Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Коронарный срез человеческого мозга. ВА41 (красный) и ВА42 (зеленый) - слуховая кора. BA22 (желтый) - это зона Бродмана 22 , HF (синий) - гиппокампальное образование, а pSTG - задняя часть верхней височной извилины .

Слуховая кора является частью височной доли , которая обрабатывает слуховую информацию в организме человека и многих других позвоночных . Это часть слуховой системы , выполняющая основные и высшие функции слуха , такие как возможное отношение к переключению языка . [1] [2] Он расположен с обеих сторон, примерно на верхних сторонах височных долей - у людей, изгибается вниз и на медиальную поверхность, на верхней височной плоскости, внутри боковой борозды и включает части поперечных височных извилин. , и верхняя височная извилина, включая планум полярный и планум височный (примерно области Бродмана 41 и 42 и частично 22 ). [3] [4]

Слуховая кора принимает участие в спектрально-временном, то есть во времени и частоте, в анализе входных сигналов, передаваемых от уха. Затем кора головного мозга фильтрует и передает информацию двойному потоку обработки речи. [5] Функция слуховой коры может помочь объяснить, почему конкретное повреждение мозга приводит к определенным результатам. Например, одностороннее разрушение в области слухового пути над ядром улитки приводит к легкой потере слуха, тогда как двустороннее разрушение приводит к корковой глухоте .

Структура [ править ]

Слуховая кора ранее подразделялась на первичные (A1) и вторичные (A2) проекционные области и дополнительные области ассоциации. Современные отделы слуховой коры - это ядро ​​(которое включает первичную слуховую кору, A1), пояс (вторичная слуховая кора, A2) и парапояс (третичная слуховая кора, A3). Ремень - это область, непосредственно окружающая ядро; парапояс прилегает к боковой стороне ремня. [6]

Помимо получения входных сигналов от ушей через нижние части слуховой системы, он также передает сигналы обратно в эти области и связан с другими частями коры головного мозга. Внутри ядра (A1) его структура сохраняет тонотопию , упорядоченное представление частоты, благодаря его способности отображать низкие и высокие частоты, соответствующие верхушке и основанию улитки соответственно .

Данные о слуховой коре были получены в ходе исследований на грызунах, кошках, макаках и других животных. У людей структура и функция слуховой коры изучались с помощью функциональной магнитно-резонансной томографии (фМРТ), электроэнцефалографии (ЭЭГ) и электрокортикографии . [7] [8]

Развитие [ править ]

Как и во многих других областях неокортекса, функциональные свойства первичной слуховой коры взрослого человека (A1) сильно зависят от звуков, которые встречаются в раннем возрасте. Лучше всего это изучено на животных моделях, особенно на кошках и крысах. У крыс воздействие одной частоты в течение постнатальных дней (P) с 11 по 13 может вызвать двукратное расширение представления этой частоты в A1. [9]Важно отметить, что это изменение является постоянным, поскольку оно длится на протяжении всей жизни животного, и специфическим в том, что одно и то же воздействие вне этого периода не вызывает длительного изменения тонотопии A1. Половой диморфизм в слуховой коре можно увидеть у людей между самцами и самками через временную плоскость, охватывающую область Вернике, поскольку было замечено, что у самцов планум височный объем в среднем больше, что отражает предыдущие исследования, в которых обсуждались взаимодействия между полами. гормоны и асимметричное развитие мозга. [10]

Функция [ править ]

Как и в случае с другими первичными сенсорными областями коры, слуховые ощущения достигают восприятия только в том случае, если воспринимаются и обрабатываются корковой областью. Свидетельство этого происходит от поражения исследований у больных людьми , которые имеют устойчивый ущерб корковые через опухоль или инсульты , [11] или из экспериментов на животных , в которых кортикальные области были деактивированы хирургическими повреждениями или другими методами. [12] Повреждение слуховой коры у людей приводит к потере любого восприятия звука, но способность рефлекторно реагировать на звуки сохраняется, поскольку в слуховом стволе мозга исредний мозг . [13] [14] [15]

