Это хорошая статья. Для получения дополнительной информации нажмите здесь.
Из Википедии, бесплатной энциклопедии
Перейти к навигации Перейти к поиску
Эта статья посвящена теории эволюционной биологии. Чтобы узнать о теории социальных изменений, см. Прерывистое равновесие в социальной теории .
Модель прерывистого равновесия (вверху) состоит из морфологической стабильности, за которой следуют редкие всплески эволюционных изменений посредством быстрого кладогенеза. Это противопоставляется (ниже) филетическому градуализму , более постепенной, непрерывной модели эволюции. На диаграмме мы видим состояния равновесия, разделенные скачкообразной фазой.
Часть серии по
Эволюционная биология
Зяблики Дарвина, автор Gould.jpg
Зябликов Дарвина по Джон Гулд
Ключевые темы
Процессы и результаты
Естественная история
История эволюционной теории
  • Обзор
  • эпоха Возрождения
  • До Дарвина
  • Дарвин
  • Происхождение видов
  • До синтеза
  • Современный синтез
  • Молекулярная эволюция
  • Эво-дево
  • Текущее исследование
  • История видообразования
  • История палеонтологии ( хронология )
Поля и приложения
  • Приложения эволюции
  • Биосоциальная криминология
  • Экологическая генетика
  • Эволюционная эстетика
  • Эволюционная антропология
  • Эволюционные вычисления
  • Эволюционная экология
  • Эволюционная экономика
  • Эволюционная эпистемология
  • Эволюционная этика
  • Эволюционная теория игр
  • Эволюционная лингвистика
  • Эволюционная медицина
  • Эволюционная нейробиология
  • Эволюционная физиология
  • Эволюционная психология
  • Экспериментальная эволюция
  • Филогенетика
  • Палеонтология
  • Селекция
  • Видообразовательные эксперименты
  • Социобиология
  • Систематика
  • Универсальный дарвинизм
Социальные последствия
  • Эволюция как факт и теория
  • Социальные эффекты
  • Споры о сотворении и эволюции
  • Возражения против эволюции
  • Уровень поддержки
  •  Портал эволюционной биологии
  • Категория Категория
  • похожие темы
  • v
  • т
  • е

В эволюционной биологии , прерывистое равновесие (также называемое акцентированное равновесием ) является теорией , которая предполагает , что один раз в видовых появляется в палеонтологической летописи , население становится устойчивым, показывая немного эволюционные изменения на протяжении большей части своей геологической истории. [1] Это состояние небольшого морфологического изменения или его отсутствия называется стазисом . Когда происходят значительные эволюционные изменения, теория предполагает, что они обычно ограничиваются редкими и геологически быстрыми событиями ветвления видообразования, называемыми кладогенезом.. Кладогенез - это процесс, при котором вид разделяется на два разных вида, а не один вид постепенно превращается в другой. [2]

Прерывистое равновесие обычно противопоставляется филетическому постепенному развитию, идее о том, что эволюция обычно происходит равномерно и путем неуклонной и постепенной трансформации целых линий (так называемый анагенез ). С этой точки зрения эволюция в целом представляется плавной и непрерывной. [3]

В 1972 году палеонтологи Найлз Элдридж и Стивен Джей Гулд опубликовали знаменательную статью, в которой развивали свою теорию, и назвали ее прерывистым равновесием . [1] Их работа построена на Эрнст Майр «модель s из географического видообразования , [4] I. Майкл Лернер » теории s развивающего и генетического гомеостаза, [5] и свои собственные эмпирические исследования . [6] [7] Элдридж и Гулд предположили, что степень постепенности, обычно приписываемая Чарльзу Дарвину [8]практически отсутствует в летописи окаменелостей, и этот застой доминирует в истории большинства ископаемых видов.

История [ править ]

Прерывистое равновесие возникло как логическое следствие концепции Эрнста Майра о генетических революциях, связанных с аллопатрическим и особенно перипатрическим видообразованием, применительно к летописи окаменелостей. Хотя внезапное появление видов и его связь с видообразованием было предложено и идентифицировано Майром в 1954 г. [4], историки науки обычно признают работу Элдриджа и Гулда 1972 г. в качестве основы новой программы палеобиологических исследований. [9] [10] [11] [12]Пунктированное равновесие отличается от идей Майра главным образом тем, что Элдридж и Гулд уделяли значительно больший акцент на застое, тогда как Майр занимался объяснением морфологической прерывности (или «внезапных скачков») [13], обнаруженной в летописи окаменелостей. [9] Майр позже похвалил статью Элдриджа и Гулда, заявив, что эволюционный застой был «неожиданным для большинства эволюционных биологов» и что прерывистое равновесие «оказало большое влияние на палеонтологию и эволюционную биологию». [9]

За год до своей работы Элдриджа и Гулда 1972 года Найлс Элдридж опубликовал статью в журнале Evolution, в которой предположил, что постепенная эволюция редко наблюдается в летописи окаменелостей, и утверждал, что стандартный механизм аллопатрического видообразования Эрнста Майра может предложить возможное решение. [6]

