В физиологии , tonotopy (от греческого TONO = частоты и топоса = место) представляет собой пространственное расположение , где звуки различной частоты обрабатывается в головном мозге. Тоны, близкие друг к другу по частоте, представлены в топологически соседних областях мозга. Тонотопические карты - это частный случай топографической организации, подобный ретинотопии в зрительной системе.
Тонотопия в слуховой системе начинается с улитки , небольшой улиткообразной структуры во внутреннем ухе, которая передает информацию о звуке в мозг. Различные области базилярной мембраны в кортиевом органе , чувствительной к звуку части улитки, колеблются на разных синусоидальных частотах из-за различий в толщине и ширине по длине мембраны. Таким образом, нервы, передающие информацию из разных участков базилярной мембраны, кодируют частоту тонотопически. Эта тонотопия затем проецируется через вестибулокохлеарный нерв и связанные с ним структуры среднего мозга.в первичную слуховую кору через слуховой путь излучения. Во всем этом излучении организация линейна по отношению к расположению на кортиевом органе в соответствии с наилучшей частотной характеристикой (то есть частотой, на которой этот нейрон наиболее чувствителен) каждого нейрона. Тем не менее, бинауральное слияние в верхнем оливковом комплексе и далее добавляет значительные объемы информации, закодированной в силе сигнала каждого ганглия. Таким образом, количество тонотопических карт варьируется между видами и степенью бинаурального синтеза и разделения интенсивностей звука; у людей в первичной слуховой коре было идентифицировано шесть тонотопических карт. [1]
История
Самое раннее свидетельство тонотопической организации в слуховой коре было указано Владимиром Э. Ларионовым в статье 1899 года, озаглавленной «О музыкальных центрах мозга», в которой предполагалось, что поражения на S-образной траектории приводят к неспособности реагировать на тоны разных типов. частоты. [2] К 1920-м годам была описана анатомия улитки и введено понятие тонотопичности. [3] В это время венгерский биофизик Георг фон Бекеси начал дальнейшие исследования тонотопии в слуховой коре. Бекеси измерил бегущую волну улитки, широко открыв улитку и используя стробоскоп и микроскоп для визуального наблюдения за движением самых разных животных, включая морскую свинку, курицу, мышь, крысу, корову, слона и височную кость человека. [4] Важно отметить, что Бекеси обнаружил, что разные звуковые частоты вызывают максимальные амплитуды волн в разных местах вдоль базилярной мембраны вдоль спирали улитки, что является фундаментальным принципом тонотопии. Бекеши был удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине за свою работу. В 1946 году в больнице Джона Хопкинса произошла первая живая демонстрация тонотопической организации слуховой коры. [5] Совсем недавно достижения в области технологий позволили исследователям составить карту тонотопной организации у здоровых людей, используя данные электроэнцефалографии (ЭЭГ) и магнитоэнцефалографии (МЭГ). В то время как большинство исследований на людях соглашаются с существованием карты тонотопического градиента, на которой низкие частоты представлены латерально, а высокие частоты представлены медиально вокруг извилины Хешля , более подробная карта слуховой коры человека еще не окончательно установлена из-за методологических ограничений [6]
Сенсорные механизмы
Периферическая нервная система
Улитка
Тонотопическая организация в улитке формируется на протяжении дородового и постнатального развития посредством ряда изменений, которые происходят в ответ на слуховые стимулы. [7] Исследования показывают, что пренатальное установление тонотопической организации частично управляется синаптической реорганизацией; однако более поздние исследования показали, что ранние изменения и уточнения происходят как на уровне контуров, так и на субклеточном уровне. [8] У млекопитающих, после того как внутреннее ухо полностью развито, тонотопическая карта затем реорганизуется, чтобы приспособиться к более высоким и более специфическим частотам. [9] Исследования показали, что рецептор гуанилилциклазы Npr2 жизненно важен для точной и специфической организации этой тонотопии. [10] Дальнейшие эксперименты продемонстрировали сохраняющуюся роль Sonic Hedgehog, исходящую от хорды и дна в установлении тонотопической организации на раннем этапе развития. [11] Именно эта правильная тонотопическая организация волосковых клеток в улитке позволяет правильно воспринимать частоту как надлежащую высоту звука. [12]
Структурная организация
В улитке звук создает бегущую волну, которая движется от основания к вершине, увеличиваясь по амплитуде по мере движения вдоль тонотопической оси в базилярной мембране (БМ). [13] Эта волна давления распространяется по BM улитки до тех пор, пока не достигнет области, соответствующей ее максимальной частоте вибрации; затем это кодируется как высота звука. [13] Высокочастотные звуки стимулируют нейроны в основании структуры, а более низкочастотные звуки стимулируют нейроны на верхушке. [13] Это представляет собой тонотопическую организацию улитки. Это происходит из-за того, что механические свойства BM изменяются по тонотопической оси; это передает различные частоты волосковым клеткам (механосенсорным клеткам, которые усиливают колебания улитки и отправляют слуховую информацию в мозг), устанавливая рецепторные потенциалы и, следовательно, настраивая частоту. [13] Например, жесткость BM увеличивается по направлению к основанию.