Нейроны слуховой коры организованы в соответствии с частотой звука, на которую они лучше всего реагируют. Нейроны на одном конце слуховой коры лучше всего реагируют на низкие частоты; нейроны с другой стороны лучше всего реагируют на высокие частоты. Существует несколько слуховых областей (очень похожих на несколько областей зрительной коры ), которые можно различить анатомически и на основании того, что они содержат полную «частотную карту». Назначение этой частотной карты (известной как тонотопическая карта ), вероятно, отражает тот факт, что улитка устроена в соответствии с частотой звука. Слуховая кора участвует в таких задачах, как идентификация и разделение " слуховых объектов"."и определение местоположения звука в пространстве. Например, было показано, что A1 кодирует сложные и абстрактные аспекты слуховых стимулов без кодирования их" сырых "аспектов, таких как частотное содержание, наличие отдельного звука или его эхо. [16 ]

Сканирование человеческого мозга показало, что периферическая часть этой области мозга активна при попытке определить музыкальный тон . Отдельные клетки постоянно возбуждаются звуками определенной частоты или кратными этой частоте .

Слуховая кора играет важную, но неоднозначную роль в слухе. Когда слуховая информация переходит в кору, особенности того, что именно происходит, неясны. Как заметил английский биолог Джеймс Бимент , в слуховой коре существует большая степень индивидуальных вариаций , «Кора настолько сложна, что самое большее, на что мы можем надеяться, - это понять ее в принципе, поскольку доказательства, которые мы уже имеем Есть предположение, что нет двух видов коры головного мозга, которые работают одинаково » [17].

В процессе слушания одновременно передаются несколько звуков. Роль слуховой системы - решить, какие компоненты образуют звуковую связь. Многие предположили, что эта связь основана на расположении звуков. Однако существует множество искажений звука при отражении от различных сред, что делает такое мышление маловероятным. [ необходима цитата ] Слуховая кора формирует группы, основанные на основных принципах; в музыке, например, это может включать гармонию , ритм и высоту звука . [18]

Первичная слуховая кора лежит в верхней височной извилине височной доли и простирается до латеральной борозды и поперечной височной извилины (также называемой извилиной Гешля ). Затем окончательная обработка звука выполняется теменными и лобными долями коры головного мозга человека . Исследования на животных показывают, что слуховые поля коры головного мозга получают восходящий сигнал от слухового таламуса и что они связаны между собой на одном и том же и противоположных полушариях головного мозга .

Слуховая кора состоит из полей, которые отличаются друг от друга как по структуре, так и по функциям. [19] Количество полей варьируется у разных видов, от всего лишь 2 у грызунов до целых 15 у макак-резусов . Число, расположение и организация полей в слуховой коре человека в настоящее время неизвестны. Все, что известно о слуховой коре человека, исходит из базы знаний, полученных в ходе исследований на млекопитающих , включая приматов, которые используются для интерпретации электрофизиологических тестов и исследований функциональной визуализации мозга у людей.

Когда каждый инструмент симфонического оркестра или джазового оркестра играет одну и ту же ноту, качество каждого звука разное, но музыкант воспринимает каждую ноту как имеющую одинаковую высоту. Нейроны слуховой коры головного мозга способны реагировать на звук. Исследования на мартышках показали, что избирательные по высоте нейроны расположены в области коры головного мозга вблизи переднебоковой границы первичной слуховой коры. Это расположение области выбора высоты звука также было выявлено в недавних исследованиях функциональной визуализации на людях. [20] [21]

Первичная слуховая кора является объектом модуляции многочисленных нейротрансмиттеров , включая норадреналин , который, как было показано, снижает клеточную возбудимость во всех слоях височной коры . Активация альфа-1-адренорецепторов норэпинефрином снижает глутаматергические возбуждающие постсинаптические потенциалы на рецепторах AMPA . [22]

Связь со слуховой системой [ править ]

Области локализации на боковой поверхности полушария. Моторная область красного цвета. Область общих ощущений синим цветом. Слуховая зона в зеленом цвете. Визуальная область желтого цвета.

Слуховая кора - это наиболее высокоорганизованная единица обработки звука в головном мозге. Эта область коры является нервным узлом слуха, а у людей - языка и музыки. Слуховая кора разделена на три отдельные части: первичную, вторичную и третичную слуховую кору. Эти структуры сформированы концентрически одна вокруг другой, с первичной корой в середине и третичной корой снаружи.

