Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Биореактор флуд в анаммоксе бактерии stuttgartiensis Kuenenia , университет Неймеген

Анаммокс , аббревиатура для аэробного AMM ониевая волы idation, является глобально важным микробным процессом цикла азота [1] , который имеет место во многих природных средах. Бактерии, опосредующие этот процесс, были идентифицированы в 1999 году и стали большим сюрпризом для научного сообщества. [2] В реакции анаммокс ионы нитрита и аммония превращаются непосредственно в двухатомный азот и воду.

Бактерии, выполняющие процесс анаммокса, принадлежат к бактериальному типу Planctomycetes . Все анаммокс-бактерии обладают одной анаммоксосомой , липидным двухслойным мембраносвязанным компартментом внутри цитоплазмы, в котором происходит процесс анаммокс. Мембраны анаммоксосом богаты ладдерановыми липидами; присутствие этих липидов до сих пор является уникальным в биологии.

«Анаммокс» также торговая марка название технологии на основе анаммокса удаления аммония , разработанной [3] по Технологическому университету Делфта .

Фон процесса [ править ]

Липиды C17-C20 ладдеранов из анаммокс-бактерий, содержащие три линейно сцепленных циклобутановых кольца и одно циклогексановое или пять циклобутановых колец. Жирные кислоты этерифицируются метанолом или основной цепью глицерина, а спирты ладдеранов связаны эфиром с глицерином, все в различных комбинациях. [4]

В этом биологическом процессе, который представляет собой реакцию компропорционирования , ионы нитрита и аммония превращаются непосредственно в двухатомный азот и воду. [5]

NH 4 + + NO 2 - → N 2 + 2H 2 O.

В глобальном масштабе на этот процесс может приходиться 30-50% газа N 2, производимого в океанах. [6] Таким образом, он является основным поглотителем фиксированного азота и таким образом ограничивает первичную продуктивность океана.

Бактерии, выполняющие анаммокс, принадлежат к бактериальному типу Planctomycetes . В настоящее время обнаружено пять родов анаммоксов: Brocadia , Kuenenia , Anammoxoglobus , Jettenia (все пресноводные виды) и Scalindua (морские виды). [7] Бактерии анаммокс характеризуются несколькими поразительными свойствами:

  • Все они обладают одной анаммоксосомой, мембранно-связанным компартментом внутри цитоплазмы, который является локусом катаболизма анаммокса. Кроме того, мембраны этих бактерий в основном состоят из ладдерановых липидов, до сих пор уникальных в биологии . [8]
  • Особый интерес представляет превращение в гидразин (обычно используемый в качестве высокоэнергетического ракетного топлива и ядовитый для большинства живых организмов) в качестве промежуточного продукта. [9]
  • Последняя поразительная особенность организма - чрезвычайно низкая скорость роста; время удвоения составляет от 7 до 22 дней. [4]

Бактерии анаммокс предназначены для преобразования своих субстратов в очень низких концентрациях; Другими словами, они обладают очень высоким сродством к своим субстратам, аммонию и нитриту (субмикромолярный диапазон). [10] [11] Клетки анаммокс упакованы белками типа цитохрома с (≈30% белкового комплемента), включая ферменты, которые выполняют ключевые катаболические реакции процесса анаммокс, делая клетки заметно красными. [12] Первоначально было обнаружено, что анаммокс протекает только при температуре от 20 ° C до 43 ° C [10], но совсем недавно анаммокс наблюдался при температурах от 36 ° C до 52 ° C в горячих источниках [13] и 60 ° C. C до 85 ° C в гидротермальных жерлах, расположенных вдоль Срединно-Атлантического хребта.[14]

История [ править ]

Рисунок 2. Биологический цикл N. DNRA, диссимиляционное восстановление нитрата до аммония .

В 1932 году сообщалось, что газообразный азот образовывался по неизвестному механизму во время ферментации в отложениях озера Мендота, штат Висконсин, США. [15] В 1965 году Ф.А. Ричардс [16] заметил, что большая часть аммония, который должен образовываться во время анаэробной реминерализации органических веществ, не учитывалась. Поскольку не было известного биологического пути этой трансформации, биологическому анаэробному окислению аммония уделялось мало внимания. [17]

В 1977 году Энгельберт Брода предсказал существование двух хемолитоавтотрофных микроорганизмов, способных окислять аммоний до газообразного азота на основе термодинамических расчетов. [18] [19] Считалось, что анаэробное окисление аммония невозможно, если предположить, что предшественники пытались и не смогли установить биологическую основу для этих реакций. К 1990-м годам наблюдения Арнольда Малдера просто соответствовали предположению Ричарда. [20] В их пилотном реакторе бескислородной денитрификации аммоний исчез за счет нитрита с образованием чистого азота. В реакторе использовался поток, выходящий из метаногенного пилотного реактора, который содержал аммоний, сульфид и другие соединения, инитрат из нитрифицирующего растения в качестве притока. Этот процесс был назван «анаммокс» и, как выяснилось, имеет большое значение для удаления нежелательного аммония.

