Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Обезьяна верветка с детенышами в Танзании

Alloparenting (также называемый alloparental care ) - это термин, используемый для классификации любой формы родительской заботы, предоставляемой человеком по отношению к детям, не являющимся потомками. [1] Не-потомок относится к любому молодому человеку, который не является прямым генетическим потомком индивидуума, но не исключает связанных молодых людей, таких как братья, сестры или внуки. [2] Лица, оказывающие такую ​​помощь, называются нейтральным термином «аллопарент» (или «помощник»). [1]

Alloparental забота включает в себя широкий спектр систем воспитания в различных группах животных и социальных структурах. Отношения между родителями и детенышами могут быть мутуалистическими или паразитическими, а также между видами или внутри них. Совместное разведение , совместный уход за выводком, взаимное присмотр за расплодом, паразитизм выводка и рогоносец представляют собой ситуации, в которых аллопартирование играет роль.

Теория [ править ]

В биологии , этологии и социологии , alloparental уход определяется как любая форма родительской заботы , которая направлена в сторону не-потомка Young. [2] [1] Впервые он был использован Эдвардом О. Уилсоном в 1975 году в его книге « Социобиология» в попытке определить нейтральный термин, который мог бы инкапсулировать гендерные и родственные специфические термины «тетушка» и «дядя», которые ранее использовались был придуман в литературе для описания такого поведения. [3] Кроме того, Уилсон использовал термин alloparent (или « помощник »).) для обозначения лиц, оказывающих помощь, и предложили аллопартерные и аллопатинские фразы, которые можно было бы использовать для определения пола помощника. Слово alloparent примерно переводится как «другой родитель» на основе греческого корня «allo», означающего «другой», и латинского корня «parens», означающего родитель.

Alloparenting включает в себя широкий спектр систем воспитания и поведения. Проще говоря, это можно понимать как систему воспитания детей, в которой люди, отличные от прямых генетических родителей, действуют в родительской роли либо в течение короткого, либо длительного периода времени. Это определение не исключает всех родителей, которые генетически «связаны» с потомством, таких как братья и сестры и тети, которых часто называют «помощниками в гнезде». [4] В тех случаях, когда это так, аллопарент и потомство имеют определенную степень родства (r [ коэффициент родства ]> 0), и поэтому родственный отбор часто участвует в эволюции поведения. [5] [6]Таким образом, использование термина «детеныши, не являющиеся потомками», в отличие от «детенышей, не связанных с родством», является важным отличием в определении аллопартинга. Молодняк, не являющийся потомком, в которого инвестирует родительский родитель, может быть консипецифическим (одного вида) или гетероспецифическим (другого вида), что часто наблюдается у рыб и некоторых видов птиц. [2]

Существует некоторая дискуссия о том, составляет ли межвидовое аллопартирование (уход за детенышами другого вида) `` истинную '' аллопарентную заботу, особенно когда отношения паразитируют для аллопатентов, и поэтому направляемая помощь является `` неверной '' или представляет собой дезадаптивное поведение. . [7] Хотя такие паразитические отношения, как то, что происходит с цыплятами кукушки , не были конкретно рассмотрены Эдвардом О. Уилсоном в его первоначальном обсуждении, было обсуждено усыновление и рабство между видами у муравьев; отношения, которые можно охарактеризовать как паразитические для гетероспецифической молоди. [1] В этой статье будет рассмотрено межвидовое и паразитарное аллопарентное поведение, чтобы соответствовать определению аллопарентной помощи.

Alloparental инвестиции [ править ]

В 1972 году Роберт Триверс определил родительские инвестиции как «любые инвестиции родителей в отдельное потомство, которые увеличивают шансы потомства на выживание (и, следовательно, репродуктивный успех) за счет способности родителей вкладывать средства в другое потомство» (Trivers, 1972). ). [8]

Эта концепция родительского вклада применима к аллопатору точно так же, как и к генетическому родителю; однако любые вложения в производство гамет, которые Триверс включил в свое определение, не имеют отношения к делу и поэтому обычно ограничиваются поведенческими соображениями для всех родителей. [2] Возможные формы инвестиций, предоставляемые одним родителем, можно определить с помощью трех из четырех классификаций энергозатрат, предложенных Кроуфордом и Балоном (1996):

  • Тип II - Подготовка к потомству до зиготического развития с точки зрения строительства гнезда / логова и защиты территории.
  • Тип III - Непосредственное кормление молодняка.
  • Тип IV - забота, уход, кормление, защита и обучение молодых.