Статья Элдриджа и Гулда была представлена ​​на Ежегодном собрании Геологического общества Америки в 1971 году. [1] Симпозиум сосредоточил свое внимание на том, как современные микроэволюционные исследования могут оживить различные аспекты палеонтологии и макроэволюции. Том Шопф, организовавший встречу в том году, назначил Гулда тему видообразования. Гулд вспоминает, что «публикация Элдриджа 1971 года [о палеозойских трилобитах ] представила только новые и интересные идеи о палеонтологическом значении этого предмета, поэтому я спросил Шопфа, можем ли мы представить эту статью совместно». [14]По словам Гулда, «идеи исходили в основном от Найлза, а ваш покорный слуга выступал в качестве резонатора и, в конечном итоге, писца. Я ввел термин« прерывистое равновесие » и написал большую часть нашей статьи 1972 года, но Найлс является правильным первым автором в нашем соединении Элдриджа и Гулд ". [15] В своей книге « Временные рамки»Элдридж вспоминает, что после долгих дискуссий каждая пара «написала примерно половину. Некоторые части, которые, казалось бы, очевидно, были работой одного из нас, на самом деле были написаны другим - например, я помню, как писал раздел об улитках Гулда. труднее реконструировать. Гулд отредактировал всю рукопись для большей согласованности. Мы прислали ее, и Шопф резко отреагировал на нее, тем самым обозначив суть реакции, которую она вызвала, хотя и по изменяющимся причинам, вплоть до сегодняшнего дня ». [16]

Джон Уилкинс и Гарет Нельсон утверждали, что французский архитектор Пьер Тремо предложил «предвосхищение теории прерывистого равновесия Гулда и Элдриджа». [17]

Свидетельства из летописи окаменелостей [ править ]

Основная статья: Скорость эволюции

Летопись окаменелостей включает хорошо задокументированные примеры как филетического постепенного [ цитата ], так и пунктуационной эволюции. [18] Таким образом, продолжается много споров по поводу важности застоя в летописи окаменелостей. [19] [20] До прерывания равновесия большинство эволюционистов считали застой редкостью или незначительностью. [9] [21] [22] Палеонтолог Джордж Гейлорд Симпсон , например, считал, что филетическая постепенная эволюция (называемая в его терминологии хоротом ) составляет 90% эволюции. [23] Более современные исследования, [24] [2] [25], включаяметаанализ, изучивший 58 опубликованных исследований паттернов видообразования в летописи окаменелостей, показал, что 71% видов демонстрируют застой [26], а 63% были связаны с прерывистыми паттернами эволюционных изменений. [27] По словам Майкла Бентона , «кажется очевидным, что застой - обычное явление, и это не было предсказано современными генетическими исследованиями». [18] Ярким примером эволюционного застоя является папоротник Osmunda Claytoniana . Судя по палеонтологическим данным, он оставался неизменным даже на уровне окаменелых ядер и хромосом в течение как минимум 180 миллионов лет. [28]

Теоретические механизмы [ править ]

Пунктуационное изменение [ править ]

Когда Элдридж и Гулд опубликовали свою статью 1972 года, аллопатрическое видообразование считалось «стандартной» моделью видообразования. [1] Эта модель была популяризирована Эрнстом Майром в его статье 1954 года «Изменение генетической среды и эволюция» [4] и его классическом сборнике «Виды животных и эволюция» (1963). [29]

Аллопатрическое видообразование предполагает, что виды с большими центральными популяциями стабилизируются своим большим объемом и процессом передачи генов . Новые и даже полезные мутации разбавляются большим размером популяции и не могут достичь фиксации из-за таких факторов, как постоянно меняющаяся среда. [29] Если это так, то трансформация целых родословных должна происходить редко, как указывает летопись окаменелостей. С другой стороны, меньшие популяции, изолированные от родительского стада, не связаны с гомогенизирующими эффектами потока генов. Кроме того, давление естественного отбораособенно интенсивно, поскольку периферийные изолированные популяции существуют на внешних границах экологической устойчивости. Если большая часть эволюции происходит в этих редких случаях аллопатрического видообразования, то свидетельства постепенной эволюции в летописи окаменелостей должны быть редкими. На эту гипотезу ссылался Майр в заключительном абзаце своей статьи 1954 года:

Быстро развивающиеся периферически изолированные популяции могут быть местом происхождения многих эволюционных новшеств. Их изолированность и сравнительно небольшой размер могут объяснить феномен быстрой эволюции и отсутствие документации в летописи окаменелостей, что до сих пор озадачивало палеонтологов. [4]

Хотя прерывистое равновесие обычно применяется к организмам, воспроизводящим половым путем, [30] некоторые биологи применили эту модель к несексуальным видам, таким как вирусы , [31] [32], которые не могут быть стабилизированы обычным потоком генов. Со временем биологи, подобные Гулду, отошли от прерываемого свадьбой равновесия к аллопатрическому видообразованию, особенно по мере накопления доказательств в поддержку других способов видообразования. [3] Гулда, например, особенно привлекла работа Дугласа Футуймы о важности репродуктивных изолирующих механизмов. [33]

Стазис [ править ]

Было предложено множество гипотез, объясняющих предполагаемые причины застоя. Первоначально Гулда привлекли теории развития и генетического гомеостаза И. Майкла Лернера . Однако со временем эта гипотеза была отвергнута [34], поскольку против нее накопились доказательства. [19] Другие вероятные механизмы, которые были предложены, включают: отслеживание среды обитания, [35] [36] стабилизирующий отбор , [37] гипотезу стабильности Стенсета-Мейнарда Смита, [38] ограничения, налагаемые природой разделенных популяций, [37] нормализующий отбор клады [39] и койнофилия .[40] [41]

Доказательства стаза также были подтверждены генетикой видов-близнецов, видов , которые морфологически неотличимы, но чьи белки достаточно разошлись, чтобы предположить, что они были разделены в течение миллионов лет. [42] Ископаемые свидетельства репродуктивно изолированных сохранившихся видов симпатрических оливковых раковин ( Amalda sp.) Также подтверждают морфологический застой в нескольких ветвях на протяжении трех миллионов лет. [43] [44]

