Из Википедии, свободной энциклопедии
  (Перенаправлено из Arc (белок) )
Перейти к навигации Перейти к поиску
ARC
Идентификаторы
ПсевдонимыARC , Arg3.1, белок, связанный с цитоскелетом, с регулируемой активностью, белок, связанный с цитоскелетом, с регулируемой активностью, hArc
Внешние идентификаторыOMIM : 612461 MGI : 88067 HomoloGene : 9056 GeneCards : ARC
Расположение гена ( человек )
Хромосома 8 (человек)
Chr.Хромосома 8 (человек) [1]
Хромосома 8 (человек)
Геномное местоположение для ARC
Геномное местоположение для ARC
Группа8q24.3Начинать142 611 049 п.н. [1]
Конец142 614 479 п.н. [1]
Расположение гена ( Мышь )
Хромосома 15 (мышь)
Chr.Хромосома 15 (мышь) [2]
Хромосома 15 (мышь)
Геномное местоположение для ARC
Геномное местоположение для ARC
Группа15 D3 | 15 34,25 смНачинать74 669 083 п.н. [2]
Конец74 672 570 п.н. [2]
Генная онтология
Молекулярная функция• Связывание РНК
• Связывание мРНК
Сотовый компонент• цитоплазма
• эндосома
• постсинаптической мембрана
• клетки проекция
• мембраны
• GO: 0097483, ГО: 0097481 постсинаптической плотности
• клеточная мембрана
• дендритного позвоночник
• синапс
• межклеточные контакты
• дендриты
• Акросома
• актиновый цитоскелет
• цитоскелет
• цитоплазматические везикулы
• клетки кора головного мозг
• ранние мембрана эндосомы
• тело нейрональной клетки
• мембранный плот
• мембрана постсинаптической плотности
• постсинаптическая эндосома
• глутаматергический синапс
• внеклеточный пузырь
Биологический процесс• развитие энтодермы
• эндоцитоз
• позитивная регуляция активности рецептора AMPA
• обучение
• развитие многоклеточного организма
• организация цитоскелета
• регуляция нейрональной синаптической пластичности
• регуляция клеточного морфогенеза
• клеточная миграция
• передняя / задняя спецификация паттерна
• регуляция долгосрочной синаптической потенциации
• долговременная память
• модуляция химической синаптической передачи
• транспорт мРНК
• гомоолигомеризация белков
• долгосрочное синаптическое потенцирование
• морфогенез дендритного шипа
• регуляция морфогенеза дендритного шипа
• регуляция постсинаптической интернализации рецептора нейротрансмиттера
• опосредованный пузырьками межклеточный транспорт
• регуляция долгосрочной синаптической депрессии
Источники: Amigo / QuickGO
Ортологи
РазновидностьЧеловекМышь
Entrez

23237

11838

Ансамбль

ENSG00000198576

ENSMUSG00000022602

UniProt

Q7LC44

Q9WV31

RefSeq (мРНК)

NM_015193

NM_001276684
NM_018790

RefSeq (белок)

NP_056008

NP_001263613
NP_061260

Расположение (UCSC)Chr 8: 142,61 - 142,61 МбChr 15: 74.67 - 74.67 Мб
PubMed поиск[3][4]
Викиданные
Просмотр / редактирование человекаПросмотр / редактирование мыши
Дуговое иммуногистохимическое окрашивание зубчатой ​​извилины крысы ( Rattus norvegicus ) . На изображении показаны уровни белка Arc через один час после тренировки по избеганию ингибирования и немедленной системной инъекции кортикостерона в дозе 3 мг / кг.