Учитывая, что аллопарент никогда не является генетическим родителем и, следовательно, не участвовал в репродуктивном поведении / совокуплении, которое произвело потомство, классификация Типа I, «вложение энергии в гаметы», не актуальна, когда мы рассматриваем вложения аллопатентов. [9]

Классификация [ править ]

Формы заботы о всех родителях, встречающиеся в природе, многочисленны и разнообразны и не поддаются классификации. Отношения между аллопатентом и молодым, а также аллопатентом и генетическим родителем варьируются от кооперативных и мутуалистических до эксплуататорских и паразитических . [10] Приведенный ниже план представляет собой одну классификацию многих наблюдаемых форм аллопартинга:

'True' (мутуалистический) [ править ]

Эта форма аллопартинга характеризуется взаимодействиями / отношениями, которые обеспечивают общее преимущество в приспособленности для всех родителей, детенышей и генетического родителя. [2] Такой вид родительской заботы часто тесно связан с социальной организацией и поэтому очень распространен в развитых обществах животных, таких как приматы. [1] Он может принимать следующие формы:

  • Совместное разведение - эта система разведения характерна для особей (аллопатентов), которые откладывают или отказываются от своего личного воспроизводства, чтобы помочь в воспроизводстве других особей в группе, часто доминирующей племенной пары. [1] Все родительские «помощники» чаще всего являются братьями и сестрами нового потомства или братьями и сестрами для размножающейся пары. Эта система распространена среди птиц, приматов и млекопитающих, таких как черноспинный шакал [11] и диких африканских собак, которые совместно кормят щенков и демонстрируют поведение «присмотр за детьми». [12] Совместное разведение часто является убедительным доказательством в поддержку родственного отбора. [1] Совместное разведение, особенно у птиц, предпочитается в маргинальных средах, где пища ограничена или наблюдается высокий уровень хищничества, и поэтому для размножающейся пары сложно самостоятельно вырастить птенцов. [4] Недавно независимые молодые люди могут также найти аллопартинг наиболее успешным вариантом воспроизводства, доступным для них в условиях ограниченных ресурсов или насыщения среды обитания. Крайний случай кооперативного размножения - это то, что происходит у эусоциальных насекомых, таких как некоторые виды пчел и муравьев, где сложилась кастовая система, и рабочие отказываются от своего личного воспроизводства, чтобы способствовать репродуктивному успеху колонии, получая косвенные выгоды от пригодности, помогая родственным молоднякам. [13]
  • Совместная забота о выводках («присмотр») - Общинная забота о выводках похожа на кооперативное размножение, но чаще всего включает несколько репродуктивных пар или матерей. Эта система воспитания, которую иногда называют «присмотром за детьми» или взаимным сотрудничеством, предоставляет генетическим родителям большую свободу в поисках пищи и, по-видимому, поддерживается взаимными выгодами, которые участники получают через взаимный альтруизм . [4] Взаимный альтруизм предполагает, что люди совершают действия, направленные на повышение пригодности другого человека, в надежде, что это действие будет ответным. [8]Это не зависит от родства, и поэтому поведение няни часто наблюдается среди несородичей. Эта форма аллопатической заботы наблюдалась у северных оленей и лосей, которые проявляют взаимную заботу и образуют «детские стада» [14], и летучих мышей-вампиров, которые демонстрируют взаимность в обмене пищей. [15] Няни-самки часто наблюдаются у видов приматов, таких как кольчатый лемур , верветка , макаки-резус и лангуры . [4] Также сообщалось о формировании питомников у атлантических дельфинов-бутылконосов и кашалотов.. В некоторых случаях наблюдается слияние выводков двух видов. В озере Малави родители цихлид « перегоняют » свой выводок в выводок, потенциального хищника, сома Bagrus meridionalis , и остаются, чтобы помочь защититься от хищников. [2] Интересно, что забота сома о гетероспецифическом молодняке мутуалистична для всех сторон. [16]
Камышевка кормит птенца кукушки в гнезде. Пример выводкового паразитизма.