Открытие процесса анаммокс было впервые публично представлено на 5-м Европейском конгрессе по биотехнологиям . [21] К середине 1990-х годов было опубликовано открытие анаммокса в реакторе с псевдоожиженным слоем. [22] Достигнута максимальная скорость удаления аммония 0,4 кг Н / м 3 / сут. Было показано, что на каждый моль израсходованного аммония требовалось 0,6 моль нитрата, что приводило к образованию 0,8 моль газообразного N 2 .

В 1995 году была установлена ​​биологическая природа анаммокса. [23] Эксперименты по маркировке с 15 NH 4 + в сочетании с 14 NO 3 - показали, что 14-15 N 2 был доминирующим продуктом, составляющим 98,2% от общего количества меченого N 2 . Было установлено, что вместо нитрата в качестве окислителя аммония в реакции анаммокса использовался нитрит. Основываясь на предыдущем исследовании, Strous et al. [24] вычислили стехиометрию анаммокс-процесса путем балансировки масс, что широко принято другими группами. Позже анаммокс бактерии были идентифицированы как planctomycetes , [25]и первый идентифицированный организм анаммокс был назван Candidatus " Brocadia anammoxidans ". [26]

До 2002 г. предполагалось, что анаммокс играет второстепенную роль в круговороте азота в естественных экосистемах. [27] В 2002 г., однако, было обнаружено, что анаммокс играет важную роль в биологическом круговороте азота, составляя 24-67% от общего производства N 2 в изученных отложениях континентального шельфа. [28] [29] Открытие процесса анаммокс изменило концепцию биологического цикла азота, как показано на рисунке 2.

Возможные механизмы реакции [ править ]

Рисунок 3. Возможный биохимический путь и клеточная локализация ферментных систем, участвующих в реакции анаммокса.
Рисунок 4. Гипотетические метаболические пути и обратный транспорт электронов в анаммоксосоме. (а) Катаболизм анаммокс, при котором нитрит используется в качестве акцептора электронов для создания движущей силы протона над анаммоксосомальной мембраной. (b) Управляемый протонной движущей силой обратный перенос электронов сочетает центральный катаболизм с нитратредуктазой (NAR) с образованием ферредоксина для восстановления диоксида углерода в пути ацетил-КоА. HAO, гидразин оксидоредуктаза ; HD, гидразиндегидрогеназа; HH, гидразингидролаза; NIR, нитрит-оксидоредуктаза; Q, хинин. Голубые ромбы, цитохромы; синие стрелки, сокращения; розовые стрелки, окисления.

Согласно экспериментам по мечению 15 N, проведенным в 1997 году, аммоний биологически окисляется гидроксиламином , скорее всего, полученным из нитрита , как вероятного акцептора электронов. [30] Предполагается, что превращение гидразина в газообразный азот является реакцией, которая генерирует электронные эквиваленты для восстановления нитрита до гидроксиламина. [31] В общем, рассматриваются два возможных механизма реакции: [32]

  • Один из механизмов предполагает, что мембраносвязанный ферментный комплекс сначала превращает аммоний и гидроксиламин в гидразин, а затем окисляется гидразин до газообразного азота в периплазме. В то же время нитрит восстанавливается до гидроксиламина в цитоплазматическом участке того же ферментного комплекса, который отвечает за окисление гидразина с помощью внутреннего транспорта электронов (рис. 3а).
  • Другой механизм постулирует следующее: аммоний и гидроксиламин превращаются в гидразин с помощью мембранно-связанного ферментного комплекса, гидразин окисляется в периплазме до газообразного азота, а генерируемые электроны передаются через цепь переноса электронов к ферменту, восстанавливающему нитрит, в цитоплазме. где нитрит восстанавливается до гидроксиламина (рис. 3b).

Остается исследовать, происходят ли восстановление нитрита и окисление гидразина в разных участках одного и того же фермента или реакции катализируются разными ферментными системами, связанными посредством цепи переноса электронов. [31] При микробном метаболизме азота гидразин в качестве промежуточного звена встречается редко. [33] Гидразин был предложен в качестве связанного с ферментом промежуточного продукта в реакции нитрогеназы . [34] Недавно, используя подробный молекулярный анализ и комбинируя дополнительные методы, Картал и его коллеги опубликовали убедительные доказательства, подтверждающие последний механизм. [12] [35]Кроме того, фермент, продуцирующий гидразин, гидразинсинтазу, был очищен, и было показано, что он производит гидразин из NO и аммония. [12] Производство гидразина из аммония и NO также поддерживалось разрешением кристаллической структуры фермента гидразинситазы. [36]