Механизмы кохлеарной тонотопии
Пучки волос или «механическая антенна» волосковых клеток считаются особенно важными в тонотопии улитки. [13] Морфология пучков волос, вероятно, вносит вклад в градиент BM. Тонотопическое положение определяет структуру пучков волос в улитке. [14] Высота пучков волос увеличивается от основания к вершине, а количество стереоцилий уменьшается (т.е. волосковые клетки, расположенные у основания улитки, содержат больше стерео ресничек, чем те, что расположены на вершине). [14]
Более того, в комплексе «кончик-звено» волосковых клеток улитки тонотопия связана с градиентами внутренних механических свойств. [15] В пучке волос стробирующие пружины определяют вероятность открытия каналов механоэлектрической ионной трансдукции: на более высоких частотах эти упругие пружины подвержены более высокой жесткости и более высокому механическому напряжению в кончиках звеньев волосковых клеток. [14] Это подчеркивается разделением труда между внешними и внутренними волосковыми клетками, в котором механические градиенты для внешних волосковых клеток (ответственные за усиление звуков более низкой частоты) имеют более высокую жесткость и напряжение. [15]
Тонотопия проявляется также в электрофизических свойствах трансдукции. [15] Звуковая энергия преобразуется в нервные сигналы посредством механоэлектрической трансдукции. Величина пикового тока трансдукции зависит от тонотопического положения. Например, токи максимальны в высокочастотных позициях, таких как основание улитки. [16] Как отмечалось выше, базальные волосковые клетки улитки имеют больше стереоцилий, таким образом обеспечивая больше каналов и большие токи. [16] Тонотопное положение также определяет проводимость отдельных каналов трансдукции. Отдельные каналы в базальных волосковых клетках проводят больше тока, чем в апикальных волосковых клетках. [17]
Наконец, усиление звука больше в базальных, чем в апикальных областях улитки, потому что наружные волосковые клетки экспрессируют моторный белок prestin, который усиливает вибрации и увеличивает чувствительность внешних волосковых клеток к более низким звукам. [13]
Центральная нервная система
Кора
Звуковая частота, также известная как высота звука, в настоящее время является единственной характеристикой звука, которая, как достоверно известно, топографически отображается в центральной нервной системе. Однако другие характеристики могут формировать аналогичные карты в коре головного мозга, такие как интенсивность звука, [18] [19] полоса настройки, [20] или скорость модуляции, [21] [22] [23], но они не были так хорошо изучены.