'Misdirected' (паразитный) [ править ]

Отношения между «родителями» и молодыми, которые в некотором роде паразитируют, возможно, в результате репродуктивных ошибок или дезадаптивного поведения, представляют собой интересную и несколько туманную форму всей родительской заботы. В некоторых случаях аллопродители могут оказаться в ситуации, когда они вкладывают средства в гетероспецифическое молодняк, не получая при этом никакой пользы или очень незначительной общей физической выгоды. Несмотря на то, что в конечном итоге это неадекватное поведение, такое поведение может поддерживаться неспособностью родителей распознать своих собственных детенышей (например, украденные оплодотворения у рыб) или сверхнормальными стимулами, `` порабощающими '' всех родителей оказывать помощь, как это видно в случае выводковый паразитизм кукушки . [4]Генетические родители и молодые люди также не защищены от паразитизма и эксплуатации. У некоторых видов рыб самцы демонстрируют кражу зигот, или их родители могут похищать свободно плавающих детенышей, чтобы снизить избирательное давление на их собственный выводок. [2] В некоторых случаях родители могут эксплуатировать молодняк для получения немедленной выгоды. У некоторых видов приматов низкоранговые особи, особенно самцы, будут временно заботиться о детенышах, чтобы повысить социальный статус, получить репродуктивные преимущества или использовать их для «агонистической буферизации», часто мало заботясь о благополучии детенышей. [17] Два хорошо задокументированных типа паразитарного или неверно направленного аллопартинга:

  • Паразитизм потомства : здесь генетический родитель оставляет своих детенышей под присмотром либо одного, либо гетероспецифического аллопатента, у которого обычно есть собственный выводок. [18]
  • Рогоносность : это происходит у многих видов птиц, размножающихся колониями, где могут иметь место дополнительные пары, и самцы в конечном итоге заботятся о неродственном потомстве. [19]

Преимущества [ править ]

Аллопарту [ править ]

Льготы, получаемые родителями, зависят от формы ухода за ними, но варьируются от:

  • Косвенная польза для фитнеса, полученная путем отбора родственников
  • Родительский опыт: получение родительской практики через «присмотр за детьми» может повысить вероятность того, что будущее генетическое потомство всех родителей выживет.
  • Повышение социального статуса
  • Возможности экстра-парного размножения / приобретения партнеров
  • Защита от хищников при совместном разведении или совместном уходе за выводком.
  • «Агонистическая буферизация»: люди могут использовать влияние молодежи в группе в качестве защиты во время агрессивных взаимодействий.
  • Приобретение приусадебной территории в результате кооперативного разведения
  • Повышение выживаемости генетического потомства при совместном уходе за выводком

Молодым [ править ]

Щенки шакала с черной спиной играют

Практически при всех формах аллопатии молодые люди получают общее улучшение физической формы от оказываемого ухода. При совместном разведении или совместном уходе за выводком присутствие «помощников» в гнезде или логове обычно увеличивает вероятность выживания молодняка. Это наблюдалось у ряда видов, включая шакала с черной спиной ( Canis mesomelas ). [11]В ходе исследования групп шакалов в Танзании, продолжавшегося три с половиной года, было обнаружено, что присутствие братьев и сестер в логове имело значительную положительную корреляцию с выживаемостью потомства. Помогая кормить мать и ее щенков, охраняя помет, а также участвуя в уходе за ними и обучении охоте, каждый помощник, помимо родителей, добавил в помет 1,5 выживших детеныша. [20] Помогая поднять их полные братья и сестры, с которыми они имеют коэффициент связанности 1 / 2 , помощники были выгоду от увеличения их итоговой приспособленности.

В кооперативном разведении [ править ]

При кооперативном размножении матери могут экономить энергию, путешествовать дальше от мест гнездования в поисках пищи / припасов, поддерживать социальное взаимодействие и лучше защищать свое потомство от хищников. Потомство, получающее полную родительскую заботу, получает выгоду от повышенной защиты от хищников, развития социальных сигналов и обучения групповой динамике посредством социальных взаимодействий. Все родители получают выгоду, поскольку им предоставляется возможность приобрести материнские навыки до того, как они достигнут репродуктивного возраста. [21] Отношения, сформированные посредством аллопатии, также были замечены как повышающие стабильность семьи, стада или сообщества с течением времени. [22]

Затраты [ править ]

Молодым [ править ]

В некоторых случаях, когда родители заботятся о детях, их эксплуатируют, что может привести к плохому обращению со стороны родителей. Примером этого является использование самцов приматов для «агонистической буферизации» во время конфронтации с доминирующими самцами. [4] Если все родители неопытны как родители, это может представлять опасность для молодых. В некоторых случаях слияния расплода молодняк размещается таким образом, что подвергается большему риску нападения хищников, чем генетическое потомство аллопродителя. [23]

Аллопарту [ править ]

Alloparenting, учитывая, что поведение часто инициируется alloparent, редко является дорогостоящим мероприятием для человека, обеспечивающего уход. Случаи, когда родитель не получает пособий или несет расходы, обычно связаны с паразитическими отношениями, когда человек совершил репродуктивную ошибку или неверно направляет родительскую заботу.