Возможная роль оксида азота (NO) или нитроксила (HNO) в анаммоксе была предложена Hooper et al. [37] путем конденсации NO или HNO и аммония на ферменте, относящемся к семейству монооксигеназ аммония. Образованный гидразин или имин впоследствии может быть превращен ферментом гидроксиламиноксидазой в газообразный азот, и восстановительные эквиваленты, полученные в реакции, требуются для объединения NO или HNO и аммония или для восстановления нитрита до NO. Анализ геномики окружающей среды вида Candidatus Kuenenia stuttgartiensis с помощью немного другого и комплементарного механизма метаболизма показал, что промежуточным звеном вместо гидроксиламина является NO (рис. 4). [38]Однако эта гипотеза также соглашалась с тем, что гидразин был важным промежуточным звеном в процессе. В этом пути (рис. 4) присутствуют два уникальных фермента анаммокс-бактерий: гидразинсинтаза (hzs) и гидразиндегидрогеназа (hdh). HZS производит гидразин из оксида азота и аммония, а HDH переносит электроны от гидразина к ферредоксину . Было обнаружено несколько новых генов, таких как некоторые известные гены биосинтеза жирных кислот и радикальные ферменты S-аденозилметионина, содержащие домены, участвующие в переносе электронов и катализе. [38] Микроорганизмы Anammox также могут напрямую связывать восстановление NO с окислением аммиака без необходимости добавления нитритов. [39]

Другой, еще не изученный механизм реакции включает анаэробное окисление аммония на анодах биоэлектрических систем. Такие системы могут быть микробными топливными элементами или микробными электролизерами . В отсутствии растворенного кислорода, нитритов или нитратов, микробы , живущие в анодном отделении способны окислять аммоний до диазота газа (N 2 ) так же , как в классическом процессе анаммокса. [40] В то же время они выгружают высвободившиеся электроны на анод, производя электрический ток. Этот электрический ток можно использовать либо непосредственно в режиме топливного элемента [41], либо для производства водорода и метана при электролизе.режим. [40] Хотя нет ясности в механизме реакции, одна из гипотез состоит в том , что нитрит , нитрат или оксид диазота играют роль промежуточных продуктов. [41] Однако, поскольку процесс происходит при очень низких электрохимических потенциалах , другие, более спекулятивные механизмы реакции также кажутся возможными.

Видовое разнообразие [ править ]

К настоящему времени описано десять видов анаммоксов, в том числе семь, доступных в лабораторных обогащающих культурах. [4] Все они имеют таксономический статус Candidatus , поскольку ни одна из них не была получена как классические чистые культуры. Известные виды делятся на пять родов:

  1. Kuenenia , один вид: Kuenenia stuttgartiensis . [38]
  2. Brocadia , три вида: B. anammoxidans , B. fulgida и B. sinica . [25] [42] [43]
  3. Anammoxoglobus , один вид: A. propionicus . [44]
  4. Jettenia , один вид: J. asiatica . [45] [46]
  5. Scalindua , четыре вида: S. brodae , S. sorokinii , S. wagneri и S. profunda . [47] [48] [49]

Представители первых четырех родов были обогащены из ила очистных сооружений; K. stuttgartiensis , B. anammoxidans , B. fulgida и A. propionicus были получены даже из одного и того же посевного материала. Скалиндуа доминирует в морской среде, но также встречается в некоторых пресноводных экосистемах и на очистных сооружениях. [47] [50] [51] [52]

Вместе эти 10 видов, вероятно, представляют лишь незначительную долю биоразнообразия анаммоксов. Например, в настоящее время существует более 2000 последовательностей гена 16S рРНК, связанных с анаммокс-бактериями, которые были депонированы в Genbank ( https://www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/ ), что представляет собой континуум видов, подвидов. , и штаммы, каждый из которых, по-видимому, нашел свою специфическую нишу в большом количестве местообитаний, где встречаются бактерии анаммокс. Микроразнообразие видов особенно впечатляет морского представителя Scalindua . [48] [53] [54] [55] [56] [57] Остается исследовать вопрос, какие факторы окружающей среды определяют дифференциацию видов среди анаммокс-бактерий.

Порядковые идентичности генов 16S рРНК анаммокса в диапазон от 87 до 99%, а места филогенетического анализа их всех в пределах филюма Planctomycetes , [58] , которые образуют superphylum ПВХ вместе с Verrucomicrobia и хламидиями . [59] Внутри Planctomycetes анаммокс-бактерии глубоко разветвляются в виде монофилетической клады. Их филогенетическое положение вместе с широким спектром специфических физиологических, клеточных и молекулярных характеристик дает анаммокс-бактериям их собственный отряд Brocadiales . [60]

Применение в очистке сточных вод [ править ]

Применение процесса анаммокс заключается в удалении аммония при очистке сточных вод и состоит из двух отдельных процессов. Первый шаг - частичная нитрификация (нитритирование) половины аммония до нитрита бактериями, окисляющими аммиак :

2NH 4 + + 3O 2 → 2NO 2 - + 4H + + 2H 2 O

Образующиеся аммоний и нитрит преобразуются в процессе анаммокс в газообразный азот и ~ 15% нитрат (не показано) анаммокс-бактериями:

NH 4 + + NO 2 - → N 2 + 2 H 2 O

Оба процесса могут происходить в одном реакторе, где две гильдии бактерий образуют компактные гранулы. [61] [62]

Для обогащения организмов анаммокс особенно подходит система гранулированной биомассы или биопленки, в которой может быть обеспечен необходимый возраст ила более 20 дней. Возможные реакторы - это последовательные реакторы периодического действия (SBR), реакторы с подвижным слоем или реакторы с газлифтной петлей . Снижение затрат по сравнению с традиционным удалением азота значительно; техника еще молода, но проверена на нескольких полномасштабных инсталляциях.

