Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску

Bacillus subtilis
Bacillus subtilis.jpg
ПЭМ микрофотография о наличии В. зиЫШз ячейки в поперечном сечении (масштаб бар = 200 нм )
Научная классификация редактировать
Домен:Бактерии
Тип:Фирмикуты
Учебный класс:Бациллы
Заказ:Бациллы
Семья:Bacillaceae
Род:Бациллы
Разновидность:
Б. subtilis
Биномиальное имя
Bacillus subtilis
( Эренберг 1835)
Кон 1872
Синонимы
  • Vibrio subtilis Эренберг 1835
  • До 2008 года Bacillus globigii считался B. subtilis, но с тех пор официально признан Bacillus atrophaeus . [1] [2]

Сенная палочка , известная также как бациллы сена или сенной палочка , является грамположительной , каталазы -положительной бактерией , найденным в почве и желудочно - кишечном тракте от жвачных животных и человека. Представитель рода Bacillus , B. subtilis имеет форму палочки и может образовывать прочную защитную эндоспору , позволяющую ему переносить экстремальные условия окружающей среды. B. subtilis исторически классифицировался как облигатный аэроб , хотя существуют доказательства, что это факультативный анаэроб .B. subtilis считается наиболее изученной грамположительной бактерией и модельным организмом для изучения репликации бактериальных хромосом и дифференцировки клеток. Это один из бактериальных чемпионов по производству секретируемых ферментов, который используется в промышленных масштабах биотехнологическими компаниями.

Описание [ править ]

Сенная палочка является грамположительными бактериями, палочкообразной и каталаз -положительной. Первоначально он был назван Vibrio Сенная от Christian Готфрид Эренберг , [3] и переименован Сенная палочка по Фердинанда Кона в 1872 году [4] (Сенная будучи латыни «штрафа»). Клетки B. subtilis обычно имеют палочковидную форму, около 4–10 микрометров (мкм) в длину и 0,25–1,0 мкм в диаметре, с объемом клеток около 4,6 мкл в стационарной фазе. [5] Как и другие представители рода Bacillus , он может образовыватьэндоспора , чтобы выжить в экстремальных условиях окружающей среды, таких как температура и высыхание. [6] B. subtilis является факультативным анаэробом [7] и считался облигатным аэробом до 1998 года. B. subtilis сильно жгутиконосит , что дает ему способность быстро перемещаться в жидкостях. B. subtilis оказался очень легко поддающимся генетическим манипуляциям и получил широкое распространение в качестве модельного организма для лабораторных исследований, особенно споруляции , которая является упрощенным примером клеточной дифференциации.. С точки зрения популярности в качестве лабораторной модели организма B. subtilis часто рассматривается как грамположительный эквивалент Escherichia coli , широко изученной грамотрицательной бактерии. [ необходима цитата ]

Хабитат [ править ]

Этот вид обычно встречается в верхних слоях почвы, а B. subtilis считается нормальным кишечным комменсалом человека. В исследовании 2009 года сравнивали плотность спор, обнаруженных в почве (около 10 6 спор на грамм), с плотностью , обнаруженной в фекалиях человека (около 10 4 спор на грамм). Количество спор, обнаруженных в кишечнике человека, было слишком большим, чтобы их можно было приписать исключительно употреблению в пищу. [8] B. subtilis был связан с ростом на возвышенностях и выступал в качестве индикатора как экологической адаптации, так и здоровья медоносных пчел. [9]

Воспроизведение [ править ]

Еще одна окраска эндоспор B. subtilis .

B. subtilis может делиться симметрично , образуя две дочерние клетки (бинарное деление), или асимметрично, производя единую эндоспору, которая может оставаться жизнеспособной в течение десятилетий и устойчивой к неблагоприятным условиям окружающей среды, таким как засуха , соленость , экстремальный pH , радиация и растворители . Эндоспоры образуются во время стресса, связанного с питанием, и в результате гидролиза, что позволяет организму существовать в окружающей среде до тех пор, пока условия не станут благоприятными. До процесса споруляции клетки могут стать подвижными , производя жгутики , поглощая ДНК из окружающей среды или производяантибиотики . Эти ответы рассматриваются как попытки найти питательные вещества путем поиска более благоприятной среды, позволяющей клетке использовать новый полезный генетический материал или просто убивая конкуренцию. [ необходима цитата ]

В стрессовых условиях, таких как недостаток питательных веществ, B. subtilis подвергается процессу споруляции . Этот процесс очень хорошо изучен и служит модельным организмом для изучения споруляции. [10]

Хромосомная репликация [ править ]

B. subtilis - модельный организм, используемый для изучения репликации бактериальных хромосом. Репликация единственной кольцевой хромосомы инициируется в единственном локусе - источнике ( oriC ). Репликация происходит двунаправленно, и две вилки репликации продвигаются по хромосоме по часовой стрелке и против часовой стрелки. Репликация хромосомы завершается, когда вилки достигают конечной области, которая расположена напротив начала координат на карте хромосомы . Конечная область содержит несколько коротких последовательностей ДНК ( Terсайты), которые способствуют задержке репликации. Определенные белки опосредуют все этапы репликации ДНК. Сравнение белков, участвующих в репликации хромосомной ДНК у B. subtilis и Escherichia coli, выявляет сходства и различия. Хотя основные компоненты, способствующие инициации, удлинению и прекращению репликации, хорошо сохраняются , можно обнаружить некоторые важные различия (например, у одной бактерии отсутствуют белки, необходимые для другой). Эти различия подчеркивают разнообразие механизмов и стратегий, которые различные виды бактерий приняли для выполнения дупликации своих геномов. [11]

