Бинауральное слияние или бинауральная интеграция - это когнитивный процесс, который включает комбинацию различной слуховой информации, передаваемой бинаурально или каждому уху . У людей этот процесс важен для понимания речи, поскольку одно ухо может улавливать больше информации о речевых стимулах, чем другое.
Процесс бинаурального слияния важен для вычисления местоположения источников звука в горизонтальной плоскости ( локализация звука ) и важен для разделения звука. [1] Звуковое разделение означает способность идентифицировать акустические компоненты от одного или нескольких источников звука. [2] Бинауральная слуховая система очень динамична и способна быстро регулировать свойства настройки в зависимости от контекста, в котором слышны звуки. Каждая барабанная перепонка движется одномерно; слуховой мозг анализирует и сравнивает движения обеих барабанных перепонок, чтобы извлечь физические сигналы и синтезировать слуховые объекты. [3]
Когда звуковая стимуляция достигает уха, барабанная перепонка механически отклоняется, и три кости среднего уха ( косточки ) передают механический сигнал в улитку , где волосковые клетки преобразуют механический сигнал в электрический сигнал. Затем слуховой нерв, также называемый кохлеарным нервом , передает потенциалы действия в центральную слуховую нервную систему . [3]
При бинауральном слиянии входящие сигналы от обоих ушей объединяются и сливаются, чтобы создать полную слуховую картину в стволе мозга . Следовательно, сигналы, посылаемые в центральную слуховую нервную систему, представляют собой полную картину, интегрированную информацию от обоих ушей, а не от одного уха.
Эффект бинаурального шумоподавления является результатом того, что ядра обрабатывают время, амплитуду и спектральные различия между двумя ушами. Звуки объединяются, а затем разделяются на слуховые объекты. Чтобы этот эффект имел место, требуется нейронная интеграция с обеих сторон. [4]
Анатомия
Когда звук попадает во внутреннюю барабанную перепонку позвоночных млекопитающих , он сталкивается с волосковыми клетками, выстилающими базилярную мембрану улитки во внутреннем ухе . [5] Улитка получает слуховую информацию для бинауральной интеграции. В улитке эта информация преобразуется в электрические импульсы, которые передаются по улитковому нерву, который простирается от улитки до вентрального ядра улитки , расположенного в мостах ствола мозга. [6] В латеральной петле выступает из ядра кохлеарного к превосходному оливарному комплекса (SOC) , набор ядер ствола мозга , который состоит в основном из двух ядер медиальные превосходят оливковое (МСО) , а боковые превосходят оливковый (РБП) , и главный сайт бинаурального слияния. Подразделение вентрального ядра улитки, которое касается бинаурального слияния, - это переднее вентральное ядро улитки (AVCN) . [3] AVCN состоит из сферических кустистых клеток и глобулярных кустистых клеток и может также передавать сигналы медиальному ядру трапециевидного тела (MNTB) , нейрон которого проецируется на MSO. Передачи от SOC передаются в нижний бугорок (IC) через латеральный лемниск. На уровне ИЦ бинауральное слияние завершено. Сигнал поднимается в таламокортикальную систему, и сенсорные сигналы, поступающие в таламус , затем передаются в первичную слуховую кору . [3] [7] [8] [9]
Функция
Ухо анализирует и кодирует размеры звука . [10] Бинауральное слияние отвечает за предотвращение создания множественных звуковых образов от источника звука и его отражений. Преимущества этого явления более заметны в небольших помещениях, они уменьшаются по мере удаления отражающих поверхностей от слушателя. [11]
Центральная слуховая система
Центральная слуховая система объединяет входные данные от обоих ушей (входные данные не содержат явной пространственной информации) на отдельные нейроны в стволе мозга. Эта система содержит множество подкорковых узлов, выполняющих интегративные функции. Слуховые ядра собирают, интегрируют и анализируют афферентное питание [10], результатом является представление слухового пространства. [3] Подкорковые слуховые ядра отвечают за извлечение и анализ размеров звуков. [10]
Интеграция звукового стимула является результатом анализа частоты (высоты звука), интенсивности и пространственной локализации источника звука. [12] После того, как источник звука был идентифицирован, клетки нижних слуховых путей специализируются на анализе физических параметров звука. [3] Суммирование наблюдается, когда громкость звука от одного стимула воспринимается как удвоенная, если слышать его обоими ушами, а не только одним. Этот процесс суммирования называется бинауральным суммированием и является результатом разной акустики каждого уха в зависимости от того, откуда исходит звук. [4]
Улитковый нерв простирается от улитки внутреннего уха до вентральных ядер улитки, расположенных в мостах ствола мозга, передавая слуховые сигналы в верхний оливарный комплекс, где он должен быть бинаурально интегрирован.