Первый полномасштабный реактор, предназначенный для применения анаммокс-бактерий, был построен в Нидерландах в 2002 году. [63] На других очистных сооружениях, например, в Германии (Хаттинген), случайно наблюдается активность анаммокса, хотя они для этого не были построены. цель. По состоянию на 2006 год в Нидерландах существует три полномасштабных процесса: один на муниципальной станции очистки сточных вод (в Роттердаме ) и два на промышленных сточных водах. Один - кожевенный завод, другой - завод по переработке картофеля. [ необходима цитата ]

Преимущества [ править ]

Обычное удаление азота из сточных вод, богатых аммонием, осуществляется в два отдельных этапа: нитрификация, которая опосредуется аэробными аммиачными и нитритокисляющими бактериями, и денитрификация, осуществляемая денитрификаторами, которые восстанавливают нитрат до N 2 с помощью подходящих доноров электронов. Аэрация и ввод органических субстратов (обычно метанола) показывают, что эти два процесса: [64]

  1. Высокая энергоемкость.
  2. Связан с образованием избыточного ила.
  3. Вырабатывают значительное количество парниковых газов, таких как CO 2 и N 2 O и озоноразрушающий NO.

Поскольку анаммокс-бактерии анаэробно превращают аммоний и нитрит непосредственно в N 2 , этот процесс не требует аэрации и других доноров электронов. Тем не менее кислород все еще требуется для производства нитрита бактериями, окисляющими аммиак. Однако в системах частичного нитритирования / анаммокса потребность в кислороде значительно снижается, потому что только половина аммония должна быть окислена до нитрита вместо полного превращения в нитрат. Автотрофная природа анаммокс-бактерий и бактерий, окисляющих аммиак, гарантирует низкий урожай и, следовательно, меньшее образование осадка. [64] Кроме того, анаммокс-бактерии легко образуют стабильную самоагрегированную биопленку (гранулы), что обеспечивает надежную работу компактных систем, характеризующихся высокой концентрацией биомассы и скоростью преобразования до 5–10 кг Н · м−3 . [65] В целом, было показано, что эффективное применение процесса анаммокс при очистке сточных вод приводит к снижению затрат до 60% [66] [67], а также к снижению выбросов CO 2 . [64]

Недостатки [ править ]

Время удвоения медленное, от 10 дней до 2 недель. [68] Это затрудняет выращивание достаточного количества ила для реактора очистки сточных вод. Также время восстановления после потери осадка в результате аварии больше, чем в обычных системах удаления азота. С другой стороны, такая медленная скорость роста является преимуществом из-за уменьшения избыточного ила, который необходимо удалять и обрабатывать. В зависимости от конкретного вида, оптимальный уровень pH составляет 8. [68] Следовательно, может возникнуть необходимость отрегулировать pH сточных вод, добавив щелочь.

Ссылки [ править ]

