Биологические ограничения - это факторы, которые делают популяции устойчивыми к эволюционным изменениям. Одно из предложенных определений ограничения - «свойство признака, которое, хотя и возможно адаптируется в среде, в которой оно первоначально развилось, но действует, чтобы ограничить производство новых фенотипических вариантов». [1] Ограничение сыграло важную роль в развитии таких идей, как гомология и планы тела .
Типы принуждения
Любой аспект организма, который не изменился в течение определенного периода времени, может рассматриваться как свидетельство какого-либо «ограничения». Поэтому, чтобы сделать концепцию более полезной, необходимо разделить ее на более мелкие части. Во-первых, можно рассмотреть модель принуждения, о чем свидетельствует филогенетический анализ и использование филогенетических сравнительных методов ; это часто называют филогенетической инерцией или филогенетическим ограничением. Это относится к тенденции родственных таксонов общих черт, основанных на филогении. Чарльз Дарвин в своей книге 1859 года « О происхождении видов » назвал эту концепцию «единством типов» и объяснил это явление как существующее, потому что организмы не создаются с нуля, а имеют характеристики, основанные на уже существующие, унаследованные от предков; и эти характеристики, вероятно, ограничивают объем эволюции, наблюдаемой у этих новых таксонов из-за этих ограничений. [2]
Если кто-то видит определенные черты организмов, которые не менялись в течение довольно длительного периода времени (многие поколения), то это может указывать на некоторое ограничение их способности изменяться (развиваться). Однако неясно, что простое документирование отсутствия изменений в конкретном персонаже является хорошим доказательством принуждения в том смысле, что персонаж не может измениться. Например, долгосрочный стабилизирующий отбор, связанный со стабильной средой, может вызвать застой . Часто считалось более плодотворным рассматривать принуждение в его причинном смысле: каковы причины отсутствия изменений?
Стабилизирующий отбор
Наиболее распространенное объяснение биологического ограничения состоит в том, что стабилизирующий отбор действует на организм, предотвращая его изменения, например, чтобы он мог продолжать функционировать в строго определенной нише . Это можно рассматривать как форму внешнего ограничения в том смысле, что организм ограничен не своей структурой или генетикой, а окружающей средой. Подразумевается, что, если бы популяция находилась в новой среде, ее ранее ограниченные черты потенциально начали бы развиваться.
Функциональная связь и физико-химические ограничения
С идеей стабилизирующего отбора связано требование, чтобы организмы адекватно функционировали в своей среде. Таким образом, там, где действует стабилизирующий отбор из-за конкретной занятой ниши, механические и физико-химические ограничения действуют в более общем смысле. Например, ускорение, вызванное силой тяжести, накладывает ограничения на минимальную плотность и прочность костей для животного определенного размера. Точно так же свойства воды означают, что ткани должны обладать определенными осмотическими свойствами, чтобы функционировать должным образом.
Функциональная связь основана на идее, что организмы представляют собой интегрированные сети функциональных взаимодействий (например, позвоночный столб позвоночных участвует в мышечной, нервной и сосудистой системах, а также обеспечивает поддержку и гибкость) и, следовательно, не может быть радикально изменен, не вызывая серьезных последствий. функциональное нарушение. Это можно рассматривать как один из видов компромисса . Как указал Руперт Ридл , эта степень функционального ограничения - или нагрузки - обычно варьируется в зависимости от положения в организме. Структуры, расположенные буквально в центре организма, такие как позвоночник, часто более нагружены, чем структуры на периферии, такие как волосы или пальцы ног.
Отсутствие генетической изменчивости и интеграции развития
Этот класс ограничений зависит от определенных типов фенотипа, не производимых генотипом (сравните стабилизирующий отбор, где нет ограничений на то, что производится, а скорее на то, что отбирается естественным образом). Например, для высокогомозиготного организма степень наблюдаемой фенотипической изменчивости у его потомков будет ниже, чем у гетерозиготного. Точно так же системы развития могут быть сильно канализированы , чтобы предотвратить возникновение определенных типов вариаций.
Отношения классов ограничений
Несмотря на то, что они являются отдельными, обсуждаемые типы ограничений, тем не менее, связаны друг с другом. В частности, стабилизирующий отбор, механические и физические ограничения могут со временем привести к интеграции и канализации в процессе развития. Однако без четкого представления о каком-либо из этих механизмов выведение их из простых паттернов застоя, выведенных из филогенетических паттернов или летописи окаменелостей, остается проблематичным. [3] Кроме того, терминология, используемая для описания ограничений, привела к путанице. [4]
Примеры
« Вариационная недоступность . Несмотря на мутации, определенные варианты персонажей никогда не производятся. Следовательно, эти варианты невозможно реализовать с точки зрения развития, и они никогда не вводятся в популяцию. Это подразумевается канализацией и называется как генетическим ограничением, так и ограничением развития ». [5]
Смотрите также
Рекомендации
- ^ Бломберг, SP, и Т. Гарланд. 2002. Темп и режим эволюции: филогенетическая инерция, адаптация и сравнительные методы. Журнал эволюционной биологии 15: 899–910.
- ^ Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов . С. Глава 6.
- ^ Брейкфилд, PM, и JC Roskam. 2006. Изучение эволюционных ограничений - задача интегративной эволюционной биологии. Американский натуралист 168 (приложение): S4-S13.
- ^ Антоновикс, Дж., И PH ван Тиендерен. 1991. Онтоэкогенофилоконструкции? Хаос терминологии ограничений. Тенденции в экологии и эволюции 6: 166–168.
- ^ Schwenk K, Wagner GP (2003) Ограничение. В: Холл Б.К., Олсон В.М. (ред.) Ключевые слова и концепции в эволюционной биологии развития. Издательство Гарвардского университета, Кембридж (Массачусетс), стр. 52–61.
дальнейшее чтение
- Ридл, Р. (1978). Порядок в живых организмах: системный анализ эволюции . Джон Вили и сыновья.
- Швенк, К. (1995). Утилитарный подход к эволюционным ограничениям. Зоология 98 , 251-262.