Геном [ править ]

B. subtilis насчитывает около 4100 генов. Из них только 192 оказались незаменимыми; еще 79 были предсказаны как необходимые. Подавляющее большинство основных генов было отнесено к относительно небольшому количеству областей клеточного метаболизма, при этом около половины участвовало в обработке информации, одна пятая участвовала в синтезе клеточной оболочки и определении формы и деления клетки, а одна десятая была связана с клеткой. энергетика. [12]

Полная последовательность генома штамма B. subtilis QB928 включает 4 146839 пар оснований ДНК и 4292 гена. Штамм QB928 широко используется в генетических исследованиях из-за наличия различных маркеров [aroI (aroK) 906 purE1 dal (alrA) 1 trpC2]. [13]

Несколько некодирующих РНК были охарактеризованы в геноме B. subtilis в 2009 году, включая Bsr РНК . [14] Сравнительный геномный анализ на основе микрочипов показал, что представители B. subtilis демонстрируют значительное геномное разнообразие. [15]

FsrA - это небольшая РНК, обнаруженная в Bacillus subtilis . Он является эффектором реакции сбережения железа и действует, подавляя железосодержащие белки во времена низкой биодоступности железа. [16] [17]

Трансформация [ править ]

Естественная бактериальная трансформация включает перенос ДНК от одной бактерии к другой через окружающую среду. У B. subtilis длина перенесенной ДНК превышает 1271 килобайт (более 1 миллиона оснований). [18] Перенесенная ДНК, вероятно, представляет собой двухцепочечную ДНК и часто составляет более трети общей длины хромосомы, составляющей 4215 т.п.н. [19] Похоже, что около 7–9% клеток-реципиентов занимают целую хромосому. [20]

Чтобы бактерия-реципиент могла связываться, брать экзогенную ДНК другой бактерии того же вида и рекомбинировать ее в свою хромосому, она должна войти в особое физиологическое состояние, называемое компетенцией . Компетентность B. subtilis индуцируется к концу логарифмического роста, особенно в условиях ограничения аминокислот. [21] В этих стрессовых условиях полувыведения клетки обычно имеют только одну копию своей хромосомы и, вероятно, имеют повышенное повреждение ДНК. Чтобы проверить, является ли трансформация адаптивной функцией B. subtilis для восстановления повреждений ДНК, были проведены эксперименты с использованием ультрафиолетового света в качестве повреждающего агента. [22] [23] [24] Эти эксперименты привели к выводу, что компетентность с поглощением ДНК специфически индуцируется условиями повреждения ДНК, и что трансформация функционирует как процесс рекомбинационной репарации повреждений ДНК. [25]

Хотя естественное компетентное состояние характерно для лабораторных B. subtilis и полевых изолятов, некоторые промышленно значимые штаммы, например B. subtilis (natto), не склонны к поглощению ДНК из-за наличия систем рестрикционной модификации, которые разрушают экзогенную ДНК. Мутанты B. subtilis (natto), которые являются дефектными в эндонуклеазе системы рестрикционной модификации I типа, способны действовать как реципиенты конъюгативных плазмид в экспериментах по спариванию, открывая путь для дальнейшей генной инженерии этого конкретного штамма B. subtilis . [26]

Использует [ редактировать ]

1900-е [ править ]

Окрашенные по Граму B. subtilis

Культуры B. subtilis были популярны во всем мире до появления антибиотиков в качестве иммуностимулирующего средства для лечения заболеваний желудочно-кишечного тракта и мочевыводящих путей . Он использовался на протяжении 1950-х годов в качестве альтернативной медицины , которая при пищеварении значительно стимулирует иммунную активность широкого спектра, включая активацию секреции специфических антител IgM , IgG и IgA [27] и высвобождение динуклеотидов CpG, индуцирующих INF A / Y. продуцирующая активность лейкоцитов и цитокинов, важных для развитияцитотоксичность по отношению к опухолевым клеткам . [28] Он продавался по всей Америке и Европе с 1946 года как иммуностимулирующее средство при лечении заболеваний кишечника и мочевыводящих путей, таких как ротавирус и шигеллез . Сообщалось, что в 1966 году армия США сбрасывала bacillus subtilis на решетку станций метро Нью-Йорка на четыре дня, чтобы наблюдать за реакцией людей, покрытых странной пылью, поскольку из-за ее способности выжить она, как считается, все еще остается присутствует там. [29]

Антибиотик бацитрацин был впервые выделен из группы licheniformis Bacillus subtilis var Tracy в 1945 году, и бацитрацин до сих пор коммерчески производится путем выращивания бактерий Bacillus subtilis var Tracy I в контейнере с жидкой питательной средой . Со временем бактерии синтезируют бацитрацин и выделяют антибиотик в среду. Затем бацитрацин извлекается из среды с помощью химических процессов. [30]