  1. ^ Арриго KR (2005). «Морские микроорганизмы и глобальный круговорот питательных веществ». Природа . 437 (7057): 349–55. Bibcode : 2005Natur.437..349A . DOI : 10,1038 / природа04159 . PMID  16163345 . S2CID  62781480 .
  2. ^ Strous, M. et al . . «Отсутствующий литотроф идентифицирован как новый планктомицет». Nature 400 (6743): 446–449 (1999).
  3. ^ Джеттен Майкл Сильвестр Мария, Ван Лосдрехт Маринус Корнели; Technische Universiteit Delft, патент WO9807664
  4. ^ a b c Картал Б .; и другие. (2013). «Как зарабатывать на жизнь анаэробным окислением аммония» (PDF) . Обзоры микробиологии FEMS . 37 (3): 428–461. DOI : 10.1111 / 1574-6976.12014 . PMID 23210799 .  [ постоянная мертвая ссылка ]
  5. ^ Рейманн, Иоахим; Джеттен, Майк С.М.; Кельтьенс, Ян Т. (2015). «Глава 7 Металлические ферменты в« невозможных »микроорганизмах, катализирующих анаэробное окисление аммония и метана ». В Питере М. Х. Кронеке и Марте Э. Соса Торрес (ред.). Поддержание жизни на планете Земля: металлоферменты, усваивающие кислород и другие жевательные газы . Ионы металлов в науках о жизни. 15 . Springer. С. 257–313. DOI : 10.1007 / 978-3-319-12415-5_7 . PMID 25707470 . 
  6. ^ Devol AH; и другие. (2003). «Азотный цикл: разгадка морской загадки». Природа . 422 (6932): 575–576. Bibcode : 2003Natur.422..575D . DOI : 10.1038 / 422575a . PMID 12686985 . S2CID 7789698 .  
  7. ^ Jetten, MSM et al. Биохимия и молекулярная биология анаммокс-бактерий » Critical Reviews in Biochemistry and Molecular Biology 44 (2-3), 65-84 (2009)
  8. ^ Boumann HA; и другие. (2009). «Биофизические свойства мембранных липидов анаммокс-бактерий: I. Ладдерановые фосфолипиды образуют высокоорганизованные жидкие мембраны» . Biochim Biophys Acta . 1788 (7): 1444–1451. DOI : 10.1016 / j.bbamem.2009.04.008 . PMID 19376084 . 
  9. ^ "Сила мочи: жук, любящий мочу, производит космическое топливо" . Агентство Франс Пресс . 2011-10-02 . Проверено 3 октября 2011 .
  10. ^ а б Строус, М., Куэнен, Дж. Г., Джеттен, М. С. 1999. Ключевая физиология анаэробного окисления аммония. Приложение. Environ. Microb. (3248-3250)
  11. ^ Ян, Дж; Haaijer, SCM; Оп ден Кэмп, HJM; ван Нифтрик, Л; Шталь Д.А.; Коннеке, М; Раш, D; Sinninghe Damste, JS; Ху, ГГ; Джеттен, МСМ (сентябрь 2012 г.). «Имитация зон минимума кислорода: стимулирование взаимодействия аэробных архей и анаэробных бактериальных окислителей аммиака в лабораторной модельной системе» . Environ Microbiol . 14 (12): 3146–3158. DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2012.02894.x . PMC 3558802 . PMID 23057688 .  
  12. ^ а б в Картал, Б; Maalcke, WJ; де Алмейда, Нью-Мексико; Cirpus, I; Gloerich, J; Гертс, Вт; Op den Camp, HJ; Харханги, HR; Янссен-Мегенс, EM; Francoijs, KJ; Штунненберг, HG; Кельтьенс, JT; Jetten, MS; Строус, М. (2011). «Молекулярный механизм анаэробного окисления аммония» . Природа . 479 (7371): 127–130. Bibcode : 2011Natur.479..127K . DOI : 10,1038 / природа10453 . PMID 21964329 . 
  13. ^ Jaeschke; и другие. (Март 2009 г.). «Доказательство гена 16S рРНК и липидного биомаркера анаэробных аммоний-окисляющих бактерий (анаммокс) в горячих источниках Калифорнии и Невады» . FEMS Microbiol. Ecol . 67 (3): 343–350. DOI : 10.1111 / j.1574-6941.2008.00640.x . PMID 19220858 . 
  14. ^ Бирн, Натали; Строус, Марк; Крепо, Валентин; и другие. (Январь 2009 г.). «Присутствие и активность анаэробных аммонийокисляющих бактерий в глубоководных гидротермальных источниках» . Журнал ISME . 3 (1): 117–123. DOI : 10.1038 / ismej.2008.72 . PMID 18670398 . 
  15. ^ Allgeier, RJ et al. Анаэробное брожение озерных отложений. Международный обзор гидробиологии 26 (5-6), 444-461 (1932)
  16. Перейти ↑ FA Richards (1965). «Аноксические бассейны и фьорды». В JP Ripley; Г. Скирроу (ред.). Химическая океанография . Лондон: Academic Press. С. 611–645.
  17. Перейти ↑ Arrigo, KR (2005). «Морские микроорганизмы и глобальный круговорот питательных веществ». Природа . 437 (7057): 349–355. Bibcode : 2005Natur.437..349A . DOI : 10,1038 / природа04159 . PMID 16163345 . S2CID 62781480 .  