Согласно Гулду, «застой может стать важнейшим вкладом теории в эволюционную науку». [45] Философ Ким Стерелни, разъясняя значение стазиса, добавляет: «Утверждая, что виды, как правило, не претерпевают дальнейших эволюционных изменений после завершения видообразования, они не утверждают, что между одним поколением и следующим нет никаких изменений. изменения. Но смена поколений не накапливается. Вместо этого со временем вид колеблется в соответствии со своим фенотипическим средним. В книге Джонатана Вейнера « Клюв зяблика» описан именно этот процесс ». [46]

Иерархическая эволюция [ править ]

Прерывистое равновесие также упоминалось как способствующее гипотезе о том, что виды являются дарвиновскими индивидами , а не просто классами , тем самым обеспечивая более прочную основу для иерархической теории эволюции. [47]

Распространенные заблуждения [ править ]

Возникла большая путаница по поводу того, что на самом деле аргументировали сторонники прерывистого равновесия, какие механизмы они отстаивали, с какой скоростью была пунктуация, к какому таксономическому масштабу применялась их теория, насколько революционными должны были быть их утверждения и насколько прерывистое равновесие относилось к другим идеям, таким как сальтационизм , квантовая эволюция и массовое вымирание . [48]

Сальтационизм [ править ]

Альтернативные объяснения прерывистой модели эволюции, наблюдаемой в летописи окаменелостей. Как макромутации, так и относительно быстрые эпизоды постепенной эволюции могут дать видимость мгновенных изменений, поскольку 10 000 лет редко регистрируются в геологической летописи.

Пунктуационный характер прерывистого равновесия, возможно, вызвал наибольшую путаницу в теории Элдриджа и Гулда. Симпатическое лечение Гулд из Ричарда Гольдшмидта , [49] спорные генетики , который выступает за идею « обнадеживающих монстров ,» привели некоторые биолог к выводу , что пунктуация Гулд происходила в одного поколения прыжков. [50] [51] [52] [53] Эта интерпретация часто использовалась креационистами для характеристики слабости палеонтологических данных и для изображения современной эволюционной биологии как прогрессивного нео-сальтационизма. [54]В часто цитируемом замечании Гулд заявил: «Поскольку мы предложили прерывистое равновесие для объяснения тенденций, это приводит в бешенство, когда креационисты снова и снова цитируют - будь то намерение или глупость, я не знаю - как признание того, что летопись окаменелостей не содержит переходные формы . Переходные формы обычно отсутствуют на уровне видов, но их много между более крупными группами ». [55] Хотя существуют некоторые споры о том, как долго длится прерывание, сторонники прерывистого равновесия обычно относят эту цифру к периоду от 50 000 до 100 000 лет. [56]

Квантовая эволюция [ править ]

Квантовая эволюция была противоречивой гипотеза выдвинутая Колумбийского университета палеонтолог Джордж Гейлорд Симпсон , который считался Гулд , как «величайший и наиболее биологически проницательный палеонтологом двадцатого века.» [57] Гипотеза Симпсона заключалась в том, что, согласно геологическим данным, в очень редких случаях эволюция будет происходить очень быстро, образуя совершенно новые семейства , отряды и классы организмов. [58] [59] Эта гипотеза отличается от прерывистого равновесия в нескольких отношениях. Во-первых, прерывистое равновесие было более скромным по масштабу, поскольку касалось эволюции именно ввидовой уровень. [2] Идея Симпсона была в основном связана с эволюцией высших таксономических групп. [58] Во-вторых, Элдридж и Гулд полагались на другой механизм. Там , где Симпсон полагаться на синергического взаимодействия генетического дрейфа и сдвига в адаптивной пригодности ландшафта , [60]Элдридж и Гулд полагались на обычное видообразование, в частности на концепцию аллопатрического видообразования Эрнста Майра. Наконец, что, пожалуй, наиболее важно, квантовая эволюция не занимала никакой позиции по вопросу о застое. Хотя Симпсон признал существование стазиса в том, что он назвал брадителическим режимом, он считал его (наряду с быстрой эволюцией) неважным в более широком масштабе эволюции. [61] В его основных чертах эволюцииСимпсон заявил: «Эволюционные изменения настолько близки к универсальному правилу, что состояние движения, образно говоря, является нормальным для эволюционирующих популяций. Состояние покоя, как и в случае брадитии, является исключением, и кажется, что для этого требуется некоторая сдержанность или сила. поддерживать его ". Несмотря на такие различия между двумя моделями, более ранняя критика - со стороны таких выдающихся комментаторов, как Сьюэлл Райт, а также самого Симпсона - утверждала, что прерывистое равновесие - это не более чем переоценка квантовой эволюции. [62] [63]

Множественные значения градуализма [ править ]

Прерывистое равновесие часто изображается как противопоставление концепции постепенности , хотя на самом деле это форма постепенности. [64] Это связано с тем, что, хотя эволюционные изменения между геологическими осадочными слоями кажутся мгновенными, изменения все еще происходят постепенно, без значительных изменений от поколения к поколению. С этой целью Гулд позже прокомментировал, что «большинство наших коллег-палеонтологов упустили это понимание, потому что они не изучали эволюционную теорию и либо не знали об аллопатрическом видообразовании, либо не рассматривали его перевод на геологическое время. Наши коллеги-эволюционисты также не смогли понять последствия, прежде всего потому, что они не мыслили в геологических масштабах ".[15]