В среднем мозге существуют два основных слуховых пути к слуховой коре - классический лемнискальный слуховой путь и внелемнискальный неклассический слуховой путь. [24] Лемнисковый классический слуховой путь организован тонотопически и состоит из центрального ядра нижнего бугорка и вентрального медиального коленчатого тела, выступающего в первичные области слуховой коры. Непервичная слуховая кора получает входные данные от внелемнискального неклассического слухового пути, который демонстрирует диффузную частотную организацию. [24]
Тонотопическая организация слуховой коры широко изучена и поэтому лучше изучена по сравнению с другими областями слухового пути. [24] Тонотопия слуховой коры наблюдалась у многих видов животных, включая птиц, грызунов, приматов и других млекопитающих. [24] Было обнаружено, что у мышей четыре субрегиона слуховой коры демонстрируют тонотопическую организацию. Классически разделенная подобласть A1, как было обнаружено, фактически представляет собой две отдельные тонопические области - A1 и дорсомедиальное поле (DM). [25] Область слуховой коры A2 и переднее аудиотрическое поле (AAF) имеют тонотопические карты, которые проходят дорсовентрально. [25] Две другие области слуховой коры мышей, дорсо-переднее поле (DA) и заднее заднее поле (DP), не являются тонотопными. Хотя нейроны в этих нетонотопных областях имеют характерную частоту, они расположены случайным образом. [26]
Исследования с использованием нечеловеческих приматов сгенерировали иерархическую модель слуховой корковой организации, состоящую из удлиненного ядра, состоящего из трех смежных тонотопических полей - первичного слухового поля A1, рострального поля R и рострального височного поля RT. Эти области окружены полями поясов (вторичными) и полями парапоясов более высокого порядка. [27] A1 демонстрирует частотный градиент от высокого к низкому в заднем-переднем направлении; R демонстрирует обратный градиент с характеристическими частотами от низких до высоких в заднем-переднем направлении. RT имеет менее четко организованный градиент от высоких частот к низким. [24] Эти первичные тонотопические узоры непрерывно распространяются на окружающие области пояса. [28]
Тонотопическая организация слуховой коры человека изучалась с помощью различных неинвазивных методов визуализации, включая магнито- и электроэнцефалографию ( МЭГ / ЭЭГ ), позитронно-эмиссионную томографию ( ПЭТ ) и функциональную магнитно-резонансную томографию ( ФМРТ ). [29] Основная тонотопическая карта в слуховой коре человека расположена вдоль извилины Гешля (HG). Однако различные исследователи пришли к противоречивым выводам о направлении частотного градиента вдоль HG. Некоторые эксперименты показали, что тонотопическая прогрессия идет параллельно HG, в то время как другие обнаружили, что частотный градиент проходит перпендикулярно HG в диагональном направлении, образуя пару наклонных V-образных градиентов. [24]
У мышей
Одним из хорошо зарекомендовавших себя методов изучения тонотопических паттернов в слуховой коре во время развития является повышение тонуса. [30] [31] В первичной слуховой коре мыши (A1) разные нейроны реагируют на разные диапазоны частот, причем одна конкретная частота вызывает наибольший отклик - это известно как «лучшая частота» для данного нейрона. [30] Воздействие на детенышей мыши одной определенной частоты в течение критического слухового периода (постнатальный день с 12 по 15) [30] смещает «лучшие частоты» нейронов в A1 в сторону воздействия частотного тона. [30]
Было показано, что эти частотные сдвиги в ответ на стимулы окружающей среды улучшают выполнение задач перцептивного поведения у взрослых мышей, у которых тонус повышен во время критического слухового периода. [32] [33] Обучение взрослых и сенсорные манипуляции в критический период вызывают сопоставимые сдвиги в топографии коры, и, по определению, обучение взрослых приводит к увеличению способностей к восприятию. [34] Тонотопическое развитие A1 у детенышей мышей, следовательно, является важным фактором в понимании неврологической основы слухового обучения.