С 1960-х гг. B. subtilis использовался в качестве экспериментального вида в космических экспериментах. Его эндоспоры могут выжить до 6 лет в космосе, если покрыты частицами пыли, защищающими их от солнечных УФ-лучей. [31] Он использовался в качестве индикатора выживания экстремофилов в космосе, например, в Exobiology Radiation Assembly , [32] [33] EXOSTACK , [34] [35] и орбитальных миссиях EXPOSE . [36] [37] [38]

С природными изолятами B. subtilis дикого типа труднее работать по сравнению с лабораторными штаммами, которые подверглись процессам одомашнивания, мутагенеза и отбора. Эти штаммы часто обладают улучшенными возможностями трансформации (поглощения и интеграции ДНК окружающей среды), роста и потери способностей, необходимых «в дикой природе». И хотя существуют десятки различных штаммов, соответствующих этому описанию, штамм, обозначенный как «168», является наиболее широко используемым. Штамм 168 представляет собой ауксотроф по триптофану, выделенный после мутагенеза с помощью рентгеновских лучей штамма B. subtilis Marburg, и он широко используется в исследованиях благодаря своей высокой эффективности трансформации [39]

Колонии B. subtilis, выращенные на культуральной чашке в лаборатории молекулярной биологии

B. globigii, близкородственный, но филогенетически отличный вид, ныне известный как Bacillus atrophaeus [40] [41], использовался в качестве имитатора биологической войны во время проекта SHAD (он же Project 112 ). [42] Последующий геномный анализ показал, что штаммы, использованные в этих исследованиях, были продуктами преднамеренного обогащения штаммов, которые демонстрировали аномально высокие скорости споруляции . [43]

Штамм B. subtilis, ранее известный как Bacillus natto , используется в коммерческом производстве японского пищевого натто , а также аналогичного корейского пищевого продукта Cheonggukjang .

2000-е [ править ]

  • В качестве модельного организма B. subtilis обычно используется в лабораторных исследованиях, направленных на обнаружение основных свойств и характеристик грамположительных спорообразующих бактерий. [15] В частности, основные принципы и механизмы, лежащие в основе образования прочной эндоспоры, были выведены из исследований образования спор у B. subtilis .
  • Его поверхностно-связывающие свойства играют роль в безопасном удалении радионуклидных отходов [например, тория (IV) и плутония (IV)]. [ необходима цитата ]
  • Благодаря отличным ферментационным свойствам и высоким выходам продукта (от 20 до 25 грамм на литр) он используется для производства различных ферментов, таких как амилаза и протеазы. [44]
  • B. subtilis используется в качестве инокулянта почвы в садоводстве и сельском хозяйстве . [45] [ требуется полная ссылка ] [46] [ требуется полная ссылка ] [47] [ требуется полная ссылка ]
  • Это может принести пользу производителям шафрана , ускоряя рост клубнелуковицы и увеличивая выход биомассы стигмы. [48]
  • Он используется как «индикаторный организм» во время процедур газовой стерилизации, чтобы гарантировать успешное завершение цикла стерилизации. [49] [ требуется полная ссылка ] [50] [ требуется полная ссылка ] Это связано с трудностями при стерилизации эндоспор.
  • Было обнаружено, что B. subtilis действует как полезный фунгицид биопродукта, который предотвращает рост Monilinia Vacinii-corymbosi , также известного как мумие-ягодный гриб, не влияя на опыление или качество плодов. [51]
  • Было показано, что как метаболически активные, так и неметаболически активные клетки B. subtilis восстанавливают золото (III) до золота (I) и золота (0), когда присутствует кислород. Это биотическое восстановление играет роль в круговороте золота в геологических системах и потенциально может быть использовано для извлечения твердого золота из указанных систем.

Новые и искусственные субстраты [ править ]

  • Были выделены новые штаммы B. subtilis, которые могли использовать 4-фтортриптофан (4FTrp), но не канонический триптофан (Trp) для размножения. Поскольку Trp кодируется только одним кодоном, есть свидетельства того, что Trp может быть замещен 4FTrp в генетическом коде. Эксперименты показали, что канонический генетический код может быть изменчивым. [52]
  • Рекомбинантные штаммы pBE2C1 и pBE2C1AB были использованы в производстве полигидроксиалканоатов (PHA), а солодовые отходы могут использоваться в качестве источника углерода для получения более дешевых PHA. [ необходима цитата ]
  • Он используется для производства гиалуроновой кислоты , которая используется в секторе совместного ухода в здравоохранении [53] [ полные цитации ] и косметики.
  • Компания Monsanto выделила ген из B. subtilis, который экспрессирует белок В холодового шока, и сплайсировал его в свой засухоустойчивый гибрид кукурузы MON 87460, который был одобрен для продажи в США в ноябре 2011 года. [54] [55]
  • Был модифицирован новый штамм для производства меда [56]

Безопасность [ править ]

У других животных [ править ]