Первичная слуховая кора головного мозга организована тонотопически , что означает, что соседние клетки коры реагируют на соседние частоты. [23] Тонотопическое отображение сохраняется на протяжении большей части цепи прослушивания. Первичная слуховая кора головного мозг получает непосредственный вклад от медиального коленчатома ядра от таламуса и , таким образом , как полагает , чтобы определить основные элементов музыки, такие как смолы и громкость .

В исследовании вызванной реакции у врожденно глухих котят использовались потенциалы локального поля для измерения корковой пластичности в слуховой коре. Этих котят стимулировали и сравнивали с контрольными (нестимулированная врожденно глухая кошка (CDC)) и кошками с нормальным слухом. Потенциалы поля, измеренные для искусственно стимулированных CDC, в конечном итоге были намного сильнее, чем у нормальной слышащей кошки. [24] Это открытие согласуется с исследованием Эккарта Альтенмюллера, в котором было замечено, что у студентов, получивших музыкальное образование, корковая активация была выше, чем у тех, кто этого не делал. [25]

Слуховая кора имеет отчетливую реакцию на звуки в гамма-диапазоне . Когда испытуемые подвергаются воздействию трех или четырех циклов щелчка с частотой 40 Гц , в данных ЭЭГ появляется аномальный всплеск , которого нет для других стимулов. Всплеск нейрональной активности, коррелирующий с этой частотой, не ограничен тонотопической организацией слуховой коры. Было высказано предположение, что гамма-частоты являются резонансными частотами определенных областей мозга и, по-видимому, также влияют на зрительную кору. [26]Было показано, что активация гамма-диапазона (от 25 до 100 Гц) присутствует во время восприятия сенсорных событий и процесса распознавания. В исследовании 2000 года, проведенном Кнайфом и его коллегами, испытуемым были представлены восемь нот к известным мелодиям, таким как Янки Дудл и Фрер Жак . В случайном порядке шестая и седьмая ноты были опущены, и каждая из них использовалась для измерения нервных результатов по электроэнцефалограмме и магнитоэнцефалограмме . В частности, наличие гамма-волн, вызванных слуховой задачей, измерялось от висков испытуемых. Ответ опущено стимула (ОСР) [27]был расположен в несколько ином положении; На 7 мм больше передней части, на 13 мм больше медиальной и на 13 мм больше по сравнению с полными наборами. Записи OSR также были характерно более низкими по гамма-волнам по сравнению с полным музыкальным набором. Предполагается, что вызванные ответы во время шестой и седьмой пропущенных нот были воображаемыми и были характерно разными, особенно в правом полушарии . [28] Давно было показано, что правая слуховая кора более чувствительна к тональности (высокое спектральное разрешение), в то время как левая слуховая кора более чувствительна к мельчайшим последовательным различиям (быстрым временным изменениям) звука, таким как речь. [29]

Тональность представлена ​​не только в слуховой коре; еще одна специфическая область - ростромедиальная префронтальная кора (RMPFC). [30] В исследовании с помощью фМРТ изучались области мозга, которые были активны во время обработки тональности . Результаты этого эксперимента показали предпочтительную активацию определенных вокселей в зависимости от уровня кислорода в крови.в RMPFC для определенных тональных аранжировок. Хотя эти наборы вокселей не представляют одинаковые тональные аранжировки между субъектами или внутри субъектов в течение нескольких испытаний, интересно и информативно, что RMPFC, область, обычно не связанная с прослушиванием, кажется, кодирует для немедленных тональных договоренностей в этом отношении. RMPFC - это часть медиальной префронтальной коры , которая проецируется на множество различных областей, включая миндалевидное тело , и считается, что она помогает подавлять негативные эмоции . [31]

Другое исследование показало, что люди, которые испытывают «озноб» при прослушивании музыки, имеют больший объем волокон, соединяющих их слуховую кору с областями, связанными с обработкой эмоций. [32]

В исследовании, включающем дихотическое слушание речи, в котором одно сообщение подается в правое ухо, а другое - в левое, было обнаружено, что участники выбирали буквы с остановками (например, «п», «т», «к», « б ') гораздо чаще при попадании в правое ухо, чем в левое. Однако при представлении более продолжительных фонематических звуков, таких как гласные, участники не отдавали предпочтение какому-либо конкретному уху. [33] Из-за контралатерального характера слуховой системы правое ухо связано с областью Вернике, расположенной в пределах заднего отдела верхней височной извилины в левом полушарии головного мозга.

