивающего уход. Случаи, когда родитель не получает пособий или несет расходы, обычно связаны с паразитическими отношениями, когда человек совершил репродуктивную ошибку или неверно направляет родительскую заботу.

Эволюция [ править ]

Во многих дискуссиях об аллопарентной заботе часто высказывается мнение, что аллопарентность поначалу может показаться альтруистической . [2] [4] Такое появление проистекает из того факта, что преимущества для всех родителей очень редко бывают немедленными, а любые полученные преимущества в фитнесе являются косвенными. Хотя системы аллопартинга, основанные на реципрокном альтруизме, хорошо изучены, чисто альтруистическая помощь со стороны аллопатентов не наблюдается. Двумя основными эволюционными движущими силами аллопарентного поведения являются родственный отбор и реципрокный альтруизм. [8] [6]В тех случаях, когда между родителями и молодыми людьми нет степени родства, другие преимущества для всех родителей будут способствовать эволюции поведения, например, «материнская практика» или повышение выживаемости за счет ассоциации с группой. [4] Случаи, когда развитие такого поведения наиболее трудно объяснить, - это паразитические взаимоотношения, такие как птенец кукушки в гнезде более мелкого родителя-хозяина. Поведенческие экологи ссылаются на сверхнормальные стимулы, репродуктивные ошибки или неспособность всех родителей распознавать своих детенышей в качестве объяснений, которые могут поддерживать такое поведение. [10]

В общем, появление аллопатической заботы является результатом как особенностей жизненного цикла вида (как их эволюция предрасполагает к поведению), так и экологических условий, в которых находится особь. [10]

Эволюция кооперативного разведения [ править ]

Кооперативное разведение представляет собой уникальный случай аллопартинга с определенной эволюцией. Это ключевой пример того, как эволюция была обусловлена ​​сочетанием особенностей жизненного цикла и экологических факторов, которые действуют как триггеры. [10] Первая гипотеза, выдвинутая для эволюции кооперативного размножения, заключалась в том, что нехватка подходящей среды для размножения побуждает молодь оставаться в гнезде или на территории в течение определенного периода времени, прежде чем пытаться вырастить собственное потомство. [24] Например, было показано, что насыщение среды обитания является ответственной за возникновение кооперативного размножения сейшельской камышевки , небольшой воробьинообразной птицы. [25]Было также замечено, что оставление в гнезде коррелирует с более высокими шансами унаследовать территорию родителей. С тех пор были предложены дополнительные экологические ограничения в качестве факторов, способствующих кооперативному разведению: [26]

  • Снижена вероятность выживания после разгона
  • Снижена вероятность найти себе пару
  • Снижение шансов на успешное размножение после создания территории

В результате кооперативное разведение часто наблюдается в популяциях, где есть:

  • Высокая плотность населения
  • Острая конкуренция за еду, территорию и ресурсы
  • Стабильная среда

Это, в свою очередь, привело к отбору видов, производящих небольшое количество потомков, которым требуется большая родительская забота. [10]


В природе [ править ]

Макака Барбари со своими детенышами в Кап-Карбон ( Национальный парк Гурая ).

Кооперативное разведение существует у 9% птиц и у 3% млекопитающих. [27]

Аллопереносное поведение известно у 120 видов млекопитающих и 150 видов птиц. [4] «У млекопитающих уход обычно включает молочный период, кормление щенков, присмотр за детьми и вынашивание детенышей». [28] Это наблюдается, когда самцы берберийских макак носят с собой неродственных младенцев и ухаживают за ними в течение нескольких часов. [29] Другой пример - свиноматки бородавочника на сосании поросят из других пометов после того, как свиноматки потеряли свои собственные пометы. [30]

Мать кашалота и ее детеныш у берегов Маврикия.

«Присмотр» за кашалотами [ править ]

Кашалоты ( Physeter macrocephalus ) - это китообразные, ныряющие в глубину, которые проявляют всю родительскую заботу в форме «присмотра за детьми». В молодом возрасте киты не могут нырять и оставаться на глубинах, которые часто посещают их матери, чтобы пастись и покормиться. Тем не менее, оставление на поверхности делает их уязвимыми для хищников, таких как косатки и акулы. [31] Социальные группы кашалотов, по-видимому, модулируют свое ныряющее поведение, чтобы обеспечить родительский уход за молодняком в группе и сократить время, которое они проводят в одиночестве на поверхности, в то же время предоставляя матери большую свободу поиска пищи. Они делают это, изменяя синхронность своих погружений, чтобы ограничить время, которое молодой кит проводит в одиночестве. [31] По мере того, как «няни» или все родители ныряют и всплывают на поверхность, телята плавают между ними, и поэтому забота осуществляется рядом членов социальной группы.