B. subtilis был рассмотрен Центром ветеринарной медицины FDA США и обнаружил, что не представляет проблем с безопасностью при использовании в микробных продуктах прямого кормления, поэтому Ассоциация американских должностных лиц по контролю кормов внесла его в список одобренных для использования в качестве ингредиента кормов для животных в разделе 36.14 «Микроорганизмы прямого кормления». [ необходима цитата ] Отдел здоровья животных и производства кормов Канадского агентства по надзору за пищевыми продуктами классифицировал утвержденные кормовые ингредиенты, обезвоженные культурой Bacillus, как силосную добавку в соответствии с Приложением IV-Часть 2-Класс 8.6 и присвоил международный номер кормового ингредиента IFN 8-19-119. [ необходима цитата ]С другой стороны, несколько кормовых добавок, содержащих жизнеспособные споры B. subtilis , были положительно оценены Европейским управлением по безопасности пищевых продуктов в отношении их безопасного использования для набора веса в животноводстве.

У людей [ править ]

Споры B. subtilis могут пережить сильную жару во время приготовления. Некоторые штаммы B. subtilis вызывают рыхлость или порчу веревки - липкую, вязкую консистенцию, вызванную производством бактериями длинноцепочечных полисахаридов  - в испорченном хлебном тесте и хлебобулочных изделиях. [57] Долгое время, по данным биохимических тестов , вязкость хлеба была однозначно связана с видами B. subtilis . Молекулярные анализы (анализ методом ПЦР с произвольной амплификацией полиморфной ДНК, анализ денатурирующим градиентным гель-электрофорезом и секвенирование области V3 рибосомной ДНК 16S) выявили большее разнообразие видов Bacillus в хлопьях из хлопьевидного хлеба, которые, по-видимому, обладают положительной активностью амилазы и высокой термостойкостью.[58] B. subtilis CU1 (2 × 10 9 спор в день) оценивали в 16-недельном исследовании (10-дневное введение пробиотика с последующим 18-дневным периодом вымывания каждый месяц; повторение той же процедуры в течение всего 4 месяцев. ) здоровым испытуемым. B. subtilis CU1 оказался безопасным и хорошо переносимым субъектами без каких-либо побочных эффектов. [59]

B. subtilis и производные от него вещества были оценены различными авторитетными органами на предмет их безопасного и полезного использования в пищевых продуктах. В Соединенных Штатах в письме-заключении, опубликованном в начале 1960-х годов Управлением по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов (FDA), некоторые вещества, полученные из микроорганизмов, были признаны общепризнанными безопасными (GRAS), включая ферменты карбогидразы и протеазы из B. subtilis . Мнения основывались на использовании непатогенных и нетоксикогенных штаммов соответствующих организмов и на использовании современных передовых методов производства. [60] FDA заявило, что ферменты, полученные из B. subtilisдо 1 января 1958 г. широко использовались в пищевых продуктах, и что нетоксигенные и непатогенные штаммы B. subtilis широко доступны и безопасно используются в различных пищевых продуктах. Это включает потребление японских ферментированных соевых бобов в форме натто , которые обычно потребляются в Японии и содержат до 10 8 жизнеспособных клеток на грамм. Ферментированные бобы известны своим вкладом в здоровую микрофлору кишечника и потребление витамина К 2 ; В течение этой долгой истории широкого применения натто не участвовал в побочных эффектах, потенциально связанных с присутствием B. subtilis . [ цитата необходима] Продукт натто и B. subtilis natto в качестве его основного компонента - это продукты FOSHU (продукты, предназначенные для использования в медицинских целях), одобренные Министерством здравоохранения, труда и социального обеспечения Японии как эффективные для сохранения здоровья. [61]

B. subtilis получил статус «Квалифицированная презумпция безопасности» Европейским агентством по безопасности пищевых продуктов . [62]

Идентификация [ править ]

Ниже представлена ​​таблица, которая помогает идентифицировать B. subtilis с помощью определенных идентификационных тестов.

ТестРезультат [63] [64]
Кислота из глюкозы+.
Кислота из лактозы-
Кислота из сахарозы+
Кислота из маннита+
Каталаза+
Цитрат (Симмонс)+
Эндоспора+
Газ из глюкозы-
Гидролиз желатина+
Окраска по Граму+
Производство сероводорода-
Индол Производство-
Подвижность+
Снижение нитратов+
Оксидаза+
Фенилаланин дезаминаза-
Формастержень
Гидролиз мочевины-
Voges-Proskaeur-Proskaeur+

См. Также [ править ]

  • Дефицит аденилосукцинатлиазы
  • Экстремофил
  • Тест Гатри
  • Лидер YlbH

Ссылки [ править ]