Медиальная верхняя олива и латеральная верхняя оливковая
MSO содержит клетки, которые выполняют функцию сравнения входных сигналов от левого и правого ядер улитки. [13] Настройка нейронов в MSO отдает предпочтение низким частотам, тогда как в LSO - высоким частотам. [14]
Рецепторы GABA B в LSO и MSO участвуют в балансе возбуждающих и тормозных входов. Рецепторы GABA B связаны с G-белками и обеспечивают способ регулирования синаптической эффективности. В частности, рецепторы GABA B модулируют возбуждающие и тормозящие входы в LSO. [3] Функционирует ли рецептор ГАМК B как возбуждающий или тормозящий для постсинаптического нейрона, зависит от точного местоположения и действия рецептора. [1]
Звуковая локализация
Локализация звука - это способность правильно определять направленное расположение звуков. Звуковой раздражитель, локализованный в горизонтальной плоскости , называется азимутальным ; в вертикальной плоскости это называется возвышением. При локализации используются время, интенсивность и спектральные различия звука, поступающего в два уха. Локализация низкочастотных звуков осуществляется путем анализа межзубной разницы во времени (ITD) . Локализация высокочастотных звуков осуществляется путем анализа межзубной разницы уровней (ILD) . [4]
Механизм
Бинауральный слух
Потенциалы действия происходят в волосковых клеток в улитке и распространяющихся в стволе головного мозга ; синхронизация этих потенциалов действия и передаваемый ими сигнал предоставляют SOC информацию об ориентации звука в пространстве. Обработка и распространение потенциалов действия происходит быстро, поэтому сохраняется информация о времени появления слышимых звуков, что имеет решающее значение для бинауральной обработки. [15] Каждая барабанная перепонка движется в одном измерении, а слуховой мозг анализирует и сравнивает движения обеих барабанных перепонок, чтобы синтезировать слуховые объекты. [3] Эта интеграция информации из обоих ушей составляет суть бинаурального слияния. Бинауральная система слуха включает локализацию звука в горизонтальной плоскости, в отличие от монофонической системы слуха, которая включает локализацию звука в вертикальной плоскости. [3]
Улучшенный оливковый комплекс
Первичная стадия бинаурального слияния, обработка бинауральных сигналов, происходит в SOC, где сначала сходятся афферентные волокна левого и правого слуховых путей. Эта обработка происходит из-за взаимодействия возбуждающих и тормозных входов в LSO и MSO . [1] [3] [13] SOC обрабатывает и интегрирует бинауральную информацию в форме ITD и ILD , поступающую в ствол мозга из улиток. Этот начальный процессинг ILD и ITD регулируется рецепторами GABA B. [1]
ITD и ILD
Слуховое пространство бинаурального слуха строится на основе анализа различий в двух разных бинауральных сигналах в горизонтальной плоскости: уровне звука, или ILD, и времени прихода в два уха, или ITD, которые позволяют сравнивать слышимый звук. на каждой барабанной перепонке . [1] [3] ITD обрабатывается в MSO и возникает из-за того, что звуки приходят в одно ухо раньше, чем в другое; это происходит, когда звук не исходит непосредственно впереди или прямо позади слушающего. ILD обрабатывается в LSO и является результатом эффекта затенения, возникающего в ухе, находящемся дальше от источника звука. Выходы из SOC направляются в дорсальное ядро латерального лемниска, а также в IC . [3]
Боковая верхняя олива
Нейроны LSO возбуждаются входами из одного уха и подавляются входами из другого, поэтому их называют IE-нейронами. Возбуждающие входы поступают на LSO из сферических густых клеток в ипсилатеральном ядре кохлеарного, которые сочетают в себе входы , поступающие из нескольких волокон слухового нерва. Ингибирующие входы поступают на LSO из глобулярных густых клеток в контралатеральном ядре улиткового. [3]