Ричард Докинз посвятил главу в «Слепом часовщике» исправлению, по его мнению, большого заблуждения относительно темпов изменений . Его первая мысль состоит в том, чтобы доказать, что филетический градуализм - понимаемый в том смысле, что эволюция происходит с единой равномерной скоростью, названный Докинзом «постоянным спидизмом», - это «карикатура на дарвинизм» [65] и «на самом деле не существует». . [66] Его второй аргумент, который следует из первого, состоит в том, что, как только карикатура на «постоянный спидизм» отбрасывается, остается одна логическая альтернатива, которую Докинз называет «регулируемым спидизмом». Переменный спидизм также можно разделить одним из двух способов: "дискретная регулировка скорости "и"непрерывно регулируемый спидизм ». Элдридж и Гулд, предполагающие, что эволюция прыгает между стабильностью и относительной быстротой, описываются как« спидисты с дискретной переменной скоростью », и« в этом отношении они действительно радикальны ». [67] Они утверждают, что эволюция обычно происходит скачками. «Постоянно изменяющиеся спидисты», с другой стороны, утверждают, что «эволюционные темпы непрерывно колеблются от очень высоких до очень медленных и останавливаются со всеми промежуточными звеньями. Они не видят особых причин подчеркивать одни скорости больше, чем другие. В частности, для них застой - это крайний случай сверхмедленной эволюции. Для пунктуалиста в застое есть что-то особенное » [68].Таким образом, Докинз берет на себя эмпирическое утверждение о геологической летописи [ оригинальное исследование? ] в отличие от его более раннего утверждения, что «палеонтологические свидетельства можно оспаривать, и я не квалифицирован, чтобы их судить». [69] Именно это обязательство Элдридж и Гулд стремились опровергнуть.

Критика [ править ]

Ричард Докинз считает очевидные пробелы, представленные в летописи окаменелостей, документальными свидетельствами миграционных событий, а не эволюционных событий. Согласно Докинзу, эволюция, безусловно, происходила, но «вероятно постепенно» в другом месте. [70] Тем не менее, модель прерывистого равновесия все еще может быть выведена как из наблюдения застоя, так и из примеров быстрых и эпизодических событий видообразования, задокументированных в летописи окаменелостей. [71]

Докинз также подчеркивает, что прерывистое равновесие было «переоценено некоторыми журналистами» [72], но отчасти из-за «более поздних работ» Элдриджа и Гулда. [73] Докинз утверждает, что эта гипотеза «не заслуживает особо широкой огласки». [74] Это «незначительный блеск», «интересная, но незначительная морщинка на поверхности неодарвиновской теории», и «прочно укладывающаяся в неодарвиновский синтез». [75]

В своей книге «Опасная идея Дарвина» философ Дэниел Деннет особенно критически относится к изложению Гулда прерывистого равновесия. Деннетт утверждает, что Гулд чередовал революционные и консервативные утверждения и что каждый раз, когда Гулд делал революционное заявление - или казалось, что так поступал, - он подвергался критике и, таким образом, отступал к традиционной неодарвинистской позиции. [76] Gould ответил на претензии Деннетта в Нью - Йорк ревью оф букс , [77] и в его техническом объеме Структуре теории эволюции . [78]

Английский профессор Хайди Скотт утверждает, что талант Гулда к написанию яркой прозы, его использование метафор и его успех в формировании популярной аудитории неспециализированных читателей благоприятно изменили «климат специализированного научного дискурса» в его продвижении прерывистого равновесия. [79] В то время как Гулд славится яркостью и энергией своей прозы, а также своими междисциплинарными знаниями, критики, такие как Скотт, Ричард Докинз и Дэниел Деннетт, обеспокоены тем, что теория получила незаслуженное доверие среди не-ученых из-за того, что Гулд риторические навыки. [79]Философ Джон Лайн и биолог Генри Хоу полагали, что успех прерывистого равновесия в большей степени связан с природой геологической летописи, чем с природой риторики Гулда. Они заявляют, что «повторный анализ существующих данных по окаменелостям показал, к растущему удовлетворению палеонтологического сообщества, что Элдридж и Гулд были правы в определении периодов эволюционного застоя, которые прерываются гораздо более короткими периодами эволюционных изменений». [80]

Некоторые критики в шутку назвали теорию прерывистого равновесия «эволюцией рывками» [81], которая, как сообщается, подтолкнула пунктуационистов к описанию филетического градуализма как «эволюции путем рывков» . [82]

Теория Дарвина [ править ]

Внезапное появление большинства видов в геологической летописи и отсутствие доказательств существенного постепенного изменения у большинства видов - от их первоначального появления до их исчезновения - уже давно отмечалось , в том числе Чарльзом Дарвином, который апеллировал к несовершенству летописи как предпочтительное объяснение. [83] [84] Представляя свои идеи против преобладающих влияний катастрофизма и прогрессивного креационизма , которые предусматривали сверхъестественное создание видов через определенные промежутки времени, Дарвину нужно было убедительно подчеркнуть постепенный характер эволюции в соответствии с постепенным подходом, продвигаемым его другом.Чарльз Лайель . Он в частном порядке выразил озабоченность, отметив на полях своего эссе 1844 года: «Лучше начать с этого: если виды действительно после катастроф возникли в ливнях по всему миру, моя теория ложна». [85]

Часто ошибочно полагают, что он настаивал на том, что скорость изменения должна быть постоянной или почти постоянной, но даже в первом издании « Происхождения видов» говорится, что «виды разных родов и классов не менялись с одинаковой скоростью или В самых старых третичных слоях можно найти несколько живых раковин среди множества вымерших форм ... Silurian Lingula мало отличается от живых видов этого рода ». Lingula - один из немногих брахиопод, сохранившихся сегодня, но также известных по окаменелостям, возраст которых превышает 500 миллионов лет. [86] В четвертом издании (1866 г.) книги «Происхождение видов».Дарвин писал, что «периоды, в течение которых виды претерпевали изменения, хотя и продолжительные, измеряемые годами, вероятно, были короткими по сравнению с периодами, в течение которых они сохраняли ту же форму». [87] Таким образом, пунктуационизм в целом согласуется с дарвиновской концепцией эволюции. [85]