Звуки, поступающие в слуховую кору, обрабатываются по-разному в зависимости от того, регистрируются ли они как речь. Когда люди слушают речь, согласно гипотезам сильного и слабого речевого режима , они, соответственно, задействуют уникальные для речи механизмы восприятия или задействуют свои знания языка в целом.

См. Также [ править ]

  • Слуховая система
  • Нейронное кодирование звука
  • Влияние шума на здоровье

Ссылки [ править ]

  1. ^ Ср. Пиклз, Джеймс О. (2012). Введение в физиологию слуха (4-е изд.). Бингли, Великобритания: Emerald Group Publishing Limited, стр. 238.
  2. ^ Бланко-Элорриета, Эсти; Лийна, Пюлкканен (16.08.2017). «Двуязычное переключение языка в лаборатории vs. в дикой природе: пространственно-временная динамика адаптивного языкового контроля» . Журнал неврологии . 37 (37): 9022–9036. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.0553-17.2017 . PMC  5597983 . PMID  28821648 .
  3. ^ Ср. Пиклз, Джеймс О. (2012). Введение в физиологию слуха (4-е изд.). Бингли, Великобритания: Emerald Group Publishing Limited, стр. 215–217.
  4. ^ Nakai, Y; Jeong, JW; Браун, ЕС; Rothermel, R; Кодзима, К; Камбара, Т; Шах, А; Mittal, S; Суд, S; Асано, Э (2017). «Трех- и четырехмерное картирование речи и языка у больных эпилепсией» . Мозг . 140 (5): 1351–1370. DOI : 10,1093 / мозг / awx051 . PMC 5405238 . PMID 28334963 .  
  5. ^ Хикок, Грегори; Поппель, Дэвид (май 2007 г.). «Корковая организация обработки речи». Обзоры природы Неврология . 8 (5): 393–402. DOI : 10.1038 / nrn2113 . ISSN 1471-0048 . PMID 17431404 . S2CID 6199399 .   
  6. ^ Ср. Пиклз, Джеймс О. (2012). Введение в физиологию слуха (4-е изд.). Бингли, Великобритания: Emerald Group Publishing Limited, стр. 211 ф.
  7. ^ Мурель, Мишель; Де Мартино, Федерико; Формизано, Элиа (29 июля 2014 г.). «Анатомо-функциональная топография областей слуховой коры человека» . Границы неврологии . 8 : 225. DOI : 10,3389 / fnins.2014.00225 . PMC 4114190 . PMID 25120426 .  
  8. ^ Раушекер, Йозеф П. Скотт, Софи К. (26 мая 2009 г.). «Карты и потоки в слуховой коре: нечеловеческие приматы освещают обработку человеческой речи» . Природа Неврологии . 12 (6): 718–724. DOI : 10.1038 / nn.2331 . PMC 2846110 . PMID 19471271 .  
  9. ^ де Виллер-Сидани, Этьен; Э. Ф. Чанг; S Bao; М.М. Мерзенич (2007). «Окно критического периода для спектральной настройки, определенное в первичной слуховой коре (A1) у крысы» (PDF) . J Neurosci . 27 (1): 180–9. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.3227-06.2007 . PMC 6672294 . PMID 17202485 .   
  10. ^ Кулыныч, JJ; Владар, К .; Джонс, DW; Weinberger, DR (март 1994). «Гендерные различия в нормальной латерализации супратемпоральной коры: морфометрия поверхности рендеринга МРТ извилины Гешля и височной плоскости». Кора головного мозга . 4 (2): 107–118. DOI : 10.1093 / cercor / 4.2.107 . ISSN 1047-3211 . PMID 8038562 .  
  11. ^ Кавинато, М .; Rigon, J .; Volpato, C .; Semenza, C .; Пиччоне, Ф. (январь 2012 г.). «Сохранение слуховых P300-подобных потенциалов при корковой глухоте» . PLOS ONE . 7 (1): e29909. Bibcode : 2012PLoSO ... 729909C . DOI : 10.1371 / journal.pone.0029909 . PMC 3260175 . PMID 22272260 .  