  18. ^ Брод, E. (1977). «Два вида литотрофов отсутствуют в природе». Zeitschrift für Allgemeine Mikrobiologie . 17 (6): 491–493. DOI : 10.1002 / jobm.3630170611 . PMID 930125 . 
  19. ^ Ахарон Орен (2015): анаммокс вновь: термодинамические соображения в ранних исследованиях микробного цикла азота , FEMS Microbiol Lett. 2015 август; 362 (15): fnv114, doi : 10.1093 / femsle / fnv114 . PMID 26174999 
  20. ^ Kuenen, JG (2008). «Бактерии Anammox: от открытия к применению». Обзоры природы микробиологии . 6 (4): 320–326. DOI : 10.1038 / nrmicro1857 . PMID 18340342 . S2CID 6378856 .  
  21. ^ А. Ван де Граафа, А. Mulder, Х. Slijkhuis, Л. Робертсон и JG Kuenen «окисления аммония аноксидным» в трудах 5й Европейский конгресс по биотехнологии, К. Кристиансен, Л. Мунка и Дж Villadsen, Eds., Pp. 338–391, Копенгаген, Дания, 1990 г.
  22. ↑ A. Mulder, AA Van De Graaf, LA Robertson и JG Kuenen, «Анаэробное окисление аммония, обнаруженное в денитрификационном реакторе с псевдоожиженным слоем», FEMS Microbiology Ecology , vol. 16, нет. 3. С. 177–184, 1995.
  23. ↑ Van de Graaf AA, Mulder A, De Bruijn P, Jetten MSM, Robertson LA, Kuenen JG (1995). «Анаэробное окисление аммония - это биологически опосредованный процесс» . Прикладная и экологическая микробиология . 61 (4): 1246–1251. DOI : 10,1128 / AEM.61.4.1246-1251.1995 . PMC 167380 . PMID 7747947 .  
  24. ^ М. Строус, JJ Heijnen, JG Kuenen и MSM Jetten, "Реактор периодического действия секвенирования как мощный инструмент для изучения медленно растущих анаэробных окисляющих аммоний микроорганизмов", Прикладная микробиология и биотехнология , вып. 50, нет. 5. С. 589–596, 1998.
  25. ^ a b M. Strous, JA Fuerst, EHM Kramer et al., "Отсутствующий литотроф идентифицирован как новый планктомицет", Nature , vol. 400, нет. 6743, стр. 446–449, 1999.
  26. ^ JG Kuenen и МСМ Джеттен, 2001 "Чрезвычайная анаэробная окислительный аммоний бактерии," ASM News , т. 67, стр. 456–463,
  27. ^ Фрэнсис CA, Beman JM, Kuypers MMM) (2007). «Новые процессы и участники азотного цикла: микробная экология анаэробного и архейного окисления аммиака» . Журнал ISME . 1 (1): 19–27. DOI : 10.1038 / ismej.2007.8 . PMID 18043610 . 
  28. ^ Кайперс, МММ; Маршан, Гонконг; Картал, Б (2011). "Сеть микробного цикла азота". Обзоры природы микробиологии . 1 (1): 1–14. DOI : 10.1038 / nrmicro.2018.9 . PMID 29398704 . S2CID 3948918 .  
  29. ^ Thamdrup В, Dalsgaard Т (2002). «Производство N2 путем анаэробного окисления аммония в сочетании с восстановлением нитратов в морских отложениях» . Прикладная и экологическая микробиология . 68 (3): 1312–1318. DOI : 10.1128 / aem.68.3.1312-1318.2002 . PMC 123779 . PMID 11872482 .  
  30. ^ Ван де Грааф AA; и другие. (1997). «Метаболический путь анаэробного окисления аммония на основе исследований 15 N в реакторе с псевдоожиженным слоем» . Микробиология . 143 (7): 2415–2421. DOI : 10.1099 / 00221287-143-7-2415 .
  31. ^ a b Ni, SQ. и Чжан, Дж. Анаэробное окисление аммония: от лаборатории до полномасштабного применения " BioMed Research International 2013; 2013, 1-10
  32. ^ Jetten MSM; и другие. (1998). «Анаэробное окисление аммония» . Обзоры микробиологии FEMS . 22 (5): 421–437. DOI : 10.1016 / s0168-6445 (98) 00023-0 .
  33. ^ Schalk H .; и другие. (1998). " " Анаэробное окисление гидразина "новая реакция в метаболизме азота микробов" . Письма о микробиологии FEMS . 158 (1): 61–67. DOI : 10.1016 / s0378-1097 (97) 00501-6 . PMID 9453157 . 
  34. ^ Dilworth MJ, Eady (1991). «Azotobacter chroococcum» . Биохимический журнал . 277 (2): 465–468. DOI : 10.1042 / bj2770465 . PMC 1151257 . PMID 1859374 .  
  35. ^ Картал В, де Алмейда Н.М., Maalcke WJ, Op ден Кэмп HJ, Джеттен MS, Keltjens JT (2013). «Как зарабатывать на жизнь анаэробным окислением аммония» . FEMS Microbiol Rev . 37 (3): 428–461. DOI : 10.1111 / 1574-6976.12014 . PMID 23210799 . 
  36. ^ Dietl А, Ferousi С, Maalcke WJ, Менцель А, де Фриз S, Keltjens JT, Джеттен МС, Картал В, Barends TR (ноябрь 2015). «Внутренняя работа мультипротеинового комплекса гидразинсинтазы». Природа . 527 (7578): 394–7. Bibcode : 2015Natur.527..394D . DOI : 10.1038 / nature15517 . PMID 26479033 . S2CID 205245898 .  