Активность-регулируемых цитоскелет-ассоциированный белок является пластичность белок , который у человека кодируется ARC гена . Впервые он был охарактеризован в 1995 году. [5] [6] ARC является членом семейства предранних генов (IEG), быстро активируемого класса генов, функционально определяемых их способностью транскрибироваться в присутствии ингибиторов синтеза белка . АРК мРНК локализуется в активированных синаптических участках в качестве NMDA рецепторов -зависимой образом, [7] [8] , где вновь переведенСчитается, что белок играет решающую роль в молекулярных процессах, связанных с обучением и памятью. [9] Белок Arc широко считается важным в нейробиологии из-за его регуляции активности, локализации и полезности в качестве маркера пластических изменений в головном мозге. Дисфункция в производстве белка Arc считается важным фактором в понимании различных неврологических состояний, включая амнезию , [10] болезнь Альцгеймера , расстройства аутистического спектра и синдром ломкой Х-хромосомы . [11] Наряду с другими IEG, такими как ZNF268 и HOMER1 , ARC также является важным инструментом дляСистемы нейробиологии , как иллюстрируется развитием с ellular отсека НАЛИЗ т emporal активности ф luorescence я н ев Itu ч ybridization , или метод , сома [12] [13] (см флуоресцентная гибридизация ).

Джин [ править ]

Ген ARC , расположенный на хромосоме 15 у мыши , [14] хромосоме 7 у крысы , [15] и хромосоме 8 у человека , [16] является консервативным у всех видов позвоночных и имеет низкую гомологию последовательности со спектрином, [5 ] цитоскелетный белок, участвующий в формировании актиновой клеточной коры. Был идентифицирован ряд областей промотора и энхансера , которые опосредуют зависимую от активности транскрипцию Arc: элемент ответа сыворотки (SRE; см. Фактор ответа сыворотки ) на ~ 1,5 т.п.н. выше сайта инициации.[17] [18] второй SRE размером ~ 6,5 кб; [18] и последовательность элемента ответа синаптической активности (SARE) на ~ 7 т.п.н. выше по течению, которая содержит сайты связывания для белка, связывающего элемент ответа на циклический AMP (CREB), фактора энхансера миоцитов 2 (MEF2) и SRF. [19]

3' UTR мРНКа содержит цис-действующих элементы , необходимые для локализации дуги на нейрональные дендриты, [20] , а также участки для двух экзонов ответвительных комплексов (EJCs) [21] , которые делают Arc естественной мишени для нонсенса - опосредованных распад (NMD). [22] Также важным для транслокации цитоплазматической мРНК Arc в активированные синапсы является сайт связывания из 11 нуклеотидов для гетерогенного ядерного рибонуклеопротеина A2 (hnRNP A2). [23]

Предполагается, что ген Arc произошел от ретротранспозонов Ty3 / gypsy и был перепрофилирован для обеспечения связи между нейронами. [24]

Белок [ править ]

После транспортировки транслированный белок имеет длину 396 остатков, с N-концом, расположенным в аминокислотах 1-25, C-концом в 155-396 (обратите внимание, что гомология спектрина расположена в 228-380 в пределах C-конца) и предполагаемый домен спиральной спирали в аминокислотах 26-154. [25] Кроме того, белок имеет сайты связывания для эндофилина 3 и динамина 2 в аминокислотах 89–100 и 195–214 соответственно. [26] В то время как мРНК Arc подвержена деградации под действием NMD, транслированный белок содержит последовательность PEST в аминокислотах 351–392, что указывает на протеасомозависимую деградацию. [27] Транслируемый белок можно визуализировать с помощьюиммуноблот в виде полосы на 55 кДа. Белок ARC может образовывать вирусоподобные капсиды, которые упаковывают мРНК и могут перемещаться между клетками. [28] [24]

Торговля [ править ]

После транскрипции мРНК дуги транспортируются из ядра и локализован в нейрональные дендриты [5] и активированных синапсы, [29] процесс зависит от 3' - UTR, [20] полимеризация актина , [30] и ERK фосфорилирования. [30] мРНК (и агрегатный белок) переносится по микротрубочкам, исходящим из ядра кинезином (в частности, KIF5) [31], и, вероятно, перемещается в дендритные шипы с помощью моторного белка миозина -Va, основанного на актине. [32] Было показано, что дуга связана сполирибосомы в синаптических сайтах [33] и транслируется в изолированных синаптонейросомных фракциях [34] in vitro, что указывает на то, что белок, вероятно, локально транслируется in vivo .