  1. ^ Euzéby JP (2008). «Бациллы» . Список названий прокариот, стоящих в номенклатуре . Проверено 18 ноября 2008 .
  2. ^ Амброзиано N (1999-06-30). «Лабораторные биодетекторные тесты должны быть безопасными, общественность должна быть хорошо информированной» . Пресс-релиз . Национальные лаборатории Лос-Аламоса. Архивировано из оригинального 21 сентября 2008 года . Проверено 18 ноября 2008 .
  3. ^ Эренберг CG (1835). Physikalische Abhandlungen der Koeniglichen Akademie der Wissenschaften zu Berlin aus den Jahren 1833–1835 . С. 145–336.
  4. ^ Кон Ф (1872). "Untersuchungen über Bacterien" . Beiträge zur Biologie der Pflanzen . 1 . С. 127–224.
  5. ↑ Yu AC, Loo JF, Yu S, Kong SK, Chan TF (январь 2014 г.). «Мониторинг роста бактерий с помощью настраиваемого резистивного импульсного датчика с использованием поровой техники». Прикладная микробиология и биотехнология . 98 (2): 855–62. DOI : 10.1007 / s00253-013-5377-9 . PMID 24287933 . 
  6. ↑ Madigan M, Martinko J, ред. (2005). Брок Биология микроорганизмов (11-е изд.). Прентис Холл. ISBN 978-0-13-144329-7.[ требуется страница ]
  7. Перейти ↑ Nakano MM, Zuber P (1998). «Анаэробный рост« строгого аэроба »( Bacillus subtilis )». Ежегодный обзор микробиологии . 52 (1): 165–90. DOI : 10.1146 / annurev.micro.52.1.165 . PMID 9891797 . 
  8. ^ Hong HA, Khaneja R, Tam Н.М., Cazzato A, Tan S, M Urdaci, Brisson A, Gasbarrini A, Barnes I, Режущий SM (март 2009). « Bacillus subtilis, выделенный из желудочно-кишечного тракта человека». Исследования в области микробиологии . 160 (2): 134–43. DOI : 10.1016 / j.resmic.2008.11.002 . PMID 19068230 . 
  9. ^ Судхагар, S; Редди, Рами (апрель 2017 г.). «Влияние подъема на структуру кишечных бактериальных сообществ Apis cerana Fab» (PDF) . Журнал энтомологии и зоологии . 5 (3): 2, 7 - через entomoljournal.com.
  10. ^ Маккенни, Питер Т .; Дрикс, Адам; Эйхенбергер, Патрик (2012). «Эндоспора Bacillus subtilis: сборка и функции многослойной оболочки». Обзоры природы микробиологии . 11 (1): 33–44. DOI : 10.1038 / nrmicro2921 . PMID 23202530 . 
  11. ^ Noirot P (2007). «Репликация хромосомы Bacillus subtilis » . В Graumann P (ред.).Bacillus : клеточная и молекулярная биология . Caister Academic Press. ISBN 978-1-904455-12-7.[ требуется страница ]
  12. ^ Кобаяши К., Эрлих С.Д., Альбертини А., Амати Г., Андерсен К.К., Арно М. и др. (Апрель 2003 г.). «Основные гены Bacillus subtilis» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 100 (8): 4678–83. Bibcode : 2003PNAS..100.4678K . DOI : 10.1073 / pnas.0730515100 . JSTOR 3144001 . PMC 153615 . PMID 12682299 .   
  13. ↑ Yu CS, Yim KY, Tsui SK, Chan TF (ноябрь 2012 г.). «Полная последовательность генома штамма Bacillus subtilis QB928, штамма, широко используемого в генетических исследованиях B. subtilis» . Журнал бактериологии . 194 (22): 6308–9. DOI : 10.1128 / JB.01533-12 . PMC 3486399 . PMID 23105055 .  
  14. ^ Saito S, Kakeshita H, Накамура K (январь 2009). «Новые гены, кодирующие малую РНК, в межгенных областях Bacillus subtilis». Джин . 428 (1–2): 2–8. DOI : 10.1016 / j.gene.2008.09.024 . PMID 18948176 . 
  15. ^ а б Эрл AM, Лосик Р., Колтер Р. (июнь 2008 г.). «Экология и геномика Bacillus subtilis» . Тенденции в микробиологии . 16 (6): 269–75. DOI : 10.1016 / j.tim.2008.03.004 . PMC 2819312 . PMID 18467096 .  
  16. ^ Габалла, A .; Antelmann, H .; Aguilar, C .; Хах, СК; Песня, К. -Б .; Смолдоне, GT; Хельманн, JD (2008). «Железосберегающий ответ Bacillus subtilis опосредуется регулируемой Fur малой РНК и тремя небольшими основными белками» . Труды Национальной академии наук . 105 (33): 11927–11932. DOI : 10.1073 / pnas.0711752105 . PMC 2575260 . PMID 18697947 .  
  17. ^ Смолдоне, GT; Antelmann, H .; Gaballa, A .; Хельманн, JD (2012). «FsrA sRNA и FbpB Protein опосредуют железозависимую индукцию Bacillus subtilis LutABC, содержащую железо-серу оксидаз» . Журнал бактериологии . 194 (10): 2586–2593. DOI : 10.1128 / JB.05567-11 . PMC 3347220 . PMID 22427629 .  