Другие виды также демонстрируют подобное тонотопическое развитие в критические периоды. Тонотопическое развитие крыс почти идентично мышиному, но критический период сдвигается немного раньше [31], а у сипух обнаруживается аналогичное слуховое развитие в Interaural Time Differences (ITD). [35]
Пластичность слухового критического периода
Слуховой критический период крыс, который длится с 11-го дня постнатального (P11) до P13 [31], может быть продлен с помощью экспериментов по депривации, таких как выращивание белого шума. [36] Было показано, что подмножества тонотопической карты в A1 могут оставаться в пластическом состоянии неопределенно долго, подвергая крыс воздействию белого шума, состоящего из частот в пределах определенного диапазона, определенного экспериментатором. [30] [31] Например, воздействие на крысу во время критического слухового периода белого шума, который включает тональные частоты от 7 кГц до 10 кГц, будет держать соответствующие нейроны в пластичном состоянии далеко за пределами типичного критического периода - одно исследование сохранило это пластическое состояние до 90-дневного возраста крыс. [30] Недавние исследования также показали, что высвобождение нейротрансмиттера норадреналина требуется для пластичности критического периода в слуховой коре, однако внутренняя тонотопическая структура слуховых корковых цепей происходит независимо от высвобождения норадреналина. [37] Недавнее исследование токсичности показало, что внутриутробное и послеродовое воздействие полихлорированного бифенила (ПХБ) изменяет общую организацию первичной слуховой коры (A1), включая тонотопию и топографию A1. Раннее воздействие ПХБ также изменило баланс возбуждающих и тормозных воздействий, что изменило способность слуховой коры пластически реорганизовываться после изменений в акустической среде, тем самым изменяя критический период слуховой пластичности. [38]
Взрослая пластичность
Исследования зрелого A1 были сосредоточены на нейромодуляторных влияниях и обнаружили, что прямая и непрямая стимуляция блуждающего нерва, которая запускает высвобождение нейромодулятора, способствует пластичности слуха у взрослых. [39] Было показано, что холинергическая передача сигналов задействует активность клеток 5-HT3AR в корковых областях и способствует пластичности слуха у взрослых. [40] Кроме того, поведенческая тренировка с использованием поощрительных или отталкивающих стимулов, которые, как известно, задействуют холинергические афференты и клетки 5-HT3AR, также изменяет и сдвигает тонотопические карты взрослых. [41]
Смотрите также
- Теория места (слух)
- Топографические карты
Рекомендации
- ^ Talavage ТМ, Sereno М.И., Мелчер JR, Ledden PJ, Розен BR, Dale AM (март 2004). «Тонотопическая организация в слуховой коре человека, выявленная прогрессией частотной чувствительности» (PDF) . Журнал нейрофизиологии . 91 (3): 1282–96. DOI : 10,1152 / jn.01125.2002 . PMID 14614108 .
- ^ Поппер А. Н., Фэй Р. Р. (2012-12-06). Сравнительные исследования слуха у позвоночных . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк. ISBN 978-1461380740. OCLC 1058153919 .
- ^ Стивенс СС (сентябрь 1972 г.). "Георг фон Бекеси". Физика сегодня . 25 (9): 78–81. Bibcode : 1972PhT .... 25i..78S . DOI : 10.1063 / 1.3071029 .
- ^ фон Бекеси G, Вевер EG (1960). Эксперименты со слухом . Вевер, Эрнест Глен, 1902-. Нью-Йорк: Макгроу-Хилл. ISBN 978-0070043244. OCLC 14607524 .
- ^ Walzl EM, Woolsey CN (октябрь 1946 г.). «Влияние поражений улитки на щелчки в слуховой коре кошки». Бюллетень больницы Джонса Хопкинса . 79 (4): 309–19. PMID 20280876 .
- ^ Лангерс Д.Р., ван Дейк П. (сентябрь 2012 г.). «Картирование тонотопической организации в слуховой коре человека с минимально заметной акустической стимуляцией» . Кора головного мозга . 22 (9): 2024–2038. DOI : 10.1093 / cercor / bhr282 . PMC 3412441 . PMID 21980020 .
- ^ Манн З.Ф., Келли М.В. (июнь 2011 г.). «Развитие тонотопии на слуховой периферии». Слуховые исследования . 276 (1-2): 2-15. DOI : 10.1016 / j.heares.2011.01.011 . PMID 21276841 . S2CID 38361485 .
- ^ Кандлер К., пункт А, Но Дж. (Июнь 2009 г.). «Тонотопическая реорганизация развивающихся слуховых контуров ствола мозга» . Природа Неврологии . 12 (6): 711–7. DOI : 10.1038 / nn.2332 . PMC 2780022 . PMID 19471270 .
