Из Википедии, свободной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Axoneme
Эукария Flagella.svg
Жгутики эукариот. 1-аксонема, 2-клеточная мембрана, 3-IFT ( внутрижгутиковый транспорт ), 4-базальное тело, 5-поперечное сечение жгутиков, 6-триплеты микротрубочек базального тела.
Эукариотический жгутик.svg
Поперечный разрез аксонемы в жгутике
Идентификаторы
MeSHD054468
THH1.00.01.1.01017
Анатомическая терминология
Микрофотография тонкого поперечного среза аксонемы хламидомонады
Упрощенная модель внутрижгутикового транспорта.

Аксонема является микротрубочки основанной цитоскелета структуры , которая образует сердцевину из реснички или жгутика . [1] Реснички и жгутики обнаруживаются на многих клетках , организмах и микроорганизмах , обеспечивая подвижность. Аксонема служит «скелетом» этих органелл , обеспечивая поддержку структуре и, в некоторых случаях, способность сгибаться. Хотя между ресничками и жгутиками можно различать функции и длину, внутренняя структура аксонемы является общей для обоих.

Структура [ править ]

Внутри реснички и жгутика находится цитоскелет на основе микротрубочек, называемый аксонемой. Аксонема первичной реснички обычно имеет кольцо из девяти внешних дублетов микротрубочек (называемое аксонемой 9 + 0), а аксонема подвижной реснички имеет две центральные микротрубочки в дополнение к девяти внешним дублетам (называемым аксонемой 9 + 2). . Аксонемный цитоскелет действует как каркас для различных белковых комплексов и обеспечивает сайты связывания для молекулярных моторных белков, таких как кинезин-2 , которые помогают переносить белки вверх и вниз по микротрубочкам. [2]

Первичные реснички [ править ]

Структура аксонемы в неподвижных первичных ресничках обнаруживает некоторые отклонения от канонической анатомии «9x2 + 2». Нет Dynein оружия не находится на внешних дублете микротрубочек, и нет ни одной пары центральных синглетов микротрубочек. Эта организация аксонемы обозначается как «9x2 + 0». Кроме того, было обнаружено, что существуют аксонемы «9x2 + 1» только с одной центральной микротрубочкой. Первичные реснички, по-видимому, выполняют сенсорные функции.

Подвижные реснички [ править ]

Строительным блоком аксонемы является микротрубочка ; каждая аксонема состоит из нескольких параллельно расположенных микротрубочек . Чтобы быть конкретным, микротрубочки расположены в характерном узоре, известном как «9x2 + 2», как показано на изображении справа. Девять наборов «дублетных» микротрубочек (специализированная структура, состоящая из двух связанных микротрубочек) образуют кольцо вокруг «центральная пара» одиночных микротрубочек.

Помимо микротрубочек, аксонема содержит множество белков и белковых комплексов, необходимых для ее функционирования. В Dynein оружие, например, являются двигательные комплексы , которые производят усилие , необходимое для гибки. Каждое плечо динеина прикреплено к дублетной микротрубочке; «гуляя» по соседней микротрубочке, двигатели динеина могут заставлять микротрубочки скользить друг относительно друга. Когда это выполняется синхронно, когда микротрубочки на одной стороне аксонемы вытягиваются «вниз», а микротрубочки на другой стороне - «вверх», аксонема в целом может изгибаться вперед и назад. Этот процесс отвечает за биение ресничек / жгутиков, как в хорошо известном примере человеческой спермы .

Радиальная спица еще один белковый комплекс из аксонемы. Считается, что он играет важную роль в регуляции движения аксонемы, этот комплекс "Т" -образной формы проецируется из каждого набора внешних дуплетов по направлению к центральным микротрубочкам. Междублетные связи между соседними парами микротрубочек называются нексиновыми связями .

История открытия [ править ]