  18. Перейти ↑ Saito Y, Taguchi H, Akamatsu T (март 2006 г.). «Судьба трансформации бактериального генома после включения в компетентные клетки Bacillus subtilis: непрерывная длина встроенной ДНК». Журнал биологии и биоинженерии . 101 (3): 257–62. DOI : 10,1263 / jbb.101.257 . PMID 16716928 . 
  19. Перейти ↑ Saito Y, Taguchi H, Akamatsu T (апрель 2006 г.). «ДНК, введенная в компетентные клетки Bacillus subtilis путем трансформации лизированного протопласта, является не оцДНК, а дцДНК». Журнал биологии и биоинженерии . 101 (4): 334–39. DOI : 10,1263 / jbb.101.334 . PMID 16716942 . 
  20. Перейти ↑ Akamatsu T, Taguchi H (апрель 2001 г.). «Включение всей хромосомной ДНК в лизаты протопластов в компетентные клетки Bacillus subtilis». Биологические науки, биотехнология и биохимия . 65 (4): 823–29. DOI : 10.1271 / bbb.65.823 . PMID 11388459 . 
  21. ^ Anagnostopoulos С, Spizizen J (май 1961). «Требования к трансформации в Bacillus Subtilis» . Журнал бактериологии . 81 (5): 741–46. DOI : 10.1128 / JB.81.5.741-746.1961 . PMC 279084 . PMID 16561900 .  
  22. ^ Hoelzer М.А., Michod RE (июнь 1991). «Ремонт ДНК и эволюция трансформации в Bacillus subtilis. III. Секс с поврежденной ДНК» . Генетика . 128 (2): 215–23. PMC 1204460 . PMID 1906416 .  
  23. ^ Michod RE, Войцеховский MF, Hoelzer MA (январь 1988). «Ремонт ДНК и эволюция трансформации в бактерии Bacillus subtilis» . Генетика . 118 (1): 31–39. PMC 1203263 . PMID 8608929 .  
  24. ^ Войцеховский MF, Hoelzer MA, Michod RE (март 1989). «Ремонт ДНК и эволюция трансформации в Bacillus subtilis. II. Роль индуцибельной репарации» . Генетика . 121 (3): 411–22. PMC 1203629 . PMID 2497048 .  
  25. ^ Michod RE Бернштейн H, Nedelcu AM (май 2008). «Адаптивное значение секса у микробных патогенов». Инфекция, генетика и эволюция . 8 (3): 267–85. DOI : 10.1016 / j.meegid.2008.01.002 . PMID 18295550 . 
  26. ^ Сато, Мицуру; Томита, Масару; Канеко, Шинья; Ёсикава, Хирофуми; Shiwa, Yuh; Отани, Наото; Симада, Томоэ; Нагасаку, Маюми; Итая, Мицухиро (2019). «Стабильная и эффективная доставка ДНК к Bacillus subtilis (натто) с использованием плазмид конъюгационного переноса pLS20». Письма о микробиологии FEMS . 366 (4). DOI : 10.1093 / femsle / fnz032 . PMID 30726909 . 
  27. ^ Ciprandi G, Scordamaglia A, D Венути, Кария M, Canonica GW (декабрь 1986). «Влияние Bacillus subtilis на иммунный ответ in vitro». Химиотерапия . 5 (6): 404–07. PMID 3100070 . 
  28. ^ Shylakhovenko VA (июнь 2003). «Противоопухолевая и иммуностимулирующее действие нуклеопротеидной Фракции„Сенная палочка “ ». Экспериментальная онкология . 25 : 119–23.
  29. ^ Стивен Розофф, Генри Понтелл, Роберт Тиллман (2020). Прибыль без чести: преступление белых воротничков и разграбление Америки . Пирсон. п. 352-3. ISBN 9780134871486.CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  30. ^ Джонсон BA, Anker H, Meleney FL (октябрь 1945). «Бацитрацин: новый антибиотик, производимый членом группы B. subtilis». Наука . 102 (2650): 376–7. Bibcode : 1945Sci ... 102..376J . DOI : 10.1126 / science.102.2650.376 . PMID 17770204 . 
  31. ^ Хорнек G, Klaus DM, Mancinelli RL (март 2010). «Космическая микробиология» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 74 (1): 121–56. Bibcode : 2010MMBR ... 74..121H . DOI : 10.1128 / mmbr.00016-09 . PMC 2832349 . PMID 20197502 .  
  32. ^ Доза К, Бигер-Доза А, Диллманн Р., Гилл М, Керц О, Кляйн А, Мейнерт Х, Наврот Т, Ризи С., Стридде С. (1995). «ЭРА-эксперимент« Космическая биохимия » ». Успехи в космических исследованиях . 16 (8): 119–29. Bibcode : 1995AdSpR..16..119D . DOI : 10.1016 / 0273-1177 (95) 00280-R . PMID 11542696 . 
  33. ^ Вайсберг О, Федоров А, Дунюшкин Ф, Кожуховский А, Смирнов В, Аванов Л, Рассел С, Луман Дж (1995). «Ионные популяции в хвосте Венеры». Успехи в космических исследованиях . 16 (4): 105–18. Bibcode : 1995AdSpR..16..105V . DOI : 10.1016 / 0273-1177 (95) 00217-3 .
  34. ↑ Клэнси, Пол (23 июня 2005 г.). В поисках жизни, в поисках Солнечной системы . Издательство Кембриджского университета.[ требуется страница ]