Сом Bagrus meridionalis в озере Малави

Межвидовое слияние выводков [ править ]

В озере Малави было замечено, что несколько избранных видов цихлид «выращивают» своих детенышей в выводки сомов ( Bagrus meridionalis ), более крупных хищных рыб. [2] Во многих случаях родитель цихлиды остается рядом, чтобы участвовать в мутуалистической защите детенышей. В исследовании Mckaye et al. (1985), 50% наблюдаемых выводков сома содержали молодь цихлид; при этом потомство сома в этих выводках имеет в шесть раз большую выживаемость. [16] Эта повышенная выживаемость детенышей аллопродителя была связана с эффектом разбавления и тем, как геометрия межвидовой школы манипулируется таким образом, что детеныши цихлид вытесняются на периферию, где они более уязвимы для хищников. [23]Именно благодаря этой манипуляции молодняк сома получает большую защиту от хищников. Молодняк цихлид, хотя и находится в более уязвимом положении, все же выигрывает от взаимодействия; как их генетические, так и «алло» родители защищаются от хищников (мутуалистическая защита), и, будучи размножающимися во рту видами, такое «выращивание» (которое освобождает их ото рта) может позволить молодняку ​​цихлид добывать больше корма и расти быстрее. Также было замечено, что аллопарент багридного сома позволяет молодняку ​​цихлид питаться кожей на его спинной поверхности. [23] Этот случай межвидовой заботы о выводках, которая в некоторых случаях приводит к полному усыновлению, уникален тем, что редко можно увидеть заботу о гетероспецифических особях, где отношения взаимны для всех сторон. [16]

У людей [ править ]

Аллопартирование у людей является распространенной формой родительской заботы в различных культурах и может включать заботу со стороны братьев и сестер, бабушек и дедушек, других родственников и посторонних членов семьи, таких как учителя, для обучения и поддержки. Одним из конкретных примеров является ситуация, в которой бабушка и дедушка берут на себя родительскую роль. Иногда это называют «домохозяйством пропущенного поколения». В 1997 году 8% детей в США жили со своими бабушками и дедушками, причем в одной трети этих случаев бабушка и дедушка обеспечивали уход. [29] Согласно Deihl, [32] в EFe народ Итури в Демократической Республике КонгоПрактикуйте всех родителей, заботясь о младенцах, рожденных от братьев и сестер, бабушек и дедушек, а также старших членов общества. Дейл утверждает, что если братья и сестры являются всеми родителями, это дает подросткам возможность стать родителем.

Психология человека в аллопатии [ править ]