- ^ «Изменения развития в частотной карте улитки млекопитающих». Американский журнал отоларингологии . 11 (3): 207. мая 1990 DOI : 10.1016 / 0196-0709 (90) 90041-S . ISSN 0196-0709 .
- ^ Лу СС, Цао XJ, Райт С., Ма Л., Эртель Д., Гудрич Л. В. (декабрь 2014 г.). «Мутация Npr2 приводит к нечеткой тонотопической организации центральных слуховых цепей у мышей» . PLOS Genetics . 10 (12): e1004823. DOI : 10.1371 / journal.pgen.1004823 . PMC 4256264 . PMID 25473838 .
- ^ Сон Э.Дж., Ма Дж.Х., Анкамредди Х., Шин Джо, Чой Дж.Й., Ву Д.К., Бок Дж. (Март 2015). «Сохраненная роль Sonic Hedgehog в тонотопической организации базилярного сосочка птиц и улитки млекопитающих» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (12): 3746–51. Bibcode : 2015PNAS..112.3746S . DOI : 10.1073 / pnas.1417856112 . PMC 4378437 . PMID 25775517 .
- ^ Oxenham AJ, Bernstein JG, Penagos H (февраль 2004 г.). «Правильная тонотопическая репрезентация необходима для восприятия сложной высоты звука» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (5): 1421–5. DOI : 10.1073 / pnas.0306958101 . PMC 337068 . PMID 14718671 .
- ^ а б в г д е Dallos P (1996), «Обзор: кохлеарная нейробиология», в Dallos P, Popper AN, Fay RR (eds.), The Cochlea , Springer Handbook of Auditors Research, 8 , Springer New York, pp. 1–43, doi : 10.1007 / 978-1-4612-0757-3_1 , ISBN 9781461207573
- ^ а б в ЛеМазурье М, Гиллеспи П.Г. (ноябрь 2005 г.). «Механотрансдукция волосковых клеток и усиление улитки». Нейрон . 48 (3): 403–15. DOI : 10.1016 / j.neuron.2005.10.017 . PMID 16269359 . S2CID 8002615 .
- ^ а б в Тобин М., Чайяситдхи А., Мишель В., Михальски Н., Мартин П. (апрель 2019 г.). «Градиенты жесткости и напряжения комплекса кончик-звено волосковой клетки в улитке млекопитающих» . eLife . 8 : e43473. DOI : 10.7554 / eLife.43473 . PMC 6464607 . PMID 30932811 .
- ^ а б Хе Д.З., Цзя С., Даллос П. (июнь 2004 г.). «Механоэлектрическая трансдукция взрослых наружных волосковых клеток изучена в гемикохлее песчанок». Природа . 429 (6993): 766–70. Bibcode : 2004Natur.429..766H . DOI : 10,1038 / природа02591 . PMID 15201911 . S2CID 4422628 .
- ^ Риччи AJ, Crawford AC, Fettiplace R (декабрь 2003 г.). «Тонотопические вариации в проводимости канала механотрансдуктора волосковых клеток». Нейрон . 40 (5): 983–90. DOI : 10.1016 / S0896-6273 (03) 00721-9 . PMID 14659096 . S2CID 18002732 .
- ^ Bilecen D, Seifritz E, Scheffler K, Henning J, Schulte AC (октябрь 2002 г.). «Амплитопичность слуховой коры человека: исследование фМРТ». NeuroImage . 17 (2): 710–8. DOI : 10.1006 / nimg.2002.1133 . PMID 12377146 . S2CID 12976735 .
- ^ Пантев С., Хок М., Ленертц К., Люткенхенер Б. (март 1989 г.). «Нейромагнитное свидетельство амплитопической организации слуховой коры человека». Электроэнцефалография и клиническая нейрофизиология . 72 (3): 225–31. DOI : 10.1016 / 0013-4694 (89) 90247-2 . PMID 2465125 .