  12. ^ Хеффнер, HE; Хеффнер, RS (февраль 1986 г.). «Потеря слуха у японских макак вследствие двусторонних поражений слуховой коры» (PDF) . Журнал нейрофизиологии . 55 (2): 256–271. DOI : 10,1152 / jn.1986.55.2.256 . PMID 3950690 . Архивировано 2 августа 2010 года из оригинального (PDF) . Проверено 11 сентября 2012 года .  
  13. ^ Rebuschat, P .; Martin Rohrmeier, M .; Хокинс, JA; Кросс, И. (2011). Подкорковая слуховая функция человека обеспечивает новую концептуальную основу для рассмотрения модульности . Язык и музыка как когнитивные системы . С. 269–282. DOI : 10.1093 / acprof: oso / 9780199553426.003.0028 . ISBN 9780199553426.
  14. ^ Krizman, J .; Skoe, E .; Краус, Н. (март 2010 г.). "Скорость стимула и подкорковая слуховая обработка речи" (PDF) . Аудиология и невротология . 15 (5): 332–342. DOI : 10.1159 / 000289572 . PMC 2919427 . PMID 20215743 . Архивировано из оригинального (PDF) 15 апреля 2012 года . Проверено 11 сентября 2012 года .   
  15. ^ Пролив, DL; Kraus, N .; Skoe, E .; Эшли Р. (2009). «Музыкальный опыт способствует подкорковой эффективности обработки эмоциональных вокальных звуков» (PDF) . Летопись Нью-Йоркской академии наук . 1169 (1): 209–213. Bibcode : 2009NYASA1169..209S . DOI : 10.1111 / j.1749-6632.2009.04864.x . PMID 19673783 . S2CID 4845922 . Архивировано из оригинального (PDF) 15 апреля 2012 года . Проверено 11 сентября 2012 года .   
  16. ^ Чечик, Gal; Нелькен, Израиль (13 ноября 2012 г.). «Слуховая абстракция от спектрально-временных характеристик для кодирования слуховых сущностей» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (46): 18968–18973. Bibcode : 2012PNAS..10918968C . DOI : 10.1073 / pnas.1111242109 . ISSN 0027-8424 . PMC 3503225 . PMID 23112145 .   
  17. ^ Бимент, Джеймс (2001). Как мы слышим музыку: взаимосвязь между музыкой и механизмом слуха . Вудбридж: Бойделл Пресс. п. 93 . JSTOR 10.7722 / j.ctt1f89rq1 . 
  18. ^ Дойч, Диана (февраль 2010 г.). «Слушание музыки в ансамблях». Физика сегодня . п. 40. DOI : 10,1063 / 1,3326988 .
  19. ^ Cant, NB; Бенсон, CG (15 июня 2003 г.). «Параллельные слуховые пути: паттерны проекции различных популяций нейронов в дорсальных и вентральных ядрах улитки». Brain Res Bull . 60 (5–6): 457–74. DOI : 10.1016 / S0361-9230 (03) 00050-9 . PMID 12787867 . S2CID 42563918 .  
  20. ^ Бендор, D; Ван, X (2005). «Нейронное представление звука в слуховой коре приматов» . Природа . 436 (7054): 1161–5. Bibcode : 2005Natur.436.1161B . DOI : 10,1038 / природа03867 . PMC 1780171 . PMID 16121182 .  
  21. ^ Zatorre, RJ (2005). «Неврология: в поисках недостающего фундаментального». Природа . 436 (7054): 1093–4. Bibcode : 2005Natur.436.1093Z . DOI : 10.1038 / 4361093a . PMID 16121160 . S2CID 4429583 .  
  22. ^ Динь, L; Nguyen T; Salgado H; Ацори М (2009). «Норэпинефрин гомогенно подавляет опосредованные альфа-амино-3-гидроксил-5-метил-4-изоксазолпропионатом (AMPAR-) токи во всех слоях височной коры головного мозга крысы». Neurochem Res . 34 (11): 1896–906. DOI : 10.1007 / s11064-009-9966-Z . PMID 19357950 . S2CID 25255160 .  