  35. ^ Хорнек G, Klaus DM, Mancinelli RL (март 2010). «Космическая микробиология» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 74 (1): 121–56. Bibcode : 2010MMBR ... 74..121H . DOI : 10.1128 / MMBR.00016-09 . PMC 2832349 . PMID 20197502 .  
  36. ^ Фаджардо-Кавазос P, Link L, Мелош, Николсон WL (декабрь 2005). «Споры Bacillus subtilis на искусственных метеоритах выживают при входе в атмосферу на сверхвысокой скорости: последствия для литопанспермии». Астробиология . 5 (6): 726–36. Bibcode : 2005AsBio ... 5..726F . DOI : 10.1089 / ast.2005.5.726 . PMID 16379527 . 
  37. ^ Brandstätter Р, Брек А, Р Baglioni, Кокелл CS, Demets R, Эдвардса HG, и др. (2008). «Минералогическое изменение искусственных метеоритов при входе в атмосферу. Эксперимент STONE-5». Планетарная и космическая наука . 56 (7): 976–84. Bibcode : 2008P & SS ... 56..976B . CiteSeerX 10.1.1.549.4307 . DOI : 10.1016 / j.pss.2007.12.014 . 
  38. ^ Вассманн М, Р Moeller, Rabbow Е, Panitz С, Хорнек G, G Рейц, Douki Т, кадетская Дж, Стан-Lotter Н, Кокелл CS, Rettberg P (май 2012). «Выживание спор устойчивого к УФ-излучению штамма MW01 Bacillus subtilis после воздействия на низкую околоземную орбиту и в смоделированных марсианских условиях: данные космического эксперимента ADAPT на EXPOSE-E» . Астробиология . 12 (5): 498–507. Bibcode : 2012AsBio..12..498W . DOI : 10.1089 / ast.2011.0772 . PMID 22680695 . 
  39. ^ Zeigler, DR; Pragai, Z .; Rodriguez, S .; Chevreux, B .; Глушитель, А .; Альберт, Т .; Bai, R .; Wyss, M .; Перкинс, Дж. Б. (22 августа 2008 г.). «Происхождение 168, W23 и других штаммов наследия Bacillus subtilis» . Журнал бактериологии . 190 (21): 6983–95. DOI : 10.1128 / JB.00722-08 . PMC 2580678 . PMID 18723616 .  
  40. ↑ Накамура LK (1989). "Таксономическая взаимосвязь штаммов Bacillus subtilis с черным пигментом и предложение по Bacillus atrophaeus sp. Nov" . Международный журнал систематической бактериологии . 39 (3): 295–300. DOI : 10.1099 / 00207713-39-3-295 .
  41. Перейти ↑ Burke SA, Wright JD, Robinson MK, Bronk BV, Warren RL (май 2004 г.). «Обнаружение молекулярного разнообразия в Bacillus atrophaeus с помощью анализа полиморфизма длины амплифицированного фрагмента» . Прикладная и экологическая микробиология . 70 (5): 2786–90. DOI : 10,1128 / AEM.70.5.2786-2790.2004 . PMC 404429 . PMID 15128533 .  
  42. ^ "Проект 112 / SHAD - Корабельная опасность и защита" . Департамент США по делам ветеранов. Архивировано из оригинала 21 февраля 2015 года . Проверено 25 февраля 2015 года .
  43. ^ Гиббонс Х.С., Брумолл С.М., МакНью Л.А., Далиго Х., Чепмен С., Брюс Д., Каравис М., Креппс М., МакГрегор ПА, Хонг С., Парк К. Х., Акмаль А., Фельдман А., Лин Дж. С., Чанг В.Е., Хиггс Б.В., Демирев П., Линдквист Дж., Лием А., Фохлер Е., Рид Т. Д., Тапиа Р., Джонсон С., Бишоп-Лилли К. А., Деттер С., Хан С., Сожаманнан С., Розенцвейг С. Н., Сковронски Е. В. (март 2011 г.). «Геномные сигнатуры отбора и улучшения штаммов в Bacillus atrophaeus var. Globigii, историческом симуляторе биологической войны» . PLOS ONE . 6 (3): e17836. Bibcode : 2011PLoSO ... 617836G . DOI : 10.1371 / journal.pone.0017836 . PMC 3064580 . PMID 21464989 .  
  44. ^ Ван Dijl JM, Hecker M (январь 2013). «Bacillus subtilis: от почвенной бактерии до фабрики суперсекретирующих клеток» . Фабрики микробных клеток . 12 (3): 3. DOI : 10,1186 / 1475-2859-12-3 . PMC 3564730 . PMID 23311580 .  
  45. ^ http://www.eppo.int/QUARANTINE/fungi/Monilinia_fructicola/MONIFC_ds.pdf
  46. Перейти ↑ Swain MR, Ray RC (2009). «Биоконтроль и другие полезные действия Bacillus subtilis, выделенные из микрофлоры коровьего навоза». Микробиологические исследования . 164 (2): 121–30. DOI : 10.1016 / j.micres.2006.10.009 . PMID 17320363 . 
  47. ^ ЯНЬЕС-Mendizabal В (2011). «Биологический контроль персиковой коричневой гнили (Monilinia spp.) С помощью Bacillus subtilis CPA-8 основан на производстве фенгицин-подобных липопептидов». Европейский журнал патологии растений . 132 (4): 609–19. DOI : 10.1007 / s10658-011-9905-0 .