Согласно ранним версиям прерывистого равновесия, «периферические изоляты» считаются критически важными для видообразования. Однако Дарвин писал: « Я ни в коем случае не могу согласиться ... с тем, что иммиграция и изоляция являются необходимыми элементами ... Хотя изоляция имеет большое значение в создании новых видов, в целом я склонен полагать, что огромные размеры площадь еще более важна, особенно для производства видов, которые окажутся способными существовать в течение длительного периода и широко распространяться ". [88]

Важность изоляции в формировании видов сыграла значительную роль в раннем мышлении Дарвина, как показано в его « Очерке» 1844 года. Но к тому времени, когда он написал « Происхождение», он преуменьшил его важность. [85] Он объяснил причины своего пересмотренного мнения следующим образом:

На большой и открытой местности не только будет больше шансов на благоприятные вариации, возникающие из-за большого количества поддерживаемых особей одного и того же вида, но и условия жизни будут намного сложнее из-за большого количества уже существующих видов. ; и если некоторые из этих видов будут изменены и улучшены, другие должны быть улучшены в соответствующей степени, или они будут истреблены. Каждая новая форма также, как только она будет улучшена, сможет распространяться на открытой и непрерывной территории и, таким образом, вступит в конкуренцию со многими другими формами ... новые формы, созданные на больших площадях, которые уже были победили многих конкурентов, будут те, которые распространятся наиболее широко и дадут начало наибольшему количеству новых разновидностей и видов.Таким образом, они будут играть более важную роль в изменяющейся истории органического мира.[89]

Таким образом прерывистое равновесие несовместимо с некоторыми идеями Дарвина относительно конкретных механизмов эволюции, но в целом согласуется с дарвиновской теорией эволюции посредством естественного отбора. [85] [90]

Дополнительные режимы быстрой эволюции [ править ]

Смотрите также: Быстрые способы эволюции

Недавние работы в области биологии развития определили динамические и физические механизмы морфогенеза тканей, которые могут лежать в основе резких морфологических переходов во время эволюции. Следовательно, рассмотрение механизмов филогенетических изменений, которые, как выяснилось, в действительности не постепенны, становится все более распространенным явлением в области эволюционной биологии развития , особенно в исследованиях происхождения морфологической новизны. Описание таких механизмов можно найти в книге « Происхождение органической формы», написанной несколькими авторами (MIT Press; 2003).

Смена языка [ править ]

См. Также: Изменение языка

В лингвистике RMW Dixon предложил модель прерывистого равновесия для языковых историй [91] со ссылкой, в частности, на предысторию коренных языков Австралии и его возражения против предложенной там языковой семьи пама-ньюнган . Хотя его модель вызвала значительный интерес, она не пользуется поддержкой большинства в лингвистике. [92]

Отдельно, недавняя работа, использующая вычислительные филогенетические методы, утверждает, что показывает, что пунктуационные всплески играют важную роль, когда языки отделяются друг от друга , составляя от 10 до 33% от общего количества словарного запаса. [93]

Мифология [ править ]

Утверждается, что пунктуационная эволюция объясняет изменения в сказках и мифологии с течением времени. [94]

См. Также [ править ]

  • Видообразование
  • Адаптивное излучение
  • Теория катастроф
  • Конвергентная эволюция
  • Гипотеза придворного шута
  • Эволюционная емкость
  • Генные заказы
  • Коинофилия
  • Прерывистое равновесие в социальной теории
  • Пунктированный градуализм

Ссылки [ править ]