Синаптический локализовано Arc белка взаимодействует с динамином и endophilin, белками , участвующих в клатрине опосредованного эндоцитоза , а также облегчает удаление рецепторов АМРЫ из плазматической мембраны. [26] В соответствии с этим, повышенные уровни дуги уменьшают токи AMPA, [35] в то время как Arc KOs отображают увеличение поверхностной экспрессии AMPA. [36]

Нокауты [ править ]

Arc важен как повсеместный сигнальный фактор в раннем эмбриональном развитии и необходим для роста и формирования паттерна во время гаструляции . [37] Таким образом, первые нокауты ( нокауты ) для Арк были несовместимы с жизнью. Последующие усилия привели к получению гомозиготных мышей с нокаутом путем нацеливания на весь ген Arc, а не на части кодирующей области, устраняя доминантные негативные эффекты. Эти животные оказались жизнеспособными и не демонстрируют грубых аномалий в архитектуре нейронов, но экспрессируют более высокие уровни субъединицы GluR1 и повышенные миниатюрные возбуждающие постсинаптические токи (mEPSC) в дополнение к обнаружению дефицита долговременной памяти.. [38]

Сигнализация [ править ]

Транскрипт Arc зависит от активации каскада митоген-активируемой протеинкиназы или MAP-киназы (MAPK) [17], пути, важного для регуляции роста и выживания клеток. [39] Внеклеточная передача сигналов к нейронным дендритам активирует постсинаптические участки для повышения уровня Arc с помощью широкого спектра сигнальных молекул, включая митогены, такие как эпидермальный фактор роста (EGF), [5] фактор роста нервов (NGF), [5] и мозг. производный нейротрофический фактор (BDNF), [21] глутамат, действующий на рецепторы NMDA, [7] [8] дофамин посредством активации подтипа рецептора D1, [40] [41] и дигидроксифенилглицин (DHPG). [42] Общим фактором для этих сигнальных молекул является активация циклического АМФ и его нижестоящей целевой протеинкиназы А (PKA). Таким образом, прямая фармакологическая активация цАМФ форсколином или 8-Br-цАМФ значительно увеличивает уровни Arc [17] [41], в то время как H89, антагонист PKA, блокирует эти эффекты [41], как и последующая блокада митоген-активируемой протеинкиназы. киназа [sic] (MEK). [17] Обратите внимание, что каскад MAPK - это сигнальный путь с участием нескольких киназ. действуют последовательно [MAPKKK -> MAPKK -> MAPK].

MAPK способен проникать в ядро ​​и выполнять свою фосфотрансферазную активность в отношении ряда регуляторных компонентов генов [43], которые имеют значение для регуляции немедленных ранних генов. Известно, что несколько факторов транскрипции участвуют в регуляции гена Arc (см. Выше), включая сывороточный фактор ответа (SRF), [17] [19] CREB , [19] MEF2 , [19] и zif268 . [44]

Поведенческие эффекты [ править ]

Изменения в мРНК и / или протеине Arc коррелируют с рядом поведенческих изменений, включая обусловленное сигналом кондиционирование страха , [45] контекстное кондиционирование страха, [46] пространственную память, [47] [48] оперантное кондиционирование , [49] [50] и тормозящее избегание. [9] мРНК заметно активируется после электростимуляции в процедурах индукции LTP, таких как высокочастотная стимуляция (HFS), [47] и в значительной степени и глобально индуцируется максимальным электросудорожным шоком (MECS). [5] [7]

Дуга у насекомых [ править ]