Эволюция [ править ]

Во многих дискуссиях об аллопарентной заботе часто высказывается мнение, что аллопарентность поначалу может показаться альтруистической . [2] [4] Такое появление проистекает из того факта, что преимущества для всех родителей очень редко бывают немедленными, а любые полученные преимущества в фитнесе являются косвенными. Хотя системы аллопартинга, основанные на взаимном альтруизме, хорошо изучены, чисто альтруистическая помощь со стороны аллопатентов не наблюдается. Двумя основными эволюционными движущими силами аллопарентного поведения являются родственный отбор и реципрокный альтруизм. [8] [6]В тех случаях, когда между родителями и молодыми людьми нет степени родства, другие преимущества для всех родителей будут способствовать развитию поведения, например, «материнская практика» или повышение выживаемости за счет ассоциации с группой. [4] Случаи, в которых развитие такого поведения наиболее трудно объяснить, - это паразитические отношения, например, когда кукушка в гнезде более мелкого родителя-хозяина. Поведенческие экологи ссылаются на сверхнормальные стимулы, репродуктивные ошибки или неспособность всех родителей распознавать своих детенышей в качестве объяснений, которые могут поддерживать такое поведение. [10]

В общем, появление аллопатической заботы является результатом как особенностей жизненного цикла вида (как их эволюция предрасполагает к поведению), так и экологических условий, в которых находится особь. [10]

Эволюция кооперативного разведения [ править ]

Совместное разведение представляет собой уникальный случай аллопартинга с определенной эволюцией. Это ключевой пример того, как эволюция была обусловлена ​​сочетанием особенностей жизненного цикла и экологических факторов, которые действуют как пусковые механизмы. [10] Первая гипотеза, выдвинутая для эволюции кооперативного размножения, заключалась в том, что нехватка подходящей среды для размножения побуждает молодь оставаться в гнезде или на территории в течение определенного периода времени, прежде чем пытаться вырастить своего собственного потомства. [24] Например, было показано, что насыщенность среды обитания является ответственной за возникновение кооперативного размножения сейшельской камышевки , небольшой воробьинообразной птицы. [25]Было также замечено, что оставление в гнезде коррелирует с более высоким шансом унаследовать территорию родителей. С тех пор были предложены дополнительные экологические ограничения как факторы, способствующие кооперативному разведению: [26]

  • Снижена вероятность выживания после разгона
  • Снижена вероятность найти себе пару
  • Снижение шансов на успешное размножение после создания территории

В результате кооперативное разведение часто наблюдается в популяциях, где есть:

  • Высокая плотность населения
  • Острая конкуренция за еду, территорию и ресурсы
  • Стабильная среда

Это, в свою очередь, привело к отбору видов, производящих небольшое количество потомков, которым требуется большая родительская забота. [10]


В природе [ править ]

Макака Барбари с детенышами в Кап-Карбон ( Национальный парк Гурая ).

Кооперативное разведение существует у 9% птиц и у 3% млекопитающих. [27]

Аллопереносное поведение известно у 120 видов млекопитающих и 150 видов птиц. [4] «У млекопитающих уход обычно включает в себя молочный период, кормление щенков, присмотр за детьми и вынашивание детенышей». [28] Это наблюдается, когда самцы берберийских макак носят с собой неродственных младенцев и ухаживают за ними в течение нескольких часов. [29] Другой пример - свиноматки бородавочника на сосание поросят из других пометов после того, как свиноматки потеряли свои собственные пометы. [30]

Мать кашалота и ее детеныш у берегов Маврикия.