  1. ^ a b c d Элдридж, Найлс и С. Дж. Гулд (1972). «Прерывистые равновесия: альтернатива филетическому градуализму» В TJM Schopf, ed., Models in Paleobiology . Сан-Франциско: Фриман Купер. С. 82-115. Перепечатано в Н. Элдредже. Временные рамки . Princeton: Princeton Univ. Press, 1985, стр. 193-223. ( 2-й вариант , 3-й окончательный вариант , опубликованный черновик )
  2. ^ a b c Гулд, Стивен Джей и Элдридж, Найлз (1977). «Прерывистое равновесие: пересмотр темпов и способов эволюции». Палеобиология 3 (2): 115-151. (стр.145)
  3. ^ a b Гулд, SJ (1982) «Прерывистое равновесие - другой взгляд». New Scientist 94 (15 апреля): 137-139.
  4. ^ a b c d Майр, Эрнст (1954). «Изменение генетической среды и эволюция» В Дж. Хаксли, А. С. Харди и Э. Б. Форд. Эволюция как процесс . Лондон: Аллен и Анвин, стр. 157-180.
  5. ^ Лернер, Исраэль Майкл (1954). Генетический гомеостаз . Нью-Йорк: Джон Вили.
  6. ^ a b Элдридж, Найлз (1971). «Аллопатрическая модель и филогения палеозойских беспозвоночных». Эволюция . 25 (1): 156–167. DOI : 10.2307 / 2406508 . ЛВП : 2246/6568 . JSTOR  2406508 . PMID  28562952 .
  7. Перейти ↑ Gould, SJ (1969). «Эволюционный микрокосм: плейстоцен и новейшая история наземной улитки P. ( Poecilozonites ) на Бермудских островах». Бык. Mus. Комп. Zool . 138 : 407–532.
  8. ^ Rhodes, БП (1983). «Градуализм, прерывистое равновесие и происхождение видов» . Природа . 305 (5932): 269–272. Bibcode : 1983Natur.305..269R . DOI : 10.1038 / 305269a0 . PMID 6353241 . S2CID 32953263 .  
  9. ^ а б в г Майр, Эрнст (1992). «Видовая эволюция или прерывистые равновесия». В Альберте Сомите и Стивене Петерсоне Динамика эволюции . Нью-Йорк: Издательство Корнельского университета, стр. 21-48.
  10. ^ Шермер, Майкл (2001). На границе науки . Нью-Йорк: Oxford University Press, стр. 97-116.
  11. ^ Гири, Дана (2008). «Наследие нарушенного равновесия». В Warren D. Allmon et al. Стивен Джей Гулд: размышления о его взгляде на жизнь . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета, стр. 127–145.
  12. ^ Протеро, Д. (2007). «Панк, переходные формы и котировки». In Evolution: что говорят окаменелости и почему это важно . Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета, стр. 78–85.
  13. ^ Шиндевольф, Отто (1936). Paldontologie, Entwicklungslehre und Genetik . Берлин: Borntraeger.
  14. Перейти ↑ Gould, SJ (2002). Структура эволюционной теории . Кембридж, Массачусетс: Издательство Belknap Press Гарвардского университета. п. 775 . ISBN 978-0-674-00613-3.
  15. ^ a b Гулд, SJ (1991). «Опус 200» Естествознание 100 (август): 12-18.
  16. ^ Элдридж, Н. 1985. Временные рамки: эволюция прерывистого равновесия . Princeton: Princeton University Press, стр. 120.
  17. ^ Уилкинс, Джон С .; Нельсон, GJ (2008). «Тремо о видах: теория аллопатрического видообразования (и прерывистого равновесия) до Вагнера» (PDF) . История и философия наук о жизни . 30 (2): 179–206. PMID 19203015 .  
  18. ^ a b Бентон, Майкл и Дэвид Харпер (2009) Введение в палеобиологию и летопись окаменелостей Нью-Йорк: John Wiley & Sons, стр. 123-124.
  19. ^ a b Футуйма, Дуглас (2005). Эволюция . Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates, стр. 86.
  20. ^ Эрвин, Д.Х. и Р.Л. Ансти (1995) Новые подходы к видообразованию в летописи окаменелостей . Нью-Йорк: издательство Колумбийского университета.
  21. ^ Гулд, SJ 2002. Структура эволюционной теории . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета, стр. 875 .
  22. ↑ Wake, Дэвид Б.; Roth, G .; Уэйк, MH (1983). «К проблеме застоя в эволюции организма». Журнал теоретической биологии . 101 (2): 212. DOI : 10.1016 / 0022-5193 (83) 90335-1 .
  23. ^ Симпсон, GG (1944). Темп и мода в эволюции . Издательство Колумбийского университета. Нью-Йорк, стр. 203.
  24. Перейти ↑ Campbell, NA (1990) Biology p. 450–451, 487–490, 499–501. Редвуд-Сити, Калифорния: Издательская компания Бенджамина Каммингса.
  25. ^ McCarthy, T. & Rubridge, B. (2005) История Земли и жизни . Кейптаун: Издательство Struik. ISBN 1-77007-148-2 . 
  26. ^ Нето, SGB; AF, E; С, Мариана (2017). «Видообразование в реальном времени и историко-археологическое и его отсутствие в геологическом времени» . Академический журнал научных исследований . DOI : 10,15413 / ajsr.2017.0413 (неактивный 2021-01-14). ISSN 2315-7712 . CS1 maint: DOI неактивен с января 2021 года ( ссылка )
  27. Перейти ↑ Erwin, DH и Anstey, RL (1995). «Видообразование в летописи окаменелостей». В Эрвин, Д.Х. и Ансти, Р.Л. (ред.). Новые подходы к видообразованию в летописи окаменелостей . Издательство Колумбийского университета, Нью-Йорк, стр. 11–39.
  28. ^ Bomfleur, B .; McLoughlin, S .; Вайда, В. (март 2014 г.). «Ископаемые ядра и хромосомы показывают 180 миллионов лет геномного застоя королевских папоротников» . Наука . 343 (6177): 1376–7. Bibcode : 2014Sci ... 343.1376B . DOI : 10.1126 / science.1249884 . PMID 24653037 . S2CID 38248823 .  
  29. ^ а б Майр, Эрнст (1963). Виды животных и эволюция . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета .
  30. ^ Элдридж, Niles и SJ Gould (1997). "О прерывистых равновесиях (буква)". Наука 276 (5311): 337-341.
  31. Перейти ↑ Nichol, ST, Joan Rowe, and Walter M. Fitch (1993). «Прерывистое равновесие и позитивная дарвиновская эволюция вируса везикулярного стоматита». Труды Национальной академии наук 90 (ноябрь): 10424-28.
  32. Перейти ↑ Elena SF, VS Cooper, R. Lenski (1996). «Прерывистая эволюция, вызванная отбором редких полезных мутаций». Science 272 (21 июня): 1802-1804.
  33. ^ Футуйма, Дуглас (1987). «О роли видов в анагенезе». Американский натуралист . 130 (3): 465–473. DOI : 10.1086 / 284724 . S2CID 83546424 . 
  34. ^ Гулд, SJ 2002. Структура эволюционной теории . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета, стр. 39 .
  35. ^ Eldredge, N .; Гулд, SJ (1974). Ответить Хехту . Эволюционная биология . 7 . С. 305–306. DOI : 10.1007 / 978-1-4615-6944-2_8 . ISBN 978-1-4615-6946-6.
  36. ^ Элдредж (1989). Временные рамки . Princeton University Press, стр. 139-141.
  37. ^ a b Либерман, BS; Даджен, С. (1996). «Оценка стабилизирующего отбора как механизма застоя». Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Палеоэкол . 127 (1–4): 229–238. Bibcode : 1996PPP ... 127..229L . DOI : 10.1016 / S0031-0182 (96) 00097-1 .
  38. ^ Стенсет, Северная Каролина; Смит, Дж. Мейнард (1984). «Коэволюция в экосистемах: эволюция Красной Королевы или застой?». Эволюция . 38 (4): 870–880. DOI : 10.2307 / 2408397 . JSTOR 2408397 . PMID 28555824 .  
  39. Перейти ↑ Williams, GC (1992). Естественный отбор: области, уровни и проблемы . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета, стр. 132.
  40. ^ Koeslag, JH (1990). «Койнофилия группирует сексуальных существ по видам, способствует застою и стабилизирует социальное поведение». J. Theor. Биол . 144 (1): 15–35. DOI : 10.1016 / s0022-5193 (05) 80297-8 . PMID 2200930 . 
  41. ^ Koeslag, JH (1995). О двигателе видообразования. J. theor. Биол. 177 , 401-409
  42. ^ Мэйнард Смит, Джон (1989). Правильно ли понял Дарвин? Нью-Йорк: Чепмен и Холл, стр. 126.
  43. ^ Геммелл, Майкл Р .; Trewick, Steven A .; Холмы, Саймон Ф.К .; Морган-Ричардс, Мэри (2019). «Филогенетическая топология и сроки появления раковин новозеландских оливок согласуются с нарушенным равновесием». Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований . 58 (1): 209–220. DOI : 10.1111 / jzs.12342 . ISSN 0947-5745 . 
  44. ^ Мишо, B (1989). «Морфологическая изменчивость видов во времени». Биологический журнал Линнеевского общества . 38 (3): 239–255. DOI : 10.1111 / j.1095-8312.1989.tb01577.x .
  45. ^ Гулд, SJ 2002. Структура эволюционной теории . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета, стр. 872.
  46. ^ Sterelny, Ким (2007). Докинз против Гулда: выживание сильнейшего . Кембридж, Великобритания: Icon Books, стр. 96.
  47. ^ Бретт, Карлтон Э .; Ивани, Линда С .; Шопф, Кеннет М. (1996). «Скоординированный стазис: обзор». Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 127 (1–4): 1–20. Bibcode : 1996PPP ... 127 .... 1B . DOI : 10.1016 / S0031-0182 (96) 00085-5 .
  48. ^ Гулд, SJ (1992) "Прерывистое равновесие на самом деле и в теории". Архивировано 26 января 2018 года в Wayback Machine у Альберта Сомита и Стивена Петерсона . Динамика эволюции . Нью-Йорк: Издательство Корнельского университета. С. 54–84.
  49. Перейти ↑ Gould, SJ (1976). «Возвращение обнадеживающих монстров», Natural History 86 (июнь / июль): 22-30.
  50. Перейти ↑ Mayr, Ernst (1982). Рост биологической мысли . Издательство Гарвардского университета, стр. 617
  51. ^ Мэйнард Смит, Дж. (1983) "Генетика стазиса и пунктуации". Архивировано 06 декабря 2010 г. в Ежегодном обзоре генетики Wayback Machine 17:12.
  52. ^ Рус, Майкл (1985) Социобиология, смысл или глупость? Нью-Йорк: Springer, стр. 216.
  53. ↑ Для ответа см. Структура SJ Gould. 2002, стр. 765, 778, 1001, 1005, 1009; Р. Докинз Слепой часовщик . 1996, стр. 230–36 ; и «Опасная идея Д. Деннета Дарвина» . 1996, стр. 288-289 .
  54. ^ Hanegraaff, Хэнк (1998). Лицо, демонстрирующее фарс эволюции . Нэшвилл, Теннесси: Word Publishing, стр. 40-45.
  55. Перейти ↑ Gould, SJ (1981). «Эволюция как факт и теория», Discover 2 (май): 34–37.
  56. Перейти ↑ Ayala, F. (2005). «Структура эволюционной теории» (PDF) . Теология и наука . 3 (1): 104. DOI : 10,1080 / 14746700500039800 . S2CID 4293004 .  
  57. ^ Gould, SJ (2007) Прерывистое равновесие . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета, стр. 26.
  58. ^ a b Симпсон, GG (1944). Темп и мода в эволюции . Нью-Йорк: Columbia Univ. Нажмите, стр. 206
  59. ↑ Fitch, WJ и FJ Ayala (1995) Темп и режим эволюции: генетика и палеонтология через 50 лет после Симпсона . Вашингтон, округ Колумбия: Национальная академия прессы.
  60. ^ Симпсон, GG (1953). Основные черты эволюции . Нью-Йорк: Columbia Univ. Нажмите, стр. 390.
  61. ^ Симпсон, GG (1944). Темп и мода в эволюции . Нью-Йорк: Columbia Univ. Press, стр. 205-206.