Между тем было обнаружено, что Арк мог быть приобретен животными более одного раза. Хотя Arc, по-видимому, тесно связан со всеми четвероногими , тот, который был обнаружен у плодовых мух ( Drosophila melanogaster ), шелкопряда ( Bombyx mori ) и аргентинских муравьев ( Linepithema humile ), возможно, был передан общему предку этих насекомых другое событие. [51] [52] [53]

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c GRCh38: Ensembl, выпуск 89: ENSG00000198576 - Ensembl , май 2017 г.
  2. ^ a b c GRCm38: выпуск Ensembl 89: ENSMUSG00000022602 - Ensembl , май 2017 г.
  3. ^ "Human PubMed Reference:" . Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
  4. ^ «Ссылка на Mouse PubMed:» . Национальный центр биотехнологической информации, Национальная медицинская библиотека США .
  5. ^ a b c d e f Lyford GL, Yamagata K, Kaufmann WE, Barnes CA, Sanders LK, Copeland NG и др. (1995). «Arc, фактор роста и ген, регулируемый по активности, кодирует новый белок, связанный с цитоскелетом, который обогащен нейрональными дендритами». Нейрон . 14 (2): 433–45. DOI : 10.1016 / 0896-6273 (95) 90299-6 . PMID 7857651 . S2CID 18117517 .  
  6. ^ a b c Уоллес К.С., Лайфорд Г.Л., Уорли П.Ф., Стюард О. (1998). «Дифференциальная внутриклеточная сортировка мРНК немедленного раннего гена зависит от сигналов в последовательности мРНК» . Журнал неврологии . 18 (1): 26–35. DOI : 10.1523 / jneurosci.18-01-00026.1998 . PMC 6793378 . PMID 9412483 .  
  7. ^ а б Стюард О, Уорли П.Ф. (2001). «Избирательное нацеливание вновь синтезированной мРНК Arc на активные синапсы требует активации рецептора NMDA». Нейрон . 30 (1): 227–40. DOI : 10.1016 / s0896-6273 (01) 00275-6 . PMID 11343657 . S2CID 13395819 .  
  8. ^ a b Макинтайр СК, Мияшита Т., Сетлоу Б., Марджон К.Д., Стюард О., Гузовски Дж. Ф., Макгоу Дж. Л. (2005). «Воздействующие на память внутрибазолатеральные инфузии препарата для миндалины модулируют экспрессию белка Arc в гиппокампе» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (30): 10718–23. Bibcode : 2005PNAS..10210718M . DOI : 10.1073 / pnas.0504436102 . PMC 1175582 . PMID 16020527 .  
  9. ^ Гаутама A, Wadhwa R, Тхакур MK (2013). «Вовлечение дуги гиппокампа в амнезию и ее восстановление спиртовым экстрактом листьев Ашваганды». Нейробиология обучения и памяти . 106 : 177–84. DOI : 10.1016 / j.nlm.2013.08.009 . PMID 24012642 . S2CID 26622850 .  
  10. ^ «Белок дуги« может быть ключом к потере памяти », - говорится в исследовании» . BBC News Online . 2013-06-09 . Проверено 9 июня 2013 .
  11. ^ Guzowski JF, McNaughton BL, Barnes CA, Уорли PF (1999). «Среда-специфическая экспрессия немедленного-раннего гена Arc в нейрональных ансамблях гиппокампа». Природа Неврологии . 2 (12): 1120–4. DOI : 10.1038 / 16046 . PMID 10570490 . S2CID 15647476 .  