«Присмотр» за кашалотами [ править ]

Кашалоты ( Physeter macrocephalus ) - это китообразные, ныряющие в глубину, и все они проявляют заботу о родителях в форме «присмотра за детьми». В молодом возрасте киты не могут нырять и оставаться на глубинах, которые часто посещают их матери, чтобы пастись и кормиться. Тем не менее, оставление на поверхности делает их уязвимыми для хищников, таких как косатки и акулы. [31] Социальные группы кашалотов, по-видимому, модулируют свое ныряющее поведение, чтобы обеспечить родительский уход за молодняком в группе и сократить время, которое они проводят в одиночестве на поверхности, в то же время предоставляя матери большую свободу поиска пищи. Они делают это, изменяя синхронность своих погружений, чтобы ограничить время, которое молодой кит проводит в одиночестве. [31] По мере того, как «няни» или все родители ныряют и всплывают на поверхность, телята плавают между ними, и поэтому забота о них обеспечивается несколькими членами социальной группы.

Сом Bagrus meridionalis в озере Малави

Межвидовое слияние выводков [ править ]

В озере Малави было замечено, что несколько избранных видов цихлид «выращивают» своих детенышей в выводки сомов ( Bagrus meridionalis ), более крупных хищных рыб. [2] Во многих случаях родитель цихлиды остается рядом, чтобы участвовать в мутуалистической защите детенышей. В исследовании Mckaye et al. (1985), 50% наблюдаемых выводков сома содержали молодь цихлид; при этом потомство сома в этих выводках имеет в шесть раз большую выживаемость. [16] Эта повышенная выживаемость детенышей аллопродителя была связана с эффектом разбавления и способом манипулирования геометрией межвидовой школы таким образом, что детеныши цихлид вытесняются на периферию, где они более уязвимы для хищников. [23]Именно благодаря этой манипуляции молодь сома получает большую защиту от хищников. Молодняк цихлид, хотя и находится в более уязвимом положении, все же выигрывает от взаимодействия; как их генетические, так и «алло» родители защищаются от хищников (мутуалистическая защита), и, будучи размножающимися во рту видами, такое «выращивание» (которое освобождает их ото рта) может позволить молодым цихлидам добывать больше корма и расти быстрее. Также было замечено, что аллопарент багридного сома позволяет молодняку ​​цихлид питаться кожей на его спинной поверхности. [23] Этот случай межвидовой заботы о выводках, которая в некоторых случаях приводит к полному усыновлению, уникален тем, что редко можно увидеть заботу о гетероспецифических особях, где отношения взаимны для всех сторон. [16]

У людей [ править ]

Аллопартирование у людей является распространенной формой родительской заботы в различных культурах и может включать заботу со стороны братьев и сестер, бабушек и дедушек, других родственников и посторонних членов семьи, таких как учителя, для обучения и поддержки. Одним из конкретных примеров является ситуация, когда бабушка и дедушка берут на себя родительскую роль. Иногда это называют «домохозяйством пропущенного поколения». В 1997 году 8% детей в Соединенных Штатах жили со своими бабушками и дедушками, причем в одной трети этих случаев бабушка и дедушка обеспечивали уход. [29] Согласно Deihl, [32] в EFe народ Итури в Демократической Республике КонгоПрактикуйте всех родителей, заботясь о младенцах, рожденных от братьев и сестер, бабушек и дедушек, а также старших членов общества. Дейл утверждает, что если братья и сестры являются всеми родителями, это дает подросткам возможность стать родителем.

Психология человека в аллопатии [ править ]

Традиционная модель детской психологии по отношению к родителям называется «классической привязанностью», в которой ребенок имеет сильную привязанность к одной фигуре (матери). Теория привязанности предполагает, что в общинах, где родители все родители, одна и та же связь, между ребенком и несколькими членами сообщества. [33] Это имеет потенциальные преимущества для ребенка и родителей. У ребенка есть разносторонняя сеть опекунов, которые могут оказать ему интимную эмоциональную поддержку. [34]Расходы родителей на воспитание детей снижаются, как и эмоциональные затраты и стоимость материальных ресурсов. По данным Национальной медицинской библиотеки США, доказано, что аллопартирование активирует части мозга, которые коррелируют со снижением уровня стресса. [35]

Ссылки [ править ]