Традиционная модель детской психологии по отношению к родителям называется «классической привязанностью», в которой ребенок имеет сильную привязанность к одной фигуре (матери). Теория привязанности предполагает, что в общинах, где родители все родители, одна и та же связь, между ребенком и несколькими членами сообщества. [33] Это имеет потенциальные преимущества для ребенка и родителей. У ребенка есть разносторонняя сеть опекунов, которые могут оказать ему интимную эмоциональную поддержку. [34]Расходы родителей на воспитание детей снижаются, а также эмоциональные затраты и стоимость материальных ресурсов. По данным Национальной медицинской библиотеки США, аллопартирование активирует части мозга, которые коррелируют со снижением уровня стресса. [35]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б с д е е г Wilson, EO (1975). Социобиология: новый синтез . Кембридж, Массачусетс: Belknap Press of Harvard University Press.
  2. ^ Б с д е е г ч я Wisenden, Brian D (1999). «Аллопарентный уход за рыбами». Обзоры по биологии рыб и рыболовству . 9 (1): 45–70. DOI : 10.1023 / а: 1008865801329 . S2CID 26643767 . 
  3. ^ Роуэлл, TE; Hinde, RA; Спенсер-Бут, Ю. (1964). « « Тетя »- взаимодействие младенцев у содержащихся в неволе макак-резусов». Поведение животных . 12 (2–3): 219–226. DOI : 10.1016 / 0003-3472 (64) 90004-1 .
  4. ^ a b c d e f g h i Ридман, Марианна Л. (1982). «Эволюция родительской заботы и усыновления у млекопитающих и птиц». Ежеквартальный обзор биологии . 57 (4): 405–435. DOI : 10.1086 / 412936 . S2CID 85378202 . 
  5. ^ Гамильтон, Уильям Д. (1964). «Генетическая эволюция социального поведения. II» (PDF) . Журнал теоретической биологии . 7 (1): 17–52. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (64) 90039-6 . PMID 5875340 .  
  6. ^ a b Гамильтон, Уильям Д. (1664). «Генетическая эволюция социального поведения. I». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 1–16. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (64) 90038-4 . PMID 5875341 . 
  7. ^ Койн, Джерри А .; Сон, Джоэл Дж. (1978). «Межвидовая забота о выводках рыб: взаимный альтруизм или ошибочная идентичность?». Американский натуралист . 112 (984): 447–450. DOI : 10.1086 / 283287 . S2CID 83608559 . 
  8. ^ a b c Триверс, Роберт Л. (1971). «Эволюция взаимного альтруизма». Ежеквартальный обзор биологии . 46 (1): 35–57. DOI : 10.1086 / 406755 . S2CID 19027999 . 
  9. ^ Кроуфорд, Стивен; Балон, Евгений К. (1996). «Причина и следствие родительской заботы у рыб: эпигенетическая перспектива». Достижения в изучении поведения . 25 : 53–107. DOI : 10.1016 / S0065-3454 (08) 60330-7 .
  10. ^ a b c d e Краузе, Йенс; Ракстон, Грэм Д. (2002). Жизнь в группах . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0198508182.
  11. ^ a b Губерник, диджей; Клопфер, PH (1981). Родительская забота о млекопитающих . Нью-Йорк: Пленум Пресс.
  12. ^ Кюме, Вольфдитрих (1965). «Коммунальное распределение пищи и разделение труда у африканских охотничьих собак». Природа . 205 (4970): 443–444. Bibcode : 1965Natur.205..443K . DOI : 10.1038 / 205443a0 . PMID 14265288 . S2CID 4186262 .  
  13. ^ Уинстон, ML (1991). Биология медоносной пчелы . Издательство Гарвардского университета.
  14. ^ Engelhardt, Sacha C .; Веладжи, Роберт Б .; Голанд, Эйстейн; Røed, Knut H .; Ниеминен, Маури (2015). «Свидетельства обоюдного оленеводства Rangifer tarandus». Этология . 121 (3): 245–259. DOI : 10.1111 / eth.12334 .
  15. ^ Уилкинсон, Джеральд С. (1984). «Взаимное разделение пищи в летучей мыши-вампире». Природа . 308 (5955): 8. Bibcode : 1984Natur.308..181W . DOI : 10.1038 / 308181a0 . S2CID 4354558 . 
  16. ^ a b c Маккей, Кеннет Р. (1985). «Мутуалистическая защита детенышей цихлид-сома в озере Малави в Африке». Oecologia . 66 (3): 358–363. Bibcode : 1985Oecol..66..358M . DOI : 10.1007 / bf00378298 . PMID 28310862 . S2CID 22878140 .  