Медиальная верхняя оливковая
Нейроны MSO возбуждаются с двух сторон, что означает, что они возбуждаются сигналами от обоих ушей, поэтому их называют EE-нейронами. [3] Волокна от левого ядра улитки оканчиваются слева от нейронов MSO, а волокна от правого ядра улитки оканчиваются справа от нейронов MSO. [13] Возбуждающие входы в MSO от сферических кустистых клеток опосредуются глутаматом , а ингибирующие входы в MSO от глобулярных кустистых клеток опосредуются глицином . Нейроны MSO извлекают информацию ITD из бинауральных входов и разрешают небольшие различия во времени поступления звуков в каждое ухо. [3] Выходы от MSO и LSO отправляются через боковой лемниск на IC, который интегрирует пространственную локализацию звука. В IC акустические сигналы были обработаны и отфильтрованы в отдельные потоки, составляющие основу распознавания слуховых объектов. [3]
Нарушения бинаурального слияния при аутизме
В настоящее время проводятся исследования дисфункции бинаурального слияния у людей с аутизмом . Неврологическое расстройство аутистического связано со многими симптомами нарушения функции головного мозга, включая ухудшение слуха, как одностороннего и двустороннего. [16] У людей с аутизмом, страдающих потерей слуха, сохраняются такие симптомы, как трудности при прослушивании фонового шума и нарушение локализации звука. И способность отличать отдельные динамики от фонового шума, и процесс локализации звука являются ключевыми продуктами бинаурального слияния. Они особенно связаны с правильной функцией SOC, и появляется все больше доказательств того, что морфологические аномалии в стволе мозга, а именно в SOC, у аутичных людей являются причиной проблем со слухом. [17] Нейроны MSO людей с аутизмом демонстрируют атипичные анатомические особенности, включая атипичную форму клеток и ориентацию тела клетки, а также звездчатые и веретенообразные образования. [18] Данные также предполагают, что нейроны LSO и MNTB имеют отличную дисморфологию у аутичных людей, такую как неправильные звездчатые и веретенообразные формы и меньший, чем нормальный размер. Более того, в стволе мозга аутичных людей наблюдается значительное истощение нейронов SOC. Все эти структуры играют решающую роль в правильном функционировании бинаурального слияния, поэтому их дисморфология может быть, по крайней мере, частично ответственна за возникновение этих слуховых симптомов у аутичных пациентов. [17]
Рекомендации
- ^ a b c d e Грот, Бенедикт; Кох, Урсула (2011). «Динамика бинаурального процессинга в пути локализации звука у млекопитающих - роль рецепторов ГАМК (В)». Слуховые исследования . 279 (1-2): 43-50. DOI : 10.1016 / j.heares.2011.03.013 . PMID 21447375 . S2CID 7196476 .
- ^ Шварц, Эндрю; Макдермотт, Джош (2012). «Пространственные реплики сами по себе производят неточное разделение звука: эффект меж слуховой разницы во времени» . Журнал Акустического общества Америки . 132 (1): 357–368. Bibcode : 2012ASAJ..132..357S . DOI : 10.1121 / 1.4718637 . PMC 3407160 . PMID 22779483 .
- ^ Б с д е е г ч я J к л м п о р Гроте, Бенедикт; Печка, Михаил; Макэлпайн, Дэвид (2010). «Механизмы локализации звука у млекопитающих». Физиология Ред . 90 (3): 983–1012. DOI : 10.1152 / Physrev.00026.2009 . PMID 20664077 .
- ^ а б в Тайлер, РС; Dunn, CC; Witt, SA; Прис, JP (2003). «Новости о двусторонней кохлеарной имплантации». Текущее мнение в области отоларингологии и хирургии головы и шеи . 11 (5): 388–393. DOI : 10.1097 / 00020840-200310000-00014 . PMID 14502072 . S2CID 7209119 .
- ^ Лим, DJ (1980). «Анатомия улитки в связи с микромеханикой улитки. Обзор». J. Acoust. Soc. Являюсь. 67 (5): 1686–1695. Bibcode : 1980ASAJ ... 67.1686L . DOI : 10.1121 / 1.384295 . PMID 6768784 .