  1. ^ Б с д е е г Wilson, EO (1975). Социобиология: новый синтез . Кембридж, штат Массачусетс: Belknap Press of Harvard University Press.
  2. ^ Б с д е е г ч я Wisenden, Brian D (1999). «Аллопатический уход за рыбами». Обзоры по биологии рыб и рыболовству . 9 (1): 45–70. DOI : 10.1023 / а: 1008865801329 . S2CID 26643767 . 
  3. ^ Роуэлл, TE; Hinde, RA; Спенсер-Бут, Ю. (1964). « « Тетя »- взаимодействие младенцев у обезьян-резусов в неволе». Поведение животных . 12 (2–3): 219–226. DOI : 10.1016 / 0003-3472 (64) 90004-1 .
  4. ^ a b c d e f g h i Ридман, Марианна Л. (1982). «Эволюция родительской заботы и усыновления у млекопитающих и птиц». Ежеквартальный обзор биологии . 57 (4): 405–435. DOI : 10.1086 / 412936 . S2CID 85378202 . 
  5. ^ Гамильтон, Уильям Д. (1964). «Генетическая эволюция социального поведения. II» (PDF) . Журнал теоретической биологии . 7 (1): 17–52. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (64) 90039-6 . PMID 5875340 .  
  6. ^ a b Гамильтон, Уильям Д. (1664). «Генетическая эволюция социального поведения. I». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 1–16. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (64) 90038-4 . PMID 5875341 . 
  7. ^ Койн, Джерри А .; Сон, Джоэл Дж. (1978). «Межвидовая забота о выводках рыб: взаимный альтруизм или ошибочная идентичность?». Американский натуралист . 112 (984): 447–450. DOI : 10.1086 / 283287 . S2CID 83608559 . 
  8. ^ a b c Триверс, Роберт Л. (1971). «Эволюция взаимного альтруизма». Ежеквартальный обзор биологии . 46 (1): 35–57. DOI : 10.1086 / 406755 . S2CID 19027999 . 
  9. ^ Кроуфорд, Стивен; Балон, Евгений К. (1996). «Причина и следствие родительской заботы у рыб: эпигенетическая перспектива». Достижения в изучении поведения . 25 : 53–107. DOI : 10.1016 / S0065-3454 (08) 60330-7 .
  10. ^ a b c d e Краузе, Йенс; Ракстон, Грэм Д. (2002). Жизнь в группах . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0198508182.
  11. ^ a b Губерник, диджей; Клопфер, PH (1981). Родительская забота о млекопитающих . Нью-Йорк: Пленум Пресс.
  12. ^ Кюме, Вольфдитрих (1965). «Коммунальное распределение пищи и разделение труда у африканских охотничьих собак». Природа . 205 (4970): 443–444. Bibcode : 1965Natur.205..443K . DOI : 10.1038 / 205443a0 . PMID 14265288 . S2CID 4186262 .  
  13. ^ Уинстон, ML (1991). Биология медоносной пчелы . Издательство Гарвардского университета.
  14. ^ Engelhardt, Sacha C .; Веладжи, Роберт Б .; Голанд, Эйстейн; Røed, Knut H .; Ниеминен, Маури (2015). «Свидетельства обоюдного оленеводства Rangifer tarandus». Этология . 121 (3): 245–259. DOI : 10.1111 / eth.12334 .
  15. ^ Уилкинсон, Джеральд С. (1984). «Взаимное разделение пищи у летучей мыши-вампира». Природа . 308 (5955): 8. Bibcode : 1984Natur.308..181W . DOI : 10.1038 / 308181a0 . S2CID 4354558 . 
  16. ^ a b c Маккей, Кеннет Р. (1985). «Мутуалистическая защита детенышей цихлид-сома в озере Малави в Африке». Oecologia . 66 (3): 358–363. Bibcode : 1985Oecol..66..358M . DOI : 10.1007 / bf00378298 . PMID 28310862 . S2CID 22878140 .  
  17. ^ Hrdy, Сара Блаффер (1976). «Уход и эксплуатация младенцев нечеловеческих приматов сородичами, отличными от матери». Достижения в изучении поведения . 6 : 101–158. DOI : 10.1016 / S0065-3454 (08) 60083-2 . ISBN 9780120045068.
  18. ^ Ройл, Ник Дж .; Smiseth, Per T .; Келликер, Матиас (2012). Эволюция родительской заботы . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0199692576.