  17. ^ Hrdý, Сара Блаффер (1976). «Уход и эксплуатация младенцев нечеловеческих приматов сородичами, отличными от матери». Достижения в изучении поведения . 6 : 101–158. DOI : 10.1016 / S0065-3454 (08) 60083-2 . ISBN 9780120045068.
  18. ^ Ройл, Ник Дж .; Smiseth, Per T .; Келликер, Матиас (2012). Эволюция родительской заботы . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0199692576.
  19. ^ Биркхед, Тим (2000). Беспорядочные половые связи: эволюционная история конкуренции сперматозоидов . Издательство Гарвардского университета. ISBN 9780674006669.
  20. ^ Moehlman, PD (1979). «Помощники шакалов и выживание щенков». Природа . 227 (5695): 5695. Bibcode : 1979Natur.277..382M . DOI : 10.1038 / 277382a0 . S2CID 4358170 . 
  21. ^ Стэнфорд, Крейг Б. " Стоимость и преимущества Allomothering в диких лангурах (Presbytis Pileata) ". Поведенческая экология и социобиология , т. 30, нет. 1, 1992, стр. 29–34.
  22. ^ Ли, PC "Allomothering среди африканских слонов". Поведение животных , т. 35, нет. 1. 1987, с. 278–291 /
  23. ^ a b c Маккей, Кеннет Р.; Оливер, Майкл К (1980). «Геометрия эгоистичной школы: защита птенцов цихлид багридным сомом в озере Малави, Африка». Поведение животных . 28 (4): 1287. DOI : 10.1016 / s0003-3472 (80) 80117-5 . S2CID 53159247 . 
  24. ^ Селандер, Р. К. (1964). «Видообразование крапивников рода Campylorhynchus». Публикации Калифорнийского университета по зоологии . 74 : 1–224.
  25. ^ Komdeur, J. (1992). «Важность насыщенности местообитаний и качества территории для развития кооперативного размножения сейшельской камышевки». Природа . 358 (6386): 493–5. Bibcode : 1992Natur.358..493K . DOI : 10.1038 / 358493a0 . S2CID 4364419 . 
  26. ^ Хэтчвелл, Бен Дж .; Komdeur, Ян (2000). «Экологические ограничения, особенности жизненного цикла и эволюция кооперативного разведения» (PDF) . Поведение животных . 59 (6): 1079–1086. DOI : 10.1006 / anbe.2000.1394 . PMID 10877885 . S2CID 21145813 .   
  27. ^ Рассел А.Ф. Млекопитающие: сравнения и контрасты. В: Koenig W, Dickinson J, редакторы. Экология и эволюция кооперативного разведения птиц. Кембридж: Издательство Кембриджского университета; 2004. С. 210–227.
  28. ^ Брига, М .; Pen, I .; Райт, Дж. (2012). «Забота о родственниках: внутригрупповое родство и забота о матери положительно коррелируют и сохраняются на протяжении всей филогении млекопитающих» . Письма о биологии . 8 (4): 533–536. DOI : 10.1098 / RSBL.2012.0159 . PMC 3391475 . PMID 22496080 .  
  29. ^ а б «Аллопартирование». unt.edu. Техасский реестр ресурсов для преподавателей для родителей; Университет Северного Техаса. Проверено 28 декабря 2005.
  30. ^ Дженсен, SP; Siefert, L .; Окори, JJL; Клатлон-Брок, TH (1999). «Возрастное участие в аллососании кормящими бородавочниками». Журнал зоологии . 248 (4): 443–449. DOI : 10.1017 / s0952836999008043 .
  31. ^ a b Уайтхед, Хэл (1996). «Присмотр за детьми, синхронность ныряния и показания к уходу за кашалотами всем родителям». Поведенческая экология и социобиология . 38 (4): 237–244. DOI : 10.1007 / s002650050238 . S2CID 43663083 . 
  32. ^ Дейл, Эрин. «Межкультурный взгляд на воспитание подростков: Эфе и Корея». oberlin.edu. Оберлинский колледж. Архивировано 15 сентября 2006 года. Дата обращения 28 декабря 2005.
  33. ^ Korbin, Jill E. (2011-02-14). «Культурная природа человеческого развития. Барбара Рогофф. Издательство Оксфордского университета. 2003. xiii + 448 с.». Ethos . 39 (1): 1-2. DOI : 10.1111 / j.1548-1352.2011.01177.x . ISSN 0091-2131 . 
  34. ^ 1944-, Картер, Кэрол Сью (2005). Привязанность и связь: новый синтез . MIT Press в сотрудничестве с Dahlem University Press. ISBN 978-0262033480. OCLC  878588070 .CS1 maint: numeric names: authors list (link)
  35. ^ Kenkel, Уильям М .; Perkeybile, Allison M .; Картер, К. Сью (25 ноября 2016 г.). «Нейробиологические причины и следствия аллопартинга» . Нейробиология развития . 77 (2): 214–232. DOI : 10.1002 / dneu.22465 . ISSN 1932-8451 . PMC 5768312 . PMID 27804277 .