  12. ^ Vazdarjanova A, McNaughton BL, Barnes CA, Уорли PF, Guzowski JF (2002). «Зависящее от опыта совпадение экспрессии эффекторных немедленных ранних генов arc и Homer 1a в нейрональных сетях гиппокампа и неокортекса» . Журнал неврологии . 22 (23): 10067–71. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.22-23-10067.2002 . PMC 6758761 . PMID 12451105 .  
  13. ^ «Ген: Arc (ENSMUSG00000022602) - Резюме - Mus musculus - браузер генома Ensembl 100» .
  14. ^ «Ген: Arc (ENSRNOG00000043465) - Резюме - Rattus norvegicus - Ensembl genome browser 100» .
  15. ^ «Ген: ARC (ENSG00000198576) - Резюме - Homo sapiens - Ensembl genome browser 100» .
  16. ^ a b c d e Waltereit R, Dammermann B, Wulff P, Scafidi J, Staubli U, Kauselmann G, Bundman M, Kuhl D (2001). «Для индукции мРНК Arg3.1 / Arc под действием Са2 + и цАМФ требуется протеинкиназа А и активация митоген-активируемой протеинкиназы / внеклеточной регулируемой киназы» . Журнал неврологии . 21 (15): 5484–93. DOI : 10.1523 / jneurosci.21-15-05484.2001 . PMC 6762636 . PMID 11466419 .  
  17. ^ a b Pintchovski SA, Peebles CL, Kim HJ, Verdin E, Finkbeiner S (2009). «Сывороточный фактор ответа и предполагаемый новый фактор транскрипции регулируют экспрессию немедленного раннего гена Arc / Arg3.1 в нейронах» . Журнал неврологии . 29 (5): 1525–37. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.5575-08.2009 . PMC 2874324 . PMID 19193899 .  
  18. ^ а б в г Кавасима Т., Окуно Х, Нонака М, Адачи-Моришима А, Кио Н, Окамура М, Такемото-Кимура С., Уорли П.Ф., Бито Х (2009). «Чувствительный к синаптической активности элемент в промоторе Arc / Arg3.1, необходимый для передачи сигналов от синапса к ядру в активированных нейронах» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (1): 316–21. Bibcode : 2009PNAS..106..316K . DOI : 10.1073 / pnas.0806518106 . PMC 2629236 . PMID 19116276 .  
  19. ^ а б Кобаяси Х, Ямамото С, Маруо Т, Мураками Ф (2005). «Идентификация цис-действующего элемента, необходимого для дендритного нацеливания мРНК белка, регулируемого цитоскелетом». Европейский журнал нейробиологии . 22 (12): 2977–84. DOI : 10.1111 / j.1460-9568.2005.04508.x . PMID 16367764 . S2CID 8091392 .  
  20. ^ a b Джорджи C, Йео GW, Stone ME, Katz DB, Burge C, Turrigiano G, Moore MJ (2007). «Фактор EJC eIF4AIII модулирует синаптическую силу и экспрессию нейронального белка». Cell . 130 (1): 179–91. DOI : 10.1016 / j.cell.2007.05.028 . PMID 17632064 . S2CID 14840114 .  
  21. ^ Tange ИМИ, Нотт А, Мур MJ (2004). «Постоянно увеличивающаяся сложность комплекса соединений экзонов». Текущее мнение в клеточной биологии . 16 (3): 279–84. DOI : 10.1016 / j.ceb.2004.03.012 . PMID 15145352 . 
  22. ^ Гао Y, Tatavarty В, Г Корза, Левин М. К., Карсон JH (2008). «Мультиплексное дендритное нацеливание альфа кальмодулин-зависимой протеинкиназы II, нейрогранина и регулируемых активностью цитоскелетных белковых РНК посредством пути А2» . Молекулярная биология клетки . 19 (5): 2311–27. DOI : 10,1091 / mbc.E07-09-0914 . PMC 2366844 . PMID 18305102 .  