  48. ^ Шараф-Eldin М, Elkholy S, Фернандес JA, Юнга Н, Читы R, Гвардиол Дж, Уэзерс Р (август 2008 г.). «Bacillus subtilis FZB24 влияет на количество и качество цветков шафрана (Crocus sativus)» . Planta Medica . 74 (10): 1316–20. DOI : 10,1055 / с-2008-1081293 . PMC 3947403 . PMID 18622904 .  
  49. ^ «Международная Фармакопея - Четвертое приложение: Методы анализа: 5. Фармацевтические технические процедуры: 5.8 Методы стерилизации» .
  50. ^ «Продукты Андерсена: Биологический индикатор AN-2203 для ЭО (25 шт. В коробке)» .
  51. ^ Ngugi HK, Dedej S, Delaplane К.С., Савел АТ, Scherm Н (2005-04-01). «Влияние наносимого на цветы биофунгицида Serenade (Bacillus subtilis) на переменные, связанные с опылением голубики кроличьего глаза». Биологический контроль . 33 (1): 32–38. DOI : 10.1016 / j.biocontrol.2005.01.002 . ISSN 1049-9644 . 
  52. ↑ Yu AC, Yim AK, Mat WK, Tong AH, Lok S, Xue H, Tsui SK, Wong JT, Chan TF (март 2014 г.). «Мутации, позволяющие заменить триптофан на 4-фтортриптофан как каноническую аминокислоту генетического кода» . Геномная биология и эволюция . 6 (3): 629–41. DOI : 10.1093 / GbE / evu044 . PMC 3971595 . PMID 24572018 .  
  53. ^ "Архивная копия" . Архивировано из оригинала на 2013-08-28 . Проверено 13 августа 2013 .CS1 maint: заархивированная копия как заголовок ( ссылка )
  54. ^ Харриган Г.Г., Ридли В.П., Миллер К.Д., Сорбет Р., Риордан С.Г., Немет М.А., Ривз В., Пестер Т.А. и др. (Октябрь 2009 г.). «Корм и зерно MON 87460, засухоустойчивого гибрида кукурузы, по составу эквивалентны таковым для обычной кукурузы». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 57 (20): 9754–63. DOI : 10.1021 / jf9021515 . PMID 19778059 . 
  55. ^ USDA: Определение нерегулируемого статуса кукурузы MON 87460 ( Zea mays L)
  56. ^ Блюм, Брайан (2019-11-17). «Израильские студенты получают награду за изготовление меда без пчел» . Israel21c . Проверено 24 ноября 2019 .
  57. ^ "Порча веревки | Процессы выпечки" . БАКЕРпедия . Проверено 7 февраля 2021 .
  58. ^ Pepe O, Blaiotta G, Moschetti G, Greco T, Виллани F (апрель 2003). «Штаммы-продуценты Bacillus spp. Из пшеничного хлеба и стратегия борьбы с ними с помощью молочнокислых бактерий» . Прикладная и экологическая микробиология . 69 (4): 2321–29. DOI : 10,1128 / AEM.69.4.2321-2329.2003 . PMC 154770 . PMID 12676716 .  
  59. ^ Лефевр, Мари; Racedo, Silvia M .; Denayrolles, Мюриэль; Риперт, Габриель; Дефужер, Томас; Лобач, Александра Р .; Саймон, Райан; Пелерин, Фанни; Юстен, Питер; Урдачи, Мария К. (1 февраля 2017 г.). «Оценка безопасности Bacillus subtilis CU1 для использования в качестве пробиотика у людей» . Нормативная токсикология и фармакология . 83 : 54–65. DOI : 10.1016 / j.yrtph.2016.11.010 . PMID 27825987 . 
  60. ^ "Частичный список микроорганизмов FDA" . Управление по контролю за продуктами и лекарствами. 2002 г.
  61. ^ Гибсон Г.Р., 2005. Функциональные продукты питания: перспективы пищевых продуктов для конкретных медицинских целей (FOSHU), Колетт Шорт, Yakult UK. Том 1, стр. 7-1.
  62. ^ Панель EFSA по биологическим опасностям (BIOHAZ) (2010). «Научное заключение о поддержании списка QPS-микроорганизмов, намеренно добавленных в пищу или корм (обновление 2010 г.)» . Журнал EFSA . 8 (12): 1944. DOI : 10,2903 / j.efsa.2010.1944 .CS1 maint: использует параметр авторов ( ссылка )
  63. ^ Prokaryotae, Regnum. «Энциклопедия ABIS» . www.tgw1916.net . Проверено 3 декабря 2016 .
  64. ^ Leifert С, Эптон HA, Sigee постоянного тока (30 сентября 1993), Биологический контроль заболеваний после сбора урожая , извлекаются 2016-12-03

Внешние ссылки [ править ]

  • Subti Wiki «актуальная информация по всем генам Bacillus subtilis »
  • Bacillus subtilis Окончательная оценка риска на EPA.gov. Архивировано 9 сентября 2015 года .
  • Браузер генома Bacillus subtilis
  • Типовой штамм Bacillus subtilis в Bac Dive - база метаданных по бактериальному разнообразию