Первое исследование спермыМорфология жгутиков была начата в 1888 году немецким цитологом Балловицем, который с помощью световой микроскопии и протравливания наблюдал, что жгутик сперматозоида петуха может быть расщеплен на 11 продольных фибрилл. Примерно 60 лет спустя Григ и Ходж в 1949 году, а год спустя Мантон и Кларк наблюдали эти 11 волокон в расширенных жгутиках с помощью электронной микроскопии (ЭМ); Эти исследователи предположили, что два более тонких волокна были окружены девятью более толстыми внешними волокнами. В 1952 году, используя достижения в области фиксации, внедрения и ультрамикротомии, Фосетт и Портер с помощью тонких срезов ЭМ доказали, что ядро ​​эпителиальных ресничек внутри цилиарной мембраны состоит из девяти дублетных микротрубочек, окружающих две центральные синглетные микротрубочки (т. Е. Микротрубочки центральной пары). аппарат »), отсюда и термин аксонема« 9 + 2 ».Из-за высокой степени эволюционной консервации ресничек и жгутиков у большинства видов нашему пониманию жгутиков сперматозоидов помогли исследования как органелл, так и различных видов, от простейших до млекопитающих. Реснички обычно короткие (5–10 мкм) и бьют веслом, с эффективным ударом, за которым следует удар восстановления. Жгутики бьют змееподобными движениями и обычно длиннее (обычно 50–150 мкм, но у некоторых видов колеблются от 12 мкм до нескольких мм), с длиной жгутика протиста.Реснички обычно короткие (5–10 мкм) и бьют веслом, с эффективным ударом, за которым следует удар восстановления. Жгутики бьют змееподобными движениями и обычно длиннее (обычно 50–150 мкм, но у некоторых видов колеблются от 12 мкм до нескольких мм), с длиной жгутика протиста.Реснички обычно короткие (5–10 мкм) и бьют веслом, с эффективным ударом, за которым следует удар восстановления. Жгутики бьют змееподобными движениями и обычно длиннее (обычно 50–150 мкм, но у некоторых видов колеблются от 12 мкм до нескольких мм), с длиной жгутика протиста.Хламидомонадарегулируется несколькими генами, кодирующими киназы. Впервые Manton и Clarke признали, что аксонема 9 + 2, возможно, была повсеместной среди видов, и действительно, девять дублетных микротрубочек представляют собой эволюционно консервативные структуры, которые развились у ранних эукариот почти миллиард лет назад; тем не менее, существуют большие различия между видами в отношении детальной структуры жгутиков сперматозоидов и их дополнительных структур. Аксонемные дублетные микротрубочки собираются из концов девяти центриолярных / базальных тельцов триплетных микротрубочек, девятикратная симметрия которых и узор вертушки по часовой стрелке (если смотреть изнутри клетки на кончик жгутика) организованы консервативным белком гена SAS6 и который вводится в несколько яиц, чтобы установить первое митотическое веретено.Затем девять дублетных микротрубочек соединяются вокруг аксонемы с помощью нексиновых связей. В настоящее время известна молекулярная структура аксонемы с необычайным разрешением <4 нм благодаря использованию криоэлектронной томографии, впервые предложенной Nicastro. Подвижность жгутиков сперматозоидов (и ресничек) была эффективно проанализирована в простых системах (например, жгутиках протистов и сперматозоидах морского ежа), жгутики которых содержат несколько сотен полипептидов с помощью протеомного анализа.чьи жгутики содержат несколько сотен полипептидов согласно протеомному анализу.чьи жгутики содержат несколько сотен полипептидов согласно протеомному анализу.[3]

Клиническое значение [ править ]

Установлено, что мутации или дефекты первичных ресничек играют роль в заболеваниях человека. Эти цилиопатии включают поликистоз почек (PKD), пигментный ретинит , синдром Барде – Бидля и другие дефекты развития.

Ссылки [ править ]

  1. ↑ Porter ME, Sale WS (ноябрь 2000 г.). «Аксонема 9 + 2 закрепляет множественные динеины внутреннего плеча и сеть киназ и фосфатаз, которые контролируют подвижность» . Журнал клеточной биологии . 151 (5): F37-42. DOI : 10.1083 / jcb.151.5.F37 . PMC  2174360 . PMID  11086017 .
  2. ↑ Гардинер МБ (сентябрь 2005 г.). «Как важно быть ресничками» (PDF) . Бюллетень HHMI . 18 (2) . Проверено 18 марта 2010 .
  3. ^ Линк, Ричард В .; Chemes, Гектор; Альбертини, Дэвид Ф. (февраль 2016 г.). «Аксонема: двигатель сперматозоидов и ресничек и связанных с ними цилиопатий, ведущих к бесплодию» . Журнал вспомогательной репродукции и генетики . 33 (2): 141–156. DOI : 10.1007 / s10815-016-0652-1 . ISSN 1058-0468 . PMC 4759005 . PMID 26825807 .    Материал был скопирован из этого источника, доступного по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .

Дальнейшее чтение [ править ]

  • Уилсон CW, Нгуен CT, Чен М.Х., Ян Дж.Х., Гакаян Р., Хуанг Дж., Чен Дж. Н., Чуанг, PT (май 2009 г.). «Fused развил различные роли в передаче сигналов позвоночных Hedgehog и подвижном цилиогенезе» (PDF) . Природа . 459 (7243): 98–102. Bibcode : 2009Natur.459 ... 98W . DOI : 10,1038 / природа07883 . PMC  3204898 . PMID  19305393 .
  • Vogel G (октябрь 2005 г.). «В фокусе новостей: ставки на реснички». Наука . 310 (5746): 216–8. DOI : 10.1126 / science.310.5746.216 . PMID  16223997 . S2CID  83433367 .
  • Портер ME, Sale WS (ноябрь 2000 г.). «Аксонема 9 + 2 закрепляет множественные динеины внутреннего плеча и сеть киназ и фосфатаз, которые контролируют подвижность» . Журнал клеточной биологии . 151 (5): F37-42. DOI : 10.1083 / jcb.151.5.F37 . PMC  2174360 . PMID  11086017 .
  • Диллон Р.Х., Фаучи Л.Дж. (декабрь 2000 г.). «Интегративная модель внутренней механики аксонемы и внешней гидродинамики при биении ресничек». Журнал теоретической биологии . 207 (3): 415–30. CiteSeerX  10.1.1.127.4124 . DOI : 10,1006 / jtbi.2000.2182 . PMID  11082310 .
  • Омото С.К., Гиббонс И.Р., Камия Р., Шингёдзи К., Такахаши К., Уитман Г.Б. (январь 1999 г.). «Вращение микротрубочек центральной пары в жгутиках эукариот» . Молекулярная биология клетки . 10 (1): 1–4. DOI : 10.1091 / mbc.10.1.1 . PMC  25148 . PMID  9880321 .
  • Розенбаум Дж. Л., Коул Д. Г., Динер Д. Р. (февраль 1999 г.). «Внутриглазничный транспорт: он есть в глазах» . Журнал клеточной биологии . 144 (3): 385–8. DOI : 10.1083 / jcb.144.3.385 . PMC  2132910 . PMID  9971734 .