  23. ^ a b Пастузин Э.Д., Дэй CE, Кирнс РБ, Кирк-Смит М., Тайби А.В., Маккормик Дж., Йодер Н., Белнап Д.М., Эрлендссон С., Морадо Д.Р., Бриггс Дж.А., Фешотт С., Шеперд Дж.Д. . «Дуга нейронального гена кодирует перепрофилированный ретротранспозонный белок Gag, который опосредует передачу межклеточной РНК» . Cell . 172 (1–2): 275–288.e18. DOI : 10.1016 / j.cell.2017.12.024 . ISSN 0092-8674 . PMC 5923900 . PMID 29570995 .   
  24. ^ Блумер WA, VanDongen HM, VanDongen AM (2007). «Регулируемый активностью цитоскелет-ассоциированный белок Arc / Arg3.1 связывается со спектрином и связывается с тельцами ядерного промиелоцитарного лейкоза (PML)». Исследование мозга . 1153 : 20–33. DOI : 10.1016 / j.brainres.2007.03.079 . PMID 17466953 . S2CID 17577498 .  
  25. ^ а б Чоудхури С., Шепард Дж. Д., Окуно Х., Лайфорд Дж., Петралия Р. С., Плат Н., Кул Д., Хуганир Р. Л., Уорли П. Ф. (2006). «Arc / Arg3.1 взаимодействует с эндоцитарным аппаратом, чтобы регулировать перенос рецепторов AMPA» . Нейрон . 52 (3): 445–59. DOI : 10.1016 / j.neuron.2006.08.033 . PMC 1784006 . PMID 17088211 .  
  26. ^ Рао В.Р., Pintchovski С.А., Chin J, Пиблз CL, Митра S, Finkbeiner S (2006). «Рецепторы AMPA регулируют транскрипцию связанного с пластичностью предраннего гена Arc». Природа Неврологии . 9 (7): 887–95. DOI : 10.1038 / nn1708 . PMID 16732277 . S2CID 6439070 .  
  27. Перейти ↑ Ashley J, Cordy B, Lucia D, Fradkin LG, Budnik V, Thomson T (2018). «Ретровирусоподобный белок Gag Arc1 связывает РНК и трафик через синаптические бутоны» . Cell . 172 (1–2): 262–274.e11. DOI : 10.1016 / j.cell.2017.12.022 . PMC 5793882 . PMID 29328915 .  
  28. ^ Стюард О, Уоллес К.С., Лайфорд Г.Л., Уорли П.Ф. (1998). «Синаптическая активация заставляет мРНК для дуги IEG выборочно локализоваться рядом с активированными постсинаптическими сайтами на дендритах». Нейрон . 21 (4): 741–51. DOI : 10.1016 / S0896-6273 (00) 80591-7 . PMID 9808461 . S2CID 15824001 .  
  29. ^ а б Хуанг Ф, Чотинер Дж. К., Стюард О. (2007). «Полимеризация актина и фосфорилирование ERK необходимы для нацеливания мРНК Arc / Arg3.1 на активированные синаптические сайты на дендритах» . Журнал неврологии . 27 (34): 9054–67. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.2410-07.2007 . PMC 6672203 . PMID 17715342 .  
  30. ^ Kanai Y, Dohmae N, N Hirokawa (2004). «Кинезин транспортирует РНК: выделение и характеристика гранулы, транспортирующей РНК». Нейрон . 43 (4): 513–25. DOI : 10.1016 / j.neuron.2004.07.022 . PMID 15312650 . S2CID 14770642 .  
  31. ↑ Yoshimura A, Fujii R, Watanabe Y, Okabe S, Fukui K, Takumi T (2006). «Миозин-Va способствует накоплению комплекса мРНК / белок в дендритных шипах». Текущая биология . 16 (23): 2345–51. DOI : 10.1016 / j.cub.2006.10.024 . PMID 17141617 . S2CID 604555 .  
  32. ^ Bagni C, Mannucci L, Дотти CG, Амальди F (2000). «Химическая стимуляция синаптосом модулирует ассоциацию мРНК альфа-Са2 + / кальмодулин-зависимой протеинкиназы II с полисомами» . Журнал неврологии . 20 (10): RC76. DOI : 10.1523 / jneurosci.20-10-j0004.2000 . PMC 6772680 . PMID 10783400 .  