- ^ Мур, Дж. К. (2000). «Организация высшего оливкового комплекса человека». Microsc Res Tech . 51 (4): 403–412. DOI : 10.1002 / 1097-0029 (20001115) 51: 4 <403 :: АИД-JEMT8> 3.0.CO; 2-Q . PMID 11071722 .
- ^ Cant, Nell B; Бенсон, Кристина G (2003). «Параллельные слуховые пути: паттерны проекции различных популяций нейронов в дорсальных и вентральных ядрах улитки». Бюллетень исследований мозга . 60 (5–6): 457–474. DOI : 10.1016 / s0361-9230 (03) 00050-9 . PMID 12787867 . S2CID 42563918 .
- ^ Эрреро, Мария-Тринидад; Барсия, Карлос; Наварро, Хуана Мари (2002). «Функциональная анатомия таламуса и базальных ганглиев». Child's Nerv Syst . 18 (8): 386–404. DOI : 10.1007 / s00381-002-0604-1 . PMID 12192499 . S2CID 8237423 .
- ^ Твефик, Тед Л. (19.10.2019). «Анатомия слуховой системы» . Цитировать журнал требует
|journal=
( помощь ) - ^ а б в Мастертон, РБ (1992). «Роль центральной слуховой системы в слухе: новое направление». Тенденции в неврологии . 15 (8): 280–285. DOI : 10.1016 / 0166-2236 (92) 90077-л . PMID 1384196 . S2CID 4024835 .
- ^ Литовский, Р .; Colburn, H .; Йост, В. (1999). «Эффект приоритета». Журнал Акустического общества Америки . 106 (4, Пет. 1): 1633–1654. Bibcode : 1999ASAJ..106.1633L . DOI : 10.1121 / 1.427914 . PMID 10530009 .
- ^ Simon, E .; Perrot, E .; Мертенс, П. (2009). «Функциональная анатомия улиткового нерва и центральной слуховой системы». Нейрохирургия . 55 (2): 120–126. DOI : 10.1016 / j.neuchi.2009.01.017 . PMID 19304300 .
- ^ а б в Элдридж, DH; Миллер, JD (1971). «Физиология слуха». Анну. Rev. Physiol . 33 : 281–310. DOI : 10.1146 / annurev.ph.33.030171.001433 . PMID 4951051 .
- ^ Guinan, JJ; Норрис, BE; Гинан, СС (1972). «Единичные слуховые единицы в высшем оливковом комплексе II: Расположение категорий единиц и тонотопическая организация». Int J Neurosci . 4 (4): 147-166. DOI : 10.3109 / 00207457209164756 .
- ^ Форсайт, Ян Д. «Возбуждающая и тормозящая передача в верхнем оливковом комплексе» (PDF) .
- ^ Rosenhall, U; Нордин, В; Сандстрем, М. (1999). «Аутизм и потеря слуха». J Autism Dev Disord . 29 (5): 349–357. DOI : 10,1023 / A: 1023022709710 . PMID 10587881 . S2CID 18700224 .
- ^ а б Кулеша младший, Рэнди Дж .; Лукоше, Ричард; Стивенс, Лиза Вейт (2011). «Деформация верхней оливы человека при расстройствах аутистического спектра». Исследование мозга . 1367 : 360–371. DOI : 10.1016 / j.brainres.2010.10.015 . PMID 20946889 . S2CID 39753895 .
- ^ Kulesza, RJ; Мангунай, К. (2008). «Морфологические особенности медиальной верхней оливы при аутизме». Brain Res . 1200 : 132–137. DOI : 10.1016 / j.brainres.2008.01.009 . PMID 18291353 . S2CID 7388703 .
Внешние ссылки
- Сабери, Курош; Фарабод, Хале; Кониси, Масакадзу (26 мая 1998 г.). «Как совы локализуют межвуральные неоднозначные по фазе сигналы?» . Труды Национальной академии наук . 95 (11): 6465–6468. Bibcode : 1998PNAS ... 95.6465S . DOI : 10.1073 / pnas.95.11.6465 . PMC 27804 . PMID 9600989 .
- Монкрифф, Дебора (2002-12-02). «Бинауральная интеграция: обзор» . audiologyonline.com . Проверено 11 марта 2018 .