- ^ Сейфриц Э., Ди Салле Ф., Эспозито Ф., Херденер М., Нойхофф Дж. Г., Шеффлер К. (февраль 2006 г.). «Усиление BOLD-ответа в слуховой системе с помощью нейрофизиологически настроенной последовательности фМРТ». NeuroImage . 29 (3): 1013–22. DOI : 10.1016 / j.neuroimage.2005.08.029 . PMID 16253522 . S2CID 17432921 .
- ^ Langner G, Sams M, Heil P, Schulze H (декабрь 1997 г.). «Частота и периодичность представлены на ортогональных картах в слуховой коре человека: данные магнитоэнцефалографии». Журнал сравнительной физиологии А . 181 (6): 665–76. DOI : 10.1007 / s003590050148 . PMID 9449825 . S2CID 2487323 .
- ^ Херденер М., Эспозито Ф, Шеффлер К., Шнайдер П., Логотетис Н.К., Улудаг К., Кайзер С. (ноябрь 2013 г.). «Пространственные представления временных и спектральных звуковых сигналов в слуховой коре человека». Кора головного мозга; Журнал, посвященный изучению нервной системы и поведения . 49 (10): 2822–33. DOI : 10.1016 / j.cortex.2013.04.003 . PMID 23706955 . S2CID 19454517 .
- ^ Бартон Б., Венеция Дж. Х., Сабери К., Хикок Дж., Брюэр А. А. (декабрь 2012 г.). «Ортогональные акустические размеры определяют карты слухового поля в коре головного мозга человека» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (50): 20738–43. Bibcode : 2012PNAS..10920738B . DOI : 10.1073 / pnas.1213381109 . PMC 3528571 . PMID 23188798 .
- ^ а б в г д е Саенс М., Лангерс Д.Р. (январь 2014 г.). «Тонотопическое картирование слуховой коры человека». Слуховые исследования . 307 : 42–52. DOI : 10.1016 / j.heares.2013.07.016 . PMID 23916753 . S2CID 8705873 .
- ^ а б Цукано Х., Хорие М., Бо Т, Учимура А., Хисида Р., Кудо М., Такахаши К., Такебаяши Х., Шибуки К. (апрель 2015 г.). «Выделение частотно-организованной области, изолированной от первичной слуховой коры мышей» . Журнал нейрофизиологии . 113 (7): 2900–20. DOI : 10,1152 / jn.00932.2014 . PMC 4416634 . PMID 25695649 .
- ^ Гуо В., Чемберс А.Р., Дэрроу К.Н., Хэнкок К.Э., Шинн-Каннингем Б.Г., Полли Д.Б. (июль 2012 г.). «Устойчивость кортикальной топографии по полям, пластинкам, анестезиологическим состояниям и типам нейрофизиологических сигналов» . Журнал неврологии . 32 (27): 9159–72. DOI : 10.1523 / jneurosci.0065-12.2012 . PMC 3402176 . PMID 22764225 .
- ^ Hackett TA, Preuss TM, Kaas JH (декабрь 2001 г.). «Архитектурная идентификация центральной области в слуховой коре макак, шимпанзе и человека». Журнал сравнительной неврологии . 441 (3): 197–222. DOI : 10.1002 / cne.1407 . PMID 11745645 . S2CID 21776552 .
- ^ Kusmierek P, Rauschecker JP (сентябрь 2009 г.). «Функциональная специализация коры медиального слухового пояса у тревожных макак-резусов» . Журнал нейрофизиологии . 102 (3): 1606–22. DOI : 10,1152 / jn.00167.2009 . PMC 2746772 . PMID 19571201 .
- Перейти ↑ van Dijk, P., & Langers, DRM (2013). «Картирование тонотопии в слуховой коре человека» в BCJ Moore, RD Patterson, IM Winter, RP Carlyon, & HE Gockel (Eds.), Basic Aspect of Hearts (Vol. 787, pp. 419–425). https://doi.org/10.1007/978-1-4614-1590-9_46
- ^ а б в г д е Баркат Т.Р., Полли ДБ, Хенш Т.К. (июль 2011 г.). «Критический период для слуховой таламокортикальной связи» . Природа Неврологии . 14 (9): 1189–94. DOI : 10.1038 / nn.2882 . PMC 3419581 . PMID 21804538 .