  33. ^ Инь Y, Edelman GM, Vanderklish PW (2002). «Нейротрофический фактор головного мозга усиливает синтез Arc в синаптоневросомах» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (4): 2368–73. Bibcode : 2002PNAS ... 99.2368Y . DOI : 10.1073 / pnas.042693699 . PMC 122371 . PMID 11842217 .  
  34. Перейти ↑ Rial Verde EM, Lee-Osbourne J, Worley PF, Malinow R, Cline HT (2006). «Повышенная экспрессия немедленного раннего гена arc / arg3.1 снижает синаптическую передачу, опосредованную рецептором AMPA» . Нейрон . 52 (3): 461–74. DOI : 10.1016 / j.neuron.2006.09.031 . PMC 3951199 . PMID 17088212 .  
  35. ↑ Shepherd JD, Rumbaugh G, Wu J, Chowdhury S, Plath N, Kuhl D, Huganir RL, Worley PF (2006). «Arc / Arg3.1 опосредует гомеостатическое синаптическое масштабирование рецепторов AMPA» . Нейрон . 52 (3): 475–84. DOI : 10.1016 / j.neuron.2006.08.034 . PMC 1764219 . PMID 17088213 .  
  36. Перейти ↑ Liu D, Bei D, Parmar H, Matus A (2000). «Регулируемый активностью, ассоциированный с цитоскелетом белок (Arc) необходим для организации висцеральной энтодермы во время раннего эмбриогенеза». Механизмы развития . 92 (2): 207–15. DOI : 10.1016 / s0925-4773 (99) 00340-8 . PMID 10727859 . S2CID 1274133 .  
  37. ^ Плат Н, Охана О, Даммерманн Б., Эррингтон М.Л., Шмитц Д., Гросс С. и др. (2006). «Arc / Arg3.1 необходим для консолидации синаптической пластичности и памяти». Нейрон . 52 (3): 437–44. DOI : 10.1016 / j.neuron.2006.08.024 . PMID 17088210 . S2CID 2039086 .  
  38. ^ Impey S, Obrietan K, Storm DR (1999). «Создание новых соединений: роль передачи сигналов киназы ERK / MAP в пластичности нейронов». Нейрон . 23 (1): 11–4. DOI : 10.1016 / s0896-6273 (00) 80747-3 . PMID 10402188 . S2CID 14011921 .  
  39. ^ Гранадо N, Ортис О, Суарес Л.М., Мартин Е.Д., Cena В, Солис Ю.М., Мораталья R (2008). «D1, но не D5 рецепторы допамина имеют решающее значение для LTP, пространственного обучения и LTP-индуцированной экспрессии дуги и zif268 в гиппокампе» . Кора головного мозга . 18 (1): 1–12. DOI : 10.1093 / cercor / bhm026 . PMID 17395606 . 
  40. ^ a b c Bloomer WA, VanDongen HM, VanDongen AM (2008). «Трансляция Arc / Arg3.1 контролируется конвергентными путями передачи сигналов N-метил-D-аспартата и Gs-связанного рецептора» . Журнал биологической химии . 283 (1): 582–92. DOI : 10.1074 / jbc.M702451200 . PMID 17981809 . 
  41. ^ Brackmann М, Чжао С, D Кул, Манахан-Вогэн D, Braunewell КН (2004). «MGluR регулируют экспрессию нейрональных белков-сенсоров кальция NCS-1 и VILIP-1 и непосредственного раннего гена arg3.1 / arc в гиппокампе in vivo». Сообщения о биохимических и биофизических исследованиях . 322 (3): 1073–9. DOI : 10.1016 / j.bbrc.2004.08.028 . PMID 15336574 . 
  42. ^ Трейсман R (1996). «Регуляция транскрипции каскадами MAP-киназ». Текущее мнение в клеточной биологии . 8 (2): 205–15. DOI : 10.1016 / s0955-0674 (96) 80067-6 . PMID 8791420 . 