  19. ^ Биркхед, Тим (2000). Беспорядочные половые связи: эволюционная история конкуренции сперматозоидов . Издательство Гарвардского университета. ISBN 9780674006669.
  20. ^ Moehlman, PD (1979). «Помощники шакалов и выживание щенков». Природа . 227 (5695): 5695. Bibcode : 1979Natur.277..382M . DOI : 10.1038 / 277382a0 . S2CID 4358170 . 
  21. ^ Стэнфорд, Крэйг Б. " Стоимость и преимущества Allomothering в диких лангурах (Presbytis Pileata) ". Поведенческая экология и социобиология , т. 30, нет. 1, 1992, стр. 29–34.
  22. ^ Ли, PC "Allomothering среди африканских слонов". Поведение животных , т. 35, нет. 1. 1987, с. 278–291 /
  23. ^ a b c Маккей, Кеннет Р.; Оливер, Майкл К (1980). «Геометрия эгоистичной школы: защита птенцов цихлид багридным сомом в озере Малави, Африка». Поведение животных . 28 (4): 1287. DOI : 10.1016 / s0003-3472 (80) 80117-5 . S2CID 53159247 . 
  24. ^ Селандер, Р. К. (1964). «Видообразование крапивников рода Campylorhynchus». Публикации Калифорнийского университета по зоологии . 74 : 1–224.
  25. ^ Komdeur, J. (1992). «Важность насыщенности местообитаний и качества территории для развития кооперативного размножения сейшельской камышевки». Природа . 358 (6386): 493–5. Bibcode : 1992Natur.358..493K . DOI : 10.1038 / 358493a0 . S2CID 4364419 . 
  26. ^ Хэтчвелл, Бен Дж .; Komdeur, Ян (2000). «Экологические ограничения, особенности жизненного цикла и эволюция кооперативного разведения» (PDF) . Поведение животных . 59 (6): 1079–1086. DOI : 10.1006 / anbe.2000.1394 . PMID 10877885 . S2CID 21145813 .   
  27. ^ Рассел А.Ф. Млекопитающие: сравнения и контрасты. В: Koenig W, Dickinson J, редакторы. Экология и эволюция кооперативного разведения птиц. Кембридж: Издательство Кембриджского университета; 2004. С. 210–227.
  28. ^ Брига, М .; Pen, I .; Райт, Дж. (2012). «Забота о родственниках: внутригрупповое родство и забота о матери положительно коррелируют и сохраняются на протяжении всей филогении млекопитающих» . Письма биологии . 8 (4): 533–536. DOI : 10.1098 / RSBL.2012.0159 . PMC 3391475 . PMID 22496080 .  
  29. ^ a b «Аллопартирование». unt.edu. Техасский реестр ресурсов для преподавателей для родителей; Университет Северного Техаса. Проверено 28 декабря 2005.
  30. ^ Дженсен, SP; Siefert, L .; Окори, JJL; Клатлон-Брок, TH (1999). «Возрастное участие в аллососании кормящими бородавочниками». Журнал зоологии . 248 (4): 443–449. DOI : 10.1017 / s0952836999008043 .
  31. ^ a b Уайтхед, Хэл (1996). «Присмотр за детьми, синхронность ныряния и признаки аллопатического ухода за кашалотами». Поведенческая экология и социобиология . 38 (4): 237–244. DOI : 10.1007 / s002650050238 . S2CID 43663083 . 
  32. ^ Дейл, Эрин. «Межкультурный взгляд на воспитание подростков: Эфе и Корея». oberlin.edu. Оберлинский колледж. Архивировано 15 сентября 2006 года. Дата обращения 28 декабря 2005.
  33. ^ Корбин, Джилл Э. (14 февраля 2011 г.). "Культурная природа человеческого развития. Барбара Рогофф. Издательство Оксфордского университета. 2003. xiii + 448 стр." Ethos . 39 (1): 1–2. DOI : 10.1111 / j.1548-1352.2011.01177.x . ISSN 0091-2131 . 
  34. ^ 1944-, Картер, Кэрол Сью (2005). Привязанность и связь: новый синтез . MIT Press в сотрудничестве с Dahlem University Press. ISBN 978-0262033480. OCLC  878588070 .CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
  35. ^ Kenkel, Уильям М .; Perkeybile, Allison M .; Картер, К. Сью (25 ноября 2016 г.). «Нейробиологические причины и следствия аллопартинга» . Нейробиология развития . 77 (2): 214–232. DOI : 10.1002 / dneu.22465 . ISSN 1932-8451 . PMC 5768312 . PMID 27804277 .