  37. ^ Hooper AB; и другие. (1997). «Энзимология окисления аммиака до нитрита бактериями». Антони ван Левенгук . 71 (1–2): 59–67. DOI : 10.1023 / а: 1000133919203 . PMID 9049018 . 
  38. ^ a b c Strous M .; и другие. (2006). «Расшифровка эволюции и метаболизма анаммокс бактерии из генома сообщества». Природа . 440 (7085): 790–794. Бибкод : 2006Natur.440..790S . DOI : 10,1038 / природа04647 . PMID 16598256 . S2CID 4402553 .  
  39. ^ Hu Z, Wessels HJ, van Alen TA, Jetten MS, Kartal B (март 2019). «Зависимое от оксида азота анаэробное окисление аммония» . Nature Communications . 10 (1): 1244. Bibcode : 2019NatCo..10.1244H . DOI : 10.1038 / s41467-019-09268-ш . PMC 6423088 . PMID 30886150 .  
  40. ^ a b Siegert, M .; Тан, А. (2019). «Электростимуляция аммонотрофного метаногенеза» . Границы энергетических исследований . 7 : 17. DOI : 10,3389 / fenrg.2019.00017 .
  41. ^ a b Вилажелиу-Понс, А .; Koch, C .; Балагер, доктор медицины; Colprim, J .; Harnisch, F .; Пуч, S (2018). «Удаление бескислородного аммония с помощью микробного электричества». Исследования воды . 130 : 168–175. DOI : 10.1016 / j.watres.2017.11.059 . PMID 29220717 . 
  42. ^ Kartal B .; и другие. (2008). « Candidatus 'Brocadia fulgida': автофлуоресцентная анаэробная аммонийокисляющая бактерия» . FEMS Microbiol. Ecol . 63 (1): 46–55. DOI : 10.1111 / j.1574-6941.2007.00408.x . PMID 18081590 . 
  43. ^ Oshiki M .; и другие. (2011). «Физиологические характеристики анаэробной аммонийокисляющей бактерии Candidatus 'Brocadia sinica ' » . Микробиология . 157 (6): 1706–1713. DOI : 10.1099 / mic.0.048595-0 . PMID 21474538 . 
  44. ^ Kartal B .; и другие. (2007). « Candidatus » Anammoxoglobus propionicus «новый пропионатокисляющий вид анаэробных аммонийокисляющих бактерий». Syst Appl Microbiol . 30 (1): 39–49. DOI : 10.1016 / j.syapm.2006.03.004 . PMID 16644170 . 
  45. ^ Quan ZX; и другие. (2008). «Разнообразие аммонийокисляющих бактерий в гранулированном иле анаэробного аммонийокисляющего реактора (анаммокс)». Environ Microbiol . 10 (11): 3130–3139. DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2008.01642.x . PMID 18479446 . 
  46. ^ Ху BL; и другие. (2011). «Новое анаэробное аммонийокисляющее сообщество, обогащенное торфяной почвой» . Appl Environ Microbiol . 77 (3): 966–971. DOI : 10,1128 / aem.02402-10 . PMC 3028707 . PMID 21148690 .  
  47. ^ а б Шмид М .; и другие. (2003). " Candidatus " Scalindua brodae ", sp. Nov. , Candidatus " Scalindua wagneri ", sp. Nov. , Два новых вида анаэробных аммонийокисляющих бактерий". Syst Appl Microbiol . 26 (4): 529–538. DOI : 10.1078 / 072320203770865837 . PMID 14666981 . 
  48. ^ a b Woebken D .; и другие. (2008). «Исследование микробиологического разнообразия анаммокс-бактерий выявило новый филотип Candidatus Scalindua в зонах минимума кислорода в морской среде». Environ Microbiol . 10 (11): 3106–3119. DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2008.01640.x . PMID 18510553 . 
  49. ^ Ван де Фоссенберг J; и другие. (2012). « Метагеном морской анаммокс-бактерии Candidatus Scalindua profunda 'демонстрирует универсальность этой глобально важной бактерии азотного цикла» . Environ Microbiol . 15 (5): 1275–1289. DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2012.02774.x . PMC 3655542 . PMID 22568606 .  
  50. ^ Шуберт CJ; и другие. (2006). «Анаэробное окисление аммония в тропической пресноводной системе (озеро Танганьика)». Environ Microbiol . 8 (10): 1857–1863. DOI : 10.1111 / j.1462-2920.2006.01074.x . PMID 16958766 . 
  51. ^ Хэмерсли MR; и другие. (2009). «Анамокс и денитрификация водяного столба в постоянно стратифицированном озере умеренного пояса (озеро Рассницер, Германия)». Syst Appl Microbiol . 32 (8): 571–582. DOI : 10.1016 / j.syapm.2009.07.009 . PMID 19716251 . 
  52. ^ Ligi T .; и другие. (2015). «Генетический потенциал выбросов N2 посредством денитрификации и ANAMMOX из почв и отложений созданного речного комплекса водно-болотных угодий». Ecol Eng . 80 : 181–190. DOI : 10.1016 / j.ecoleng.2014.09.072 .