  43. ↑ Li L, Carter J, Gao X, Whitehead J, Tourtellotte WG (2005). «Связанный с нейропластичностью ген дуги является прямой транскрипционной мишенью факторов транскрипции раннего ответа роста (Egr)» . Молекулярная и клеточная биология . 25 (23): 10286–300. DOI : 10.1128 / MCB.25.23.10286-10300.2005 . PMC 1291244 . PMID 16287845 .  
  44. ^ Monti B, C Berteotti, Contestabile A (2006). «Субхроническая доставка ролипрама активирует CREB и дугу гиппокампа, усиливает удержание и замедляет угасание условного страха» . Нейропсихофармакология . 31 (2): 278–86. DOI : 10.1038 / sj.npp.1300813 . PMID 15988467 . 
  45. ^ Huff NC, Frank M, Райт-Hardesty K, Спрунгер D, Матус-Амат P, E Хиггинс, Rudy JW (2006). «Регуляция миндалевидного тела немедленной-ранней экспрессии генов в гиппокампе, вызванная контекстуальным условием страха» . Журнал неврологии . 26 (5): 1616–23. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.4964-05.2006 . PMC 6675489 . PMID 16452685 .  
  46. ^ a b Гузовски Дж. Ф., Лайфорд Г. Л., Стивенсон Г. Д., Хьюстон Ф. П., Макгоу Дж. Л., Уорли П. Ф., Барнс, Калифорния (2000). «Ингибирование зависимой от активности экспрессии белка дуги в гиппокампе крысы ухудшает поддержание долгосрочной потенциации и консолидацию долговременной памяти» . Журнал неврологии . 20 (11): 3993–4001. DOI : 10.1523 / jneurosci.20-11-03993.2000 . PMC 6772617 . PMID 10818134 .  
  47. ^ Guzowski ДФ, Setlow В, Вагнер Е. К., McGaugh ДЛ (2001). «Экспрессия зависимых от опыта генов в гиппокампе крысы после пространственного обучения: сравнение немедленных ранних генов Arc, c-fos и zif268» . Журнал неврологии . 21 (14): 5089–98. DOI : 10.1523 / jneurosci.21-14-05089.2001 . PMC 6762831 . PMID 11438584 .  
  48. ^ Келли MP, Deadwyler SA (2002). «Приобретение нового поведения вызывает более высокие уровни мРНК Arc, чем перетренированная работа». Неврология . 110 (4): 617–26. DOI : 10.1016 / s0306-4522 (01) 00605-4 . PMID 11934470 . S2CID 12146147 .  
  49. ^ Келли MP, Deadwyler SA (2003). «Зависящая от опыта регуляция немедленной-ранней генной дуги различается в зависимости от области мозга» . Журнал неврологии . 23 (16): 6443–51. DOI : 10.1523 / jneurosci.23-16-06443.2003 . PMC 6740623 . PMID 12878684 .  
  50. ^ Letzter R (2 февраля 2018 г.). «Древний вирус может быть ответственным за человеческое сознание» . Живая наука .
  51. Перейти ↑ Parrish NF, Tomonaga K (январь 2018). «Вирусный (арочный) улей для памяти многоклеточных» . Cell . 172 (1–2): 8–10. DOI : 10.1016 / j.cell.2017.12.029 . PMID 29328922 . 
  52. ^ Пастузин ED, Day CE, Кирнс RB, Kyrke-Smith M, Taibi AV, McCormick J, et al. (Январь 2018). «Дуга нейронального гена кодирует перепрофилированный ретротранспозонный белок Gag, который опосредует передачу межклеточной РНК» . Cell . 172 (1–2): 275–288.e18. DOI : 10.1016 / j.cell.2017.12.024 . PMC 5884693 . PMID 29328916 .  

Внешние ссылки [ править ]

  • Человек ARC место генома и ARC ген подробно страницу в браузере УСК генома .