  23. ^ Лаутер, Джудит L; П. Гершович; Си Формби; ME Raichle (1985). «Тонотопическая организация в слуховой коре человека, выявленная с помощью позитронно-эмиссионной томографии». Слуховые исследования . 20 (3): 199–205. DOI : 10.1016 / 0378-5955 (85) 90024-3 . PMID 3878839 . S2CID 45928728 .  
  24. ^ Клинке, Райнер; Краль, Андрей; Хайд, Сильвия; Тиллейн, Йохен; Хартманн, Райнер (10 сентября 1999 г.). «Рекрутирование слуховой коры у врожденно глухих кошек с помощью длительной электростимуляции улитки». Наука . 285 (5434): 1729–33. DOI : 10.1126 / science.285.5434.1729 . PMID 10481008 . S2CID 38985173 .  
  25. Стрикленд (зима 2001 г.). «Музыка и мозг в детском развитии». Детское образование . 78 (2): 100–4. DOI : 10.1080 / 00094056.2002.10522714 .
  26. ^ Таллон-Бодри, C .; Бертран, О. (апрель 1999 г.). «Колебательная гамма-активность у человека и ее роль в представлении объектов». Тенденции в когнитивных науках . 3 (4): 151–162. DOI : 10.1016 / S1364-6613 (99) 01299-1 . PMID 10322469 . S2CID 1308261 .  
  27. ^ Буссе, L; Woldorff, M (апрель 2003 г.). «В ERP пропущена реакция стимула на события« без стимула »и его значение для дизайна фМРТ, связанных с быстрым событием». NeuroImage . 18 (4): 856–864. DOI : 10.1016 / s1053-8119 (03) 00012-0 . PMID 12725762 . S2CID 25351923 .  
  28. ^ Knief, A .; Schulte, M .; Fujiki, N .; Пантев, С. "Колебательный гамма-диапазон и медленная активность мозга, вызванная реальными и воображаемыми музыкальными стимулами". S2CID 17442976 .  Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  29. ^ Арианна Лакруа, Альваро Ф. Диас и Корианна Рогальски (2015). «Связь между нейронными вычислениями для восприятия речи и музыки зависит от контекста: исследование оценки вероятности активации» . Границы в психологии . 6 (1138): 18. ISBN 9782889199112.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  30. ^ Janata, P .; Birk, JL; Ван Хорн, JD; Leman, M .; Tillmann, B .; Бхаруча, Дж. Дж. (Декабрь 2002 г.). «Кортикальная топография тональных структур, лежащих в основе западной музыки» (PDF) . Наука . 298 (5601): 2167–2170. Bibcode : 2002Sci ... 298.2167J . DOI : 10.1126 / science.1076262 . PMID 12481131 . S2CID 3031759 . Проверено 11 сентября 2012 года .   
  31. ^ Кассель, Мэриленд; Райт, ди-джей (сентябрь 1986). «Топография проекций медиальной префронтальной коры на миндалевидное тело крысы». Бюллетень исследований мозга . 17 (3): 321–333. DOI : 10.1016 / 0361-9230 (86) 90237-6 . PMID 2429740 . S2CID 22826730 .  
  32. ^ Sachs, Мэтью E .; Эллис, Роберт Дж .; Шлауг Готфрид, Луи Психея (2016). «Связь мозга отражает эстетические реакции человека на музыку» . Социальная когнитивная и аффективная нейробиология . 11 (6): 884–891. DOI : 10.1093 / сканирование / nsw009 . PMC 4884308 . PMID 26966157 .  
  33. ^ Джергер, Джеймс; Мартин, Джеффри (2004-12-01). «Преимущество полушарной асимметрии правого уха при дихотическом слушании». Слуховые исследования . 198 (1): 125–136. DOI : 10.1016 / j.heares.2004.07.019 . ISSN 0378-5955 . PMID 15567609 . S2CID 2504300 .   

Внешние ссылки [ править ]

  • ancil-77 в NeuroNames : область 41
  • ancil-78 в NeuroNames : область 42