  53. ^ Шмид, MC et al. Анаэробные аммонийокисляющие бактерии в морской среде: широко распространенное, но низкое разнообразие (2007 г.)
  54. ^ Dang H .; и другие. (2010). «Факторы окружающей среды формируют сообщества бактерий анаммокс в донных отложениях в сильно питающемся заливе Цзяочжоу, Китай» . Appl Environ Microbiol . 76 (21): 7036–7047. DOI : 10,1128 / aem.01264-10 . PMC 2976235 . PMID 20833786 .  
  55. ^ Hong YG; и другие. (2011a). «Резиденция анаммокс-бактерий, специфичных для среды обитания, в глубоководных донных отложениях Южно-Китайского моря: анализ изобилия маркерных генов с физико-химическими параметрами» . Microb Ecol . 62 (1): 36–47. DOI : 10.1007 / s00248-011-9849-0 . PMC 3141849 . PMID 21491114 .  
  56. ^ Hong YG; и другие. (2011b). «Разнообразие и численность бактериального сообщества анаммокс в отложениях глубоководной поверхности океана из экваториальной части Тихого океана». Appl Microbiol Biotechnol . 89 (4): 1233–1241. DOI : 10.1007 / s00253-010-2925-4 . PMID 20949269 . S2CID 20118397 .  
  57. ^ Ли М .; и другие. (2011). «Пространственное распределение и численность архей, окисляющих аммиак (АОА) и бактерий, окисляющих аммиак (АОБ), в отложениях мангровых зарослей» . Appl Microbiol Biotechnol . 89 (4): 1243–1254. DOI : 10.1007 / s00253-010-2929-0 . PMC 3035804 . PMID 20953601 .  
  58. ^ Fuerst JA, Sagulenko E. (2011). «Помимо бактерий: планктомицеты бросают вызов нашим представлениям о микробной структуре и функции». Nat Rev Microbiol . 9 (6): 403–413. DOI : 10.1038 / nrmicro2578 . PMID 21572457 . S2CID 12498825 .  
  59. Перейти ↑ Wagner M, Horn M (2006). «Planctomycetes, Verrucomicrobia, Chlamydiae и сестринские типы составляют супертип, имеющий биотехнологическое и медицинское значение». Curr Opin Biotechnol . 17 (3): 241–249. DOI : 10.1016 / j.copbio.2006.05.005 . PMID 16704931 . 
  60. ^ Jetten MSM, Op den Camp HJM, Kuenen JG & Strous M (2010) Описание заказа Brocadiales. Руководство Берджи по систематической бактериологии, том 4 (Криг Н.Р., Людвиг В., Уитман В.Б., Хедлунд Б.П., Пастер Б.Дж., Стейли Д.Т., Уорд Н., Браун Д. и Партия А, ред.), Стр. 596–603. Springer, Гейдельберг
  61. ^ Картал B, Kuenen JG ван Loosdrecht MC (2010). «Очистка сточных вод анаммоксом». Наука . 328 (5979): 702–703. Bibcode : 2010Sci ... 328..702K . DOI : 10.1126 / science.1185941 . PMID 20448175 . 
  62. ↑ Knight, Helen (7 мая 2010 г.). «Жучки дадут нам бесплатную энергию при очистке сточных вод» . Новый ученый . Дата обращения 9 мая 2010 .
  63. ↑ Van der Star WR, Abma WR, Blommers D, Mulder JW, Tokutomi T, Strous M, Picioreanu C, Van Loosdrecht MC (2007). «Пуск реакторов бескислородного окисления аммония: опыт первого полномасштабного реактора анаммокса в Роттердаме». Water Res . 41 (18): 4149–4163. DOI : 10.1016 / j.watres.2007.03.044 . PMID 17583763 . 
  64. ^ а б в Ху З., Лотти Т., Лотти Т., де Кройк М., Клеребезем Р., ван Лосдрехт М., Круит Дж., Джеттен М.С., Картал Б. (2013). «Удаление азота с помощью биореактора нитритации-анаммокс при низкой температуре» . Appl Environ Microbiol . 79 (8): 2807–2812. DOI : 10,1128 / AEM.03987-12 . PMC 3623191 . PMID 23417008 .  
  65. ^ van Loosdrecht MCM (2008) Инновационное удаление азота. В: Henze M, van Loosdrecht MCM, Ekama GA, Brdjanovic D (eds) Биологическая очистка сточных вод: принципы, моделирование и дизайн. Издательство IWA, Лондон, стр. 139–155.
  66. ^ Зигрист Н, Зальцгебер D, Eugster Дж, Джосс А (2008). «Anammox приближает очистные сооружения к энергетической автономии за счет увеличения производства биогаза и снижения энергии аэрации для удаления азота» . Water Sci Technol . 57 (3): 383–388. DOI : 10,2166 / wst.2008.048 . PMID 18309216 . 
  67. ^ Ван Донген U, Джеттен MS, ван Loosdrecht MC (2001). «Процесс SHARON ((R)) - Anammox ((R)) для очистки сточных вод, богатых аммонием». Water Sci Technol . 44 : 153–160. DOI : 10,2166 / wst.2001.0037 . S2CID 13354123 . 
  68. ^ a b microbewiki: Anammox