- ^ а б в г де Виллерс-Сидани Э., Чанг Э.Ф., Бао С., Мерзених М.М. (январь 2007 г.). «Окно критического периода для спектральной настройки, определенное в первичной слуховой коре (A1) у крысы» (PDF) . Журнал неврологии . 27 (1): 180–9. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.3227-06.2007 . PMC 6672294 . PMID 17202485 .
- ^ Хан Ю.К., Кёвер Х., Инсаналли М.Н., Семерджян Дж. Х., Бао С. (сентябрь 2007 г.). «Ранний опыт ухудшает восприятие различения». Природа Неврологии . 10 (9): 1191–7. DOI : 10.1038 / nn1941 . PMID 17660815 . S2CID 11772101 .
- ^ Сарро ЕС, Санес Д.Х. (апрель 2011 г.). «Стоимость и преимущества обучения подростков навыкам восприятия взрослых» . Журнал неврологии . 31 (14): 5383–91. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.6137-10.2011 . PMC 3090646 . PMID 21471373 .
- ^ Полли Д.Б., Стейнберг Э.Е., Мерзених М.М. (май 2006 г.). «Перцептивное обучение направляет реорганизацию слуховой корковой карты посредством нисходящих влияний» . Журнал неврологии . 26 (18): 4970–82. DOI : 10.1523 / JNEUROSCI.3771-05.2006 . PMC 6674159 . PMID 16672673 .
- ^ Кнудсен Э.И. (1998). «Способность к пластичности слуховой системы взрослой совы, расширенная опытом несовершеннолетних». Наука . 279 (5356): 1531–1533. Bibcode : 1998Sci ... 279.1531K . DOI : 10.1126 / SCIENCE.279.5356.1531 . PMID 9488651 .
- ^ Чанг Э. Ф., Мерцених М. М. (апрель 2003 г.). «Шум окружающей среды замедляет развитие слуховой коры» . Наука . 300 (5618): 498–502. Bibcode : 2003Sci ... 300..498C . DOI : 10.1126 / SCIENCE.1082163 . PMID 12702879 . S2CID 7912796 .
- ^ Шепард К., Лайлс Л., Вайншенкер Д., Лю Р. (2015). «Норэпинефрин необходим для зависящей от опыта пластичности развивающейся слуховой коры мышей» . Журнал неврологии . 35 (6): 2432–7. DOI : 10.1523 / jneurosci.0532-14.2015 . PMC 4323528 . PMID 25673838 .
- ^ Kenet T, Froemke RC, Schreiner CE, Pessah IN, Merzenich MM (2007). «Перинатальное воздействие некопланарного полихлорированного бифенила изменяет тонотопию, рецептивные поля и пластичность в первичной слуховой коре крыс» . Труды Национальной академии наук . 104 (18): 7646–7651. Bibcode : 2007PNAS..104.7646K . DOI : 10.1073 / pnas.0701944104 . PMC 1855918 . PMID 17460041 .
- ^ Инженер Н.Д., Райли Дж. Р., Сил Дж. Д., Врана, Вашингтон, Шетаке, Дж. А., Суданагунта, СП, Килгард, член парламента (2011). «Обращение вспять патологической нейронной активности с помощью целевой пластичности» . Природа . 470 (7332): 101–4. Bibcode : 2011Natur.470..101E . DOI : 10,1038 / природа09656 . PMC 3295231 . PMID 21228773 .
- ^ Такесиан AE, Богарт LJ, Lichtman JW, Hensch TK (2018). «Блокирующая схема стробирования слуховой пластичности критического периода» . Природа Неврологии . 21 (2): 218–227. DOI : 10.1038 / s41593-017-0064-2 . PMC 5978727 . PMID 29358666 .
- ^ Полли Д., Стейнберг Э, Мерзених М. (2006). «Перцептивное обучение направляет реорганизацию слуховой корковой карты посредством нисходящих влияний» . Журнал неврологии . 26 (18): 4970–4982. DOI : 10.1523 / jneurosci.3771-05.2006 . PMC 6674159 . PMID 16672673 .