  62. ^ Райт, Сьюэлл (1982). «Изменение характера, видообразование и высшие таксоны» (PDF) . Эволюция . 56 (3): 427–443. DOI : 10.2307 / 2408092 . JSTOR 2408092 . PMID 28568042 . Архивировано из оригинального (PDF) 28 августа 2011 года.   
  63. Перейти ↑ Simpson, GG (1984) Tempo and Mode in Evolution . Перепечатка. Columbia University Press, стр. xxv.
  64. ^ Докинз, Ричард (1996). Слепой часовщик . Нью-Йорк: WW Norton & Co., Глава 9. (стр. 224-252)
  65. ^ Докинз, Ричард (1996). Слепой часовщик . Нью-Йорк: WW Norton & Co., стр. 227.
  66. ^ Докинз, Ричард (1996). Слепой часовщик, стр. 228. Исключением Докинза из этого правила является неадаптивная эволюция, наблюдаемая в молекулярной эволюции.
  67. ^ Докинз, Ричард (1996). Слепой часовщик , стр. 245.
  68. ^ Докинз, Ричард (1996). Слепой часовщик, стр. 245-246.
  69. ^ Докинз, Р. (1982) Расширенный фенотип . Лондон: Oxford University Press, стр. 102.
  70. ^ Докинз, Ричард (1996). Слепой часовщик , стр. 240.
  71. ^ Читам, Алан ; Джексон, Джереми; Хайек, Ли-Энн (1994). «Количественная генетика фенотипической эволюции мшанок». Эволюция . 48 (2): 360–375. DOI : 10.2307 / 2410098 . JSTOR 2410098 . 
  72. ^ Докинз, Ричард (1996). Слепой часовщик , стр. 250-251.
  73. ^ Докинз, Ричард (1996). Слепой часовщик , стр. 241.
  74. ^ Докинз, Ричард (1996). Слепой часовщик , стр. 250.
  75. ^ Докинз, Ричард (1996). Слепой часовщик , стр. 251.
  76. ^ Деннет, Дэниел (1995). Опасная идея Дарвина . Нью-Йорк: Саймон и Шустер, стр. 282-299.
  77. Перейти ↑ Gould, SJ (1997). «Дарвиновский фундаментализм» Нью-Йоркское обозрение книг , 12 июня, стр. 34–37; и «Эволюция: удовольствия плюрализма», New York Review of Books , 26 июня, стр. 47-52.
  78. Перейти ↑ Gould, SJ (2002). «Тройная история прерванного равновесия». Структура эволюционной теории , стр. 1006-1021.
  79. ^ a b Скотт, Хайди (2007). «Стивен Джей Гулд и риторика эволюционной теории». Обзор риторики . 26 (2): 120–141. DOI : 10.1080 / 07350190709336705 . S2CID 144947503 . 
  80. ^ Лайн, Джон и Генри Хоу «Прерывистое равновесие»: риторическая динамика научного противоречия ». в Харрисе, изд. (2007). Ориентир эссе по риторике науки . Mahwah NJ: Hermagoras Press, p. 73.
  81. ^ Тернер, Джон (1984). «Зачем нужна эволюция рывками». New Scientist 101 (9 февраля): 34–35.
  82. ^ Гулд, SJ и Стивен Роуз, изд. (2007). Богатство жизни: главное Стивен Джей Гулд . Нью-Йорк: WW Norton & Co., стр. 6.
  83. ^ Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов . Лондон: Джон Мюррей, стр. 301.
  84. ^ Дарвин, Чарльз (1871). Происхождение видов . Лондон: Джон Мюррей, стр. 119-120.
  85. ^ a b c d Элдридж, Найлс (2006) «Признания дарвиниста». Ежеквартальный обзор штата Вирджиния 82 (весна): 32-53.
  86. ^ Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов . Лондон: Джон Мюррей. п. 313 .
  87. ^ Дарвин, Чарльз (1869). Происхождение видов . Лондон: Джон Мюррей. Издание 5-е, стр. 551 .
  88. ^ Дарвин, Чарльз (1869). Происхождение видов . Лондон: Джон Мюррей. 5-е издание, с. 120-121.
  89. ^ Дарвин, Чарльз (1869). Происхождение видов . Лондон: Джон Мюррей. 5-е издание, с. 121-122.
  90. ^ Гулд, Стивен Джей ; Элдридж, Найлс (1993), «Прерывистое равновесие достигает совершеннолетия» , Nature , 366 (6452): 223–227, Bibcode : 1993Natur.366..223G , doi : 10.1038 / 366223a0 , PMID 8232582 , S2CID 4253816  
  91. ^ Dixon, МРО (1997). Взлет и падение языков Кембридж: Издательство Кембриджского университета.
  92. ^ Бауэрн, Клэр; Кох, Гарольд, ред. (2004-03-18). Австралийские языки . Актуальные проблемы лингвистической теории. 249 . Издательская компания Джона Бенджамина. DOI : 10.1075 / cilt.249 . ISBN 9789027295118.
  93. ^ Аткинсон, Квентин Д .; Мид, Эндрю; Вендитти, Крис; Гринхилл, Саймон Дж .; Пагель, Марк (2008). «Языки развиваются пунктуационными всплесками». Наука . 319 (5863): 588. DOI : 10.1126 / science.1149683 . PMID 18239118 . S2CID 29740420 .  ; Дэн Дедиу mail, Стивен К. Левинсон, Абстрактные профили структурной стабильности указывают на универсальные тенденции, семейно-специфические факторы и древние связи между языками , PLoS ONE , 7 (9), 2012, e451982012.
  94. ↑ Жюльен д'Юи, «Космическая охота в берберском небе»: филогенетическая реконструкция палеолитической мифологии . Les Cahiers de l'AARS , 15, 2012; Полифем (Aa. Th. 1137) Филогенетическая реконструкция доисторической сказки. Nouvelle Mythologie Comparée / New Comparative Mythology 1, 2013; Les mythes évolueraient par ponctuations . Mythologie française , 252, 2013, 8–12.

Внешние ссылки [ править ]

  • Прерывистое равновесие - Стивен Джей Гулд
  • Прерывистое равновесие в двадцать - Дональд Р. Протеро
  • Прерывистое равновесие? - Уэсли Элсберри, Архив TalkOrigins.
  • Scholarpedia: Пунктированное равновесие - Брюс Либерман и Найлз Элдридж
  • Все, что вам нужно знать о прерывистом равновесии (почти) - Дуглас Теобальд
  • Загадки эволюции - Джерри Адлер и Джон